Название изображения

Павел Милославович Балабан – доктор биологических наук, главный научный сотрудник Института высшей нервной деятельности и нейрофизиологии Российской академии наук, член-корреспондент РАН.

— Что такое память с точки зрения нейробиологии?

— Память — это процесс адаптации или приспособления любого организма к внешней среде. У высших животных — млекопитающих, человека — память приобрела особые черты: речь идет об ассоциативных формах, а также о разделении по времени действия (кратковременная, промежуточная и долговременная память). Особый интерес для ученых представляет именно долговременная память — то, что остается у нас в голове, в нашем мозге после того, как мы чему-то научились.

Представьте память компьютера. Когда в него загружают множество разных файлов, память переполняется очень быстро. У нас в голове происходит примерно то же самое, однако переполнения нет. Считается, что лимита памяти у позвоночных животных нет. Между тем, устройство мозга, организация памяти — остаются главными загадками науки в XXI веке.

— Какие элементы нашего организма имеют непосредственное отношение к формированию памяти?

— Учитывая, что память — это адаптивное изменение в поведении, в работе нервных сетей, в молекулярной субклеточной структуре, то можно сказать, что практически все части организма имеют отношение к памяти. Поведение — это движение, которое изменяется в процессе обучения (обучение напрямую связано с памятью). Однако изменения в поведении должны где-то сохраняться. Должен быть некий материальный носитель.

Ученые последние 20-30 лет пытались найти ответ, исследуя белки. Блокируя синтез белков, специалисты заметили, что новая память не образуется. Сейчас ясно, что белки наверняка участвуют в механизме формирования памяти, но не являются определяющими. В любом процессе важную роль играет исполнитель. В армии, например, есть главнокомандующий и есть солдаты, которые воюют. Без солдат, разумеется, война невозможна. Однако войну выигрывают генералы, старшие офицеры. Без их команд солдаты будут бессмысленно передвигаться. В рамках этой метафоры белки в нашем организме — это солдаты. Без них невозможно образование новой памяти, нормальной жизнедеятельности и т.д. Но, судя по всему, в организме существует некий командный центр.

Считается, что ядро каждой нервной клетки и работа ее генетического аппарата и есть командный пункт нервной системы. Именно эти участки отвечают за то, сколько белков будет синтезировано. Далее уже синтезированные белки будут идти «в бой» и занимать свое рабочее место.

Дальнейшие исследования показали, что белки действительно не могут быть материальными носителями памяти, поскольку их средний срок жизни — 2-3 дня. Потом их заменяют новые «солдаты». Тем не менее, блокировка синтеза белка или целой биохимической системы реально влияет на память. Однако это влияние не специфическое.

— Долгое время научное сообщество искало так называемые молекулы памяти. Что известно о них сегодня?

— Таблетка памяти вызывает интерес, особенно среди молодежи. Множество фильмов снято на эту тему. Конечно, всем очень хочется съесть какую-нибудь «химию» и не тратить время на обучение. Сегодня известны молекулы, которые обеспечивают возникновение новой памяти в определенных местах. Если бы у нас была техническая возможность доставить молекулы избирательно только в тысячу нужных точек из триллионов возможных, то можно было бы изменить долговременную память. Конечно, часть новой информации осталась бы на короткое время. Но всё дело в том, что такие молекулы (как правило, это белки) живут дни. Поэтому нам нужно воздействовать на управляющую систему. А здесь возникает сложность.

На сегодняшний день неизвестно, где ее искать. Серьезные исследования на эту тему только начинают проводить некоторые специалисты.

Существует молекула под названием протеинкиназа М-зета. Это фермент, который отвечает за связи между нервными клетками. Если ее уничтожить избирательно в нужном месте, то какой-то вид памяти пропадает. При этом управляющая система может восстановить утраченный фрагмент, если нужная порция белка вновь вернется на место.

Важно понимать, что природа разработала уникальные, фантастические методы избирательной доставки элементов в нужные места. А у экспериментаторов таких методов пока нет.

По сравнению с многообразием и красотой природы, с тем, как всё устроено, наши методы абсолютно не совершенны.

Например, нервная система человека включает сто миллиардов нейронов. У каждого нейрона есть связь с десятками тысяч «соседей». Чтобы сформировать новую память, предположим, о том, что на стене висит белый листок бумаги, необходимо изменить связи в тысячах мест, не затронув при этом остальные связи между нейронами. Как эту задачу решает природа? В нашем мозге одновременно (при этом избирательно) активируются тысячи связей ровно в тот момент, когда мы смотрим на листок бумаги, висящий на стене. Другие нейроны и связи между ними никак не затрагиваются. Меняется только то, что активируется. Примитивнейший способ, но элегантный и простой.

Сегодня над решением подобной задачи бьются фармакологи, медики. Если бы мы умели избирательно в нужных местах менять связи между нейронами, так как это делает природа, многие патологии удалось бы вылечить.

Многие годы ученые пытались повлиять на эту адресность. Как оказалось, эту задачу можно решить с помощью методов нейрогенетики. Ясно, что мозг — самый сложный элемент в организме человека. Работа с нейронами на генетическом уровне намного сложнее, чем с другими типами клеток. Поэтому данных пока не так много. Сейчас появляются новые способы управления. Например, в конкретные нейроны внедряются нужные гены. Далее этими клетками можно управлять с помощью света, химических веществ или с помощью температуры. Способы довольно экзотичные, поэтому пока они рассматриваются в рамках фундаментальных научных исследований. Но я уверен, что в ближайшие 10 лет подобные методы войдут в практику медицины.

— Вы уже упомянули, что память бывает кратковременной, долговременной, промежуточной. Насколько сильно отличаются процессы их формирования?

— Момент запуска формирования памяти всегда один. Вопрос в том, почему некоторые вещи мы забываем через минуту, а другие откладываются на всю жизнь? По большей части это связано с тем, как долго происходят изменения в молекулярной среде, то есть в каждой конкретной клетке, которая отвечает за память. Ясно, что кратковременные изменения, которые длятся несколько секунд, сформируют кратковременную память. Если изменения длятся на протяжении десятков минут, формируется промежуточная память. Изменения на протяжении 5-6 часов, и это доказано экспериментально, меняют работу генетического аппарата в ядре клетки, поэтому в данном случае образуется долговременная память.

Как это происходит? Большинство людей уверены, что в рамках этого процесса меняются и гены. Поэтому сразу оговорюсь, что это не так, и память не передается по наследству, память не изменяет структуру наших генов или последовательность ДНК.

У каждой клетки организма, будь то клетка печени или клетка мозга, одинаковый набор генов. При этом в клетке печени работают около 20% имеющихся генов, а в клетках мозга — до 80%. В этом и состоит главное отличие: в мозге работают много тысяч разных нервных клеток, тогда как клетки печени и других органов почти одинаковые. Речь идет не только о разнообразии, а в целом об ином способе метаболического действия. Кстати, мозг потребляет большую часть энергии, вырабатываемую организмом. Это необходимо для работы нервных клеток. И именно на этом основаны пластичность и процесс запоминания мозгом новой информации.

Память для мозга — это основа жизнедеятельности. Каждый нейрон, каждая нервная клетка существует в собственном диапазоне активности и биохимической системы. Еще 10 лет назад не было даже гипотез о том, что есть основа памяти. Сегодня известна довольно простая схема: у каждого нейрона есть предыстория. Из стволовой клетки получается либо нейрон, либо глия. Нейрон встает на свое место и образует связи. До конца жизни конкретный нейрон будет стоять на своем месте и отвечать за образованные им связи и за выработку определенных медиаторов.

Медиаторы играют в этом процессе не последнюю роль. Возьмем, например, серотонин — известный гормон счастья. Ген, вырабатывающий серотонин может работать на 40% от максимально возможного уровня. У каждого гена есть активаторы и репрессоры. Не меняя структуру гена, мы можем изменять степень его активности и уровень работы. Такой тип регуляции называется эпигенетическим. Интересно и то, что в мозге есть собственный механизм регуляции. Если организму недостает чего-то, он сам посылает сигналы — сигнальные молекулы, которые заставляют гены работать эффективнее. Если ничего не изменится, то клетка может погибнуть от собственного плохого существования.

Память основана как раз на подобных надгенетических изменениях, когда меняется уровень экспрессии генов. Из-за этого меняется и количество белка. Транспортная система активируется, чтобы доставить этот белок для создания связей между нейронами. Эти обратные связи, а, главное, адресность чрезвычайно важны. Без обратной связи ни один живой организм не проживет и часа. Обратные связи не только отвечают за правильную работу систем организма, но и возвращают эффективность работы генетического аппарата в норму.

Вернемся к типам памяти. Если клетка не изменилась, память не образовалась. Если произошли небольшие изменения, эффективность связей изменилась, следовательно, информация задействовала уже другие точки. Внешне это проявляется в том, что поведение человека меняется, адаптируется.

Мы входим в ванную и твердо знаем, что полотенце висит справа. Переехав в новую квартиру, мы вешаем полотенце слева. Вначале мы путаемся, но через несколько дней уже автоматически тянемся к полотенцу слева. Адаптация — это основа жизнедеятельности организма, в которой главенствующую роль играет именно память.

— Можно ли изменить память?

— Вмешаться в развитие памяти можно, блокируя синтез белка через определенные промежутки времени после какого-то события. Это как раз то, чем занимались экспериментаторы, пытаясь исследовать долговременную память. Если в течении 2-6 часов после события нарушить нормальную работу нервной системы, то память, скорее всего, не образуется. Так проявляется эффект амнезии. Если человека ударили тяжелым предметом по голове, то он просто забывает о том, что с ним происходило последние несколько часов. Это связано с тем, что при травме выделяются химические вещества, которые стирают информацию о том, что происходило ранее.

— В какой части мозга сосредоточена память?

— Этот вопрос долгое время не давал покоя ученым в XIX и XX веках, когда еще не было генетических инструментов и методов электрофизиологии. Что делали ученые? Например, удаляли мозжечок. Единственное, что удалось показать, что точные движение страдают. То есть мозжечок имеет отношение к точности выполнения определенных операций или движений.

Помимо этого, пытались извлекать зрительную кору и другие части мозга. Всё это было сделано для того, чтобы грубо установить, за какую сенсорную модальность — звук, зрение, движение и прочее — ответственна та или иная часть мозга. Однако с памятью возникли сложности. Почему?

Если убрать всю кору больших полушарий мозга собаки (подобные опыты проводил И.П. Павлов), она всё равно адаптируется, живет, пусть и медленнее, но обучается. Существует такое понятие как «компенсация». Мозг обладает гигантской компенсаторной возможностью. Это связано, прежде всего, с огромным количеством нервных клеток. Если мы удалим половину мозга, остальная половина будет хорошо работать. Известны случаи, когда люди жили без целого полушария мозга.

Сказать точно, где расположена память до сих пор невозможно. Есть понимание, что зрительная образная память связана со зрением, слуховая память связана с корковыми структурами, которые первыми воспринимают слуховую информацию. Известно также и то, что за процесс принятия решений, который неразрывно связан с памятью, с накопленным опытом, ответственны определенные места в так называемой новой коре. Подозрения на эти ассоциативные области коры падали неоднократно. Благодаря развитию новых методов точно установлено, что принятие решений связано именно с этими областями и поведенческими явлениями.

На молекулярном уровне мы пока не можем определить, какие структуры клеток отвечают за формирование памяти. Набор экспрессированных генов разный в разных областях мозга. Сложность в том, что современные исследователи могут работать лишь с малыми кусочками мозга. Информации о работе сотни или даже тысячи нейронов недостаточно, чтобы точно понимать работу всей структуры. К тому же, каждый нейрон уникален. И таких уникальных нейронов — сотня миллиардов.

Сейчас одно из главных направлений, требующих огромных вложений, посвящено исследованию генома каждой отдельной нервной клетки. Это вызов для современных нейробиологов. Во многих странах разрабатываются серьезные исследовательские программы в области изучения мозга. Надеюсь, что и в нашей стране программа, которая уже рассматривается правительством, также будет принята.

— Множество книг, различных интернет-вебинаров предлагают людям «прокачать» память с помощью определенных практик. Как вы считаете, реально ли с помощью каких-то инструментов или приложений улучшить память?

— Это очень важный и интересный вопрос. С одной стороны, мозг, конечно, уникален. С другой стороны, это один из многих органов нашего организма. У каждого из нас есть мышцы. И все знают, что если эти мышцы не тренировать, то они могут атрофироваться. При этом количество мышечных волокон не меняется. Просто они становятся слабее и тоньше, а мышцы уменьшаются в объеме. Если вновь начать упражняться, мышцы становятся сильнее и больше.

На самом деле, в мозге происходит примерно то же самое. Если его не развивать, связи ослабевают и отмирают. Любая мыслительная деятельность создает новые крепкие связи между нейронами. Это особенно важно для детей до 14-16 лет. Но здесь важно не допускать ошибку, которой подвержены многие родители. Они пытаются развивать память у детей 2-3 лет. Это неправильно. Ученые и медики доказали, что до 6 лет у детей активно образуются и отмирают новые связи. И не нужно бороться с тем, что дети многое забывают. Это нормально.

Поэтому дети идут в школу в возрасте 6-7 лет. Здесь они уже знакомятся с абстрактно-логическими понятиями, категориальностью окружающей среды и так далее. Примерно к 25 годам мозг завершает процесс морфологического развития. После 25 лет каждый человек существует в том диапазоне связей, который он сам для себя создал. Но даже с этим набором связей можно улучшать память с помощью мыслительной деятельности и упражнений.

— Расскажите, над чем вы работаете сегодня?

— В целом наш Институт работает по всем направлениям нейробиологии. Мой личный интерес всегда был связан с ассоциативной памятью в рамках простых моделей памяти животных, когда можно «пощупать» каждую нервную клетку, каждый синаптический контакт. На протяжении долгих лет мы исследовали память на уровне «солдат», то есть исполнителей — молекул белков, ионных каналов, электрических проявлений.

Сегодня мы пытаемся понять, какие процессы происходят на уровне регуляции геномного аппарата нервной клетки при формировании памяти. В целом, эпигенетика — наиболее актуальное, на мой взгляд, направление современных исследований. Необходимо также изучить, как меняется эпигенетическое управление при патологии — болезни Альцгеймера или Паркинсона. Любая патология связана с неправильной экспрессией определенных генов. Если мы поймем, где содержится ошибка, то найдем и способы исправить ее, подправив работу генов.

— Каковы главные задачи современной нейробиологии?

— Я бы не выделял одну главную задачу. Она сразу ограничивает ваше видение научной картины. Поэтому расскажу о значимых исследованиях. Например, мы участвуем в международном проекте по изучению эволюции нервной системы и памяти на самом примитивном уровне. Речь идет о скоплении нескольких сотен клеток — о невидимом глазу организме трихоплаксе, напоминающем капельку слизи. Считалось, что донервные животные не обладают нервной системой. Однако при анализе каждой клетки выяснилось, что у них в геноме есть гены натриевых каналов и гены медиаторов. Даже на таком раннем этапе эволюции нервной системы уже заложены последовательности ДНК, которые определяют будущее развитие нейронов. Подобные исследования, как мне кажется, проливают свет на эволюцию нервной системы, в том числе памяти.

Название видео

Оперативная память. Долговременная память

Что же такое компьютерная память?

Само понятие «память» ассоциируется у нас с памятью человека. Так и есть - память компьютера похожа на нашу память.

Мы способны помнить какие-то события всю жизнь, например, такие как дата рождения, порода любимой собаки, таблица умножения, а есть такие события, которые мы помним всего лишь некоторое время, например, когда звоним в справочную службу, чтобы узнать нужный номер телефона.

Так же и у компьютера есть две памяти:

Долговременная память — это память, где информация хранится долго. И только сам пользователь, если решит, что эта информация ему больше не нужна — может удалить.

И оперативная память, где информация хранится только до тех пор, пока компьютер включен.

Но все же понятия «память человека» и «память компьютера» отличаются между собой. Потому что работа компьютера зависит от заложенной в нем программы, а человек — сам управляет своими действиями.

Давайте разберемся с этими видами памяти более подробно, и начнем мы с оперативной памяти.

Данная память представляет собой последовательность ячеек, в которых может находиться (храниться) двоичный код, состоящий из восьми знаков.

Что касается нумерации ячеек, то она начинается с нуля.

Если же мы хотим, вычислить объем оперативной памяти компьютера, то для этого нам нужно количество информации, которая хранится в каждой ячейке, умножить на количество ячеек.

Количество информации, которая хранится в одной ячейке, равно. Если мы будем знать количество ячеек оперативной памяти, то с легкость можем рассчитать объем оперативной памяти компьютера. Например:

Тогда объем оперативной памяти компьютера равен количество информации, хранящейся в каждой ячейке, умноженное на количество ячеек, т.е.:

Оперативную память строят на модулях памяти. Эти модули представляют собой плоские пластины, на которых расположены электрические контакты. По бокам пластины размещаются большие интегральные схемы памяти, которые еще называют БИС.

Модули такой памяти устанавливаются в специальные разъемы, которые располагаются на системной плате.

Современные модули памяти имеют информационную емкость 2 или 4 Гигабайта.

С оперативной памятью мы немного разобрались, теперь давайте поговорим о долговременной памяти.

Как уже говорилось, долговременная память — это такая память, где информация хранится до тех пор, пока пользователь сам ее не удалит. Иногда эту память называют внешней.

Такая память может храниться на различных устройствах. К таким устройствам относятся:

- винчестер, еще его называют жесткий магнитный диск;

- оптические диски, например DVD;

- Flash-память, flash-диски;

- а также дискеты, которые иначе называют гибкие магнитные диски. Но они уже не используются в современных технологиях, т.к. у них маленькая информационная емкость.

Винчестер представляет собой несколько десятков тонких металлических дисков, которые помещены в металлический корпус и вращаются вокруг одной оси, и притом очень быстро.

Что касается информации, то она хранится в сегментах дисковой памяти, так называемых дорожках. Они состоят из нескольких участков, которые либо намагниченные, либо не намагниченные.

Если сравнить эти участки с компьютерным двоичным кодом, то намагниченному участку соответствует компьютерная единица, а не намагниченному — компьютерный ноль.

Если же мы записываем или считываем информацию с винчестера, то сверхминиатюрная магнитная головка устанавливается на определенную дорожку и начинает запись или считывание нужной нам информации. Такие головки могут считывать или записывать информацию более чем с сотни тысяч концентрических дорожек. Именно поэтому, емкость жестких дисков может достигать нескольких терабайт.

Так в процессе считывания информации с оптического диска луч лазера, который находится в дисководе, попадает на поверхность вращающегося диска и отражается.

Следовательно, поверхность диска на каждом участке отражается по-разному, если отражает — то это у нас намагниченный участок и ему соответствует компьютерная единица, и если не отражает — то это не намагниченный участок и ему соответствует компьютерный ноль.

И как вы уже поняли, то на диске информация хранится на одной дорожке, которая начинается от центра и идет к периферии, если внимательно посмотреть, то можно заметить, что дорожка по своей форме похожа на раковину улитки.

Рассмотрим устройство оптических дисков.

Оптические диски бывают различных типов, например, СD, CD-RW, DVD, DVD-RW и Blu-ray.

Как вы уже знаете, информационная емкость СD и CD-RW дисков небольшая, всего лишь 700 Мегабайт. А вот DVD и DVD-RW имеют гораздо больше памяти для записи, чем СD и CD-RW диски. Их информационный объем достигает до 4,7 Гигабайт.

На СD-RW и DVD-RW информацию можно перезаписывать, а на CD-R и DVD-R - нельзя.

Но что касается Blu-ray дисков, то у них информационная емкость огромная, по сравнению с предыдущими дисками. Информационная емкость Blu-ray диска зависит от количества слоев на диске. Он может быть однослойный, двухслойным, трехслойном и т. д.

Например, если же у нас Blu-ray диск — однослойный, то его память равна 25 Гигибайт, если же двухслойный, то 50 Гигабайт, трехслойный — 100 Гигабайт и т.д.

Это мы рассмотрели устройства, относящиеся к магнитной долговременной памяти и к оптической долговременной памяти, Но существует еще одна память — это энергонезависимая долговременная память. К такой памяти относятся карты flash-памяти и flash-диски.

Карты flash-памяти и flash-диски называют энергонезависимыми, потому что они используют энергию только для записи и считывания информации, а для хранения — нет.

Также данные устройства по своему строению немного проще, чем предыдущие, они не имеют никаких движущихся частей, поэтому они более надежны и компактны.

За счет своей компактности и низкому потреблению энергии flash-память используется в цифровых фото- и видеокамерах, MP3-плеерах, мобильных телефонах и т. д.

Т.к. современные технологии развиваются, то на смену дискетам и CD дискам пришли USB-диски, именно поэтому некоторые фирмы перестали выпускать компьютеры с дисководом гибких дисков.

На данный момент ассортимент USB flash-накопителей очень велик. Они отличаются между собой формой, емкостью и быстродействием.

Ученый рассказал, почему одни лучше запоминают цифры, а другие

Как заставить мозг заменить поврежденные участки? Что такое молекула памяти? Почему один лучше запоминает синусы, а другой стихи? Как йоги могут помочь в раскрытии тайн мозга? Об этом корреспондент «РГ» беседует с научным руководителем Института высшей нервной деятельности и нейрофизиологии членом-корреспондентом РАН Павлом Балабаном.

Павел Милославович, только что во многих СМИ появились сразу две сенсации. К примеру, утверждается, что созданы искусственные нейроны, которыми в мозге можно заменить поврежденные. Это дает надежду миллионам людей. Ваш комментарий?

Павел Балабан: Мягко говоря, эта так называемая сенсация вводит общественность в заблуждение. Да, такой чип действительно создан. Он имитирует работу нейрона, но никакого отношения к нашему реальному нейрону отношения не имеет. И самое главное: вживить его в мозг невозможно, нет таких технологий. Но даже если когда-нибудь подобное и удастся, это все равно ничего нам не даст, не поможет в лечении заболеваний мозга. Дело в том, что ткани мозга общаются на химическом языке, а чип работает на электрическом. Это совсем разные способы управления.

Сами нейрофизиологи утверждают, что наука не понимает, как работает мозг. А если на таких искусственных чипах создать его электронную модель, это поможет, наконец, понять мозг, разобраться в его тайнах?

Павел Балабан: В нашем мозге 100 миллиардов нейронов, а число комбинаций при решении им различных задач больше, чем звезд во Вселенной. А созданный нейрочип — это модель одного нейрона. Даже если мы объединим 100 миллиардов таких нейрочипов, они все равно будут работать как один чип. Потому что мы не знаем, как они объединяются в бесконечное число комбинаций. Не знаем, какие возникают комбинации, какие способы управления.

В Индии под руководством академика Медведева начинается изучение мозга буддистских монахов. Наш институт будет участвовать в этой работе

Сегодня есть научная программа по созданию нейроморфного искусственного интеллекта. Ее цель — хотя бы приблизиться к пониманию того, как работает мозг. Мы уже знаем, что не существует какого-то единого принципа, что в мозге есть разные уровни — молекулярный, клеточный, нейроны, нервная система, и т.д. Между ними идет взаимодействие. Это целый мир, и каждый надо изучать. К примеру, в нашем институте исследуется клеточный уровень, как клетки взаимодействуют между собой.

Вторая недавняя сенсация касается феномена, связанного с полушариями мозга. Известно немало примеров, когда при повреждении одного из полушарий другое берет на себя его функции. Скажем, великий Пастер свои знаменитые открытия в области медицины совершил, когда одно из его полушарий было сильно повреждено из-за инсульта. Многие годы ученые бились над этим феноменом, но без особого успеха. И вот вроде бы ясность появилась. Якобы при повреждении одного из полушарий в здоровом не просто прорастают новые связи между нейронами, но главное, что они даже прочней, чем «обычные» связи в здоровом мозге.

Павел Балабан: По-моему, и эта сенсация в действительности таковой не является. Ведь сам механизм этого явления в принципе уже ясен. Дело в том, что в норме нервные клетки не делятся. Но если повреждена какая-то структура мозга, например, одно из полушарий, то в другом могут появиться новые связи между имеющимися структурами, которые берут на себя функции поврежденных участков. Но такое «чудо» возможно только при определенных условиях. Если совсем просто, то надо каким-то образом сдвинуть эпигенетику.

Просто? Объясните подробней.

Павел Балабан: Суть в том, что в наших нейронах гены хотя и одинаковы, но их активность можно менять. Более того, можно даже заставить работать гены, которые в данном нейроне ранее вообще молчали. И такие «активированные» нейроны могут вдруг начать прорастать, образовывать новые связи. Этим и занимается новая наука эпигенетика.

Ее задача, в частности, отыскать эффективные способы активировать нужные нам гены, чтобы в здоровом полушарии начали прорастать новые связи для замены поврежденных. К примеру, к человеку можно применить какое-то внешнее воздействие, скажем, пить специальные гормоны.

В пьесе Козьмы Пруткова ярый последователь теории знаменитого Ломброзо, просто бил молотком по черепу героя, чтобы у того появились шишки любвеобильности…

Павел Балабан: Ну молотком не бьют, а вот электростимуляцию используют.

Такие эксперименты проводят на пораженных болезнью людях, стимулируя для восстановления их спинной мозг. Это пока только проверяется, но первые результаты поражают. Во всяком случае, уже зафиксировано, что таким способом в головном мозге устанавливаются новые связи

Но есть и другой путь — заставить мозг самому запускать механизм активизации генов. Вырастить себе новые связи для компенсации утерянных в поврежденном полушарии. Этим сейчас занимается вся мировая наука, в том числе и упоминавшаяся российская программа по искусственному мозгу. Например, у человека можно стимулировать систему, которая ответственна за сильные эмоции. Оказалось, что такой способ дает такой же эффект, как гормоны. Эмоции заставляют организм самому вырабатывать нужные гормоны. То есть можно обойтись без фармакологии.

Наверное, один из самых ярких примеров самонастройки мозга — йога. Может, пора начинать плотно изучать мозг этих феноменов?

Павел Балабан: У йогов при внешнем спокойствии внутри кипят страсти, выделяется необычный набор гормонов. Это может вызывать совершенно необычную работу нервной системы. Кстати, я недавно вернулся из Индии, где под руководством академика Святослава Медведева начинается изучение мозга буддистских монахов. Наш институт будет участвовать в этой работе.

Вернемся к эпигенетике. Есть данные, что она работает и в феномене памяти. Как подобное возможно?

Павел Балабан: Еще десять лет назад о таком и подумать было нельзя. Считалось, что эпигенетика на взрослый мозг никак не влияет. И вдруг все кардинально изменилось. Применив блокаторы, которые меняли активность генов, ученые увидели, что у людей память может вообще пропадать, а может существенно улучшаться. Особенно это работает для долговременной памяти.

Вообще этот вид памяти удивителен. В свое время действительно громкой сенсацией стало открытие, что на ее формирование нам отводится четыре часа. Если вы получаете какую-то информацию, скажем, читаете книгу, или если произошло какое-то событие, то в мозгу открывается окно возможностей для запоминания. Но вот что поразило ученых: чтобы все устаканилось и отложилось в памяти надолго, требуются эти самые 4 часа.

Почему это происходит? Почему именно эти часы так важны? Никто многие годы не знал ответа. И только в последнее время появились данные, что в этом феномене участвуют гены. Похоже именно на четыре часа открывается окно возможностей, чтобы гены, которые участвуют в формировании памяти, изменили свою активность. А потом окно захлопывается. Измененная активность генов фактически и есть долговременная память, память на всю жизнь.

Но ведь мы не все запоминаем из того, что видим или читаем. В голове остается лишь малая часть. Получается, что в одном случае окно открывается и гены участвуют в формировании памяти, в другом ничего подобного не происходит: окно вообще не открывается и в памяти ничего не остается?

Павел Балабан: Похоже, что механизм именно такой. Более того, скорей всего открытием и закрытием окна управляет все та же эпигенетика. Как? Работает опять же сильная эмоция. Поэтому, как правило, мы на всю жизнь запоминаем именно сильные потрясения, сильные впечатления.

А знания? Один на всю жизнь запоминает синусы, другой с трудом помнит таблицу умножения, зато может цитировать множество стихов…

Павел Балабан: И здесь себя проявляет эмоция, точнее, заинтересованность человека. Если ему интересен синус, окно открывается, гены меняются и формируют долговременную память. Если неинтересно, окно вообще не открывается.

А что является материальным носителем памяти? Вот носителем электрического тока являются электроны, света — фотоны, а памяти?

Павел Балабан: Еще в 1996 году была открыта молекула памяти. Тогда среди сотен биохимических систем, от которых зависит память, обнаружили одну очень специфическую. Это фермент, который сидит прямо в окончаниях нейронов, связывающих их с другими клетками. Более того он не только там работает, но и там же синтезируется. Если его вообще удалить, то память полностью стирается. Если концентрацию фермента немного уменьшить, то память ухудшается, а если увеличить, улучшается.

Так, может, этот механизм управления памятью тоже связан с эпигенетикой? Но тогда открывается реальный путь лечения таких неизлечимых болезней, как Паркинсон и Альцгеймер?

Павел Балабан: Именно этим в нашем институте мы сейчас и занимаемся. Но нам на эти исследования не выделяют гранты. К сожалению, многие эксперты наших научных фондов плохо представляют, что происходит в современной науке. Например, среди экспертов Российского научного фонда нет нейробиологов, специалистов в области памяти. Преобладают медики. В прошлом году мы подали 28 заявок на гранты. Как думаете, сколько получили? Ноль! Как такое возможно? А ведь наш институт является ведущим в стране в области изучения мозга.

Для получения грантов нужны публикации в престижных журналах. У вас есть что предъявить экспертам?

Павел Балабан: У нас есть публикации в самых престижных изданиях, в том числе Nature и Scienсe, но, очевидно, даже они экспертов не убеждают. При таком отношении мы можем отстать от передовых стран в изучении мозга.

Изучение кратковременной и долговременной видов памяти детей 4-5 лет

Дошкольное детство — очень короткий отрезок в жизни человека, всего первые семь лет. Но они имеют непреходящее значение. Из совершенно беспомощного, ничего не умеющего существа младенец превращается в относительно самостоятельную, активную личность. Получают определенное развитие все стороны психики ребенка, тем самым закладывается фундамент для дальнейшего роста.

Память – это способность к воспроизведению прошлого опыта, одно из основных свойств нервной системы, выражающееся в способности длительно хранить информацию и многократно вводить её в сферу сознания и поведения. Нарушения памяти детей младшего школьного возраста может быть отдельным дефектом формирования психических функций или входить в целый их комплекс. Ребенок со слабой памятью обычно плохо осваивает школьную программу, нарушает дисциплину на уроках. Нарушения кратковременной памяти приводят к тому, что школьники с трудом запоминают содержание урока и распоряжения педагога. Это может привести к серьезным проблемам с успеваемостью. Из-за нарушений памяти детей часто считают ленивыми или плохо мотивированными. Проблемы со зрительной памятью у ребенка могут проявляться в плохом восприятии последовательности слов, медленном приобретении навыка чтения.

Особенности развития памяти у детей 4-5 лет. Главной особенностью развития памяти у детей дошкольного возраста является непроизвольный характер запоминания. Этот процесс происходит вне зависимости от желания или волевого усилия ребенка. Запоминание и припоминание осуществляются в рамках определенной деятельности и сильно зависят от ее особенностей. При отсутствии нарушений в развитии малыш 4-6 лет может запомнить то, на что он обратил внимание в процессе деятельности, что-то увлекательное, интересное, вызывающее сильные эмоции.

Кратковременная память — это представляет собой способ хранения информации в течение короткого промежутка времени. Длительность удержания мнемических следов здесь не превышает нескольких десятков секунд, в среднем около 20 (без повторе¬ния). В кратковременной памяти сохраняется не полный, а лишь обобщенный образ воспринятого, его наиболее существенные элементы. Эта память работает без предварительной сознательной установки на запоминание, но зато с установкой на последующее воспроизведение материала. Кратковременную память характеризует такой показатель, как объем. Он в среднем равен от 5 до 9 единиц информации и определяется по числу единиц информации, которое человек в состоянии точно воспроизвести спустя несколько десятков секунд после однократного предъявления ему этой информации.

Долговременная — это память, способная хранить информацию в течение практически неограниченного срока. Информация, попавшая в хранилища долговременной памяти, может воспроизводиться человеком сколько угодно раз без утраты. Более того, многократное и систематическое воспроизведение данной информации только упрочивает ее следы в долговременной памяти. Последняя предполагает способность человека в любой нужный момент припомнить то, что когда-то было им запомнено. При пользовании долговременной памятью для припоминания нередко требуется мышление и усилия воли, поэтому ее функционирование на практике обычно связано с двумя этими процессами.

На сегодняшний день проблема развития памяти у дошкольников является актуальной и социально значимой. Дошкольный возраст – этап существенных изменений в психическом развитии. Из этого следует вывод, что память, как и любой другой психический процесс претерпевает значительные изменения, которые заключаются в том, что память ребёнка постепенно приобретает черты произвольности, становясь сознательно регулируемой и опосредованной. 

Виды памяти 

Исследованием психологических особенностей памяти дошкольников занимались многие отечественные психологи (Г.А Урунтаева, Ю.А. Афонькина, Л.С. Выготский, Р.С. Немов, М.В. Гамезо, И.А.Домашенко и др.). Известно, что эффективность учения дошкольном возрасте во многом зависит от степени развития памяти. А это в свою очередь доказывает полезность и нужность данного исследования.

Для исследования памяти детей с 4 до 5 лет, нами выбрана методика «Особенности долговременной и кратковременной памяти» под редакцией Г.А Урунтаевой, Ю.А.Афонькиной. Общее количество детей -10. База исследования: детский сад «Туллукчаан».

Подготовка исследования. Подобрать 3 набора, чтобы каждый можно было по тематике, наприме: животные, фрукты, транспорт.

Проведение исследования. Эксперимент проводится индивидуально с детьми 4-5 лет. 

Ход проведения: 1. Ребенку преподносятся картинки с изображениями, которые он должен рассмотреть. «Я сейчас покажу картинки, а ты внимательно посмотри на них». После этого ребенку задается вопрос: «Назови картинки, которые ты запомнил»

2.           Ребенку демонстрируется второй набор картинок в 4 ряда, т.е. на 4 группы: «Внимательно посмотри где чей домик». После этого ребенок запоминает и на второй попытке сам воспроизводит увиденное.

3.           Ребенку демонстрируется третий набор картинок (из10шт. разных предметов, животных, одежд, фрукты…) предлагаю запомнить их. Каждая картинка экспонируется в течении 3 с. После показа всех картинок дети воспроизводят по памяти изображение.

Обработка данных: по количеству воспроизведенных названий предметов — дети 4-5 лет, в основном, справились с основной задачей. Повторное исследование, для выявления долговременной памяти, проводится через 2-3 дня. Таким образом, исследование кратковременной и долговременной памяти у детей дошкольного возраста 4-5 лет отражается в следующих показателях:10 детей — 100%, высокий уровень — 5 детей (50%), средний уровень — 3 детей (30%), низкий уровень — 2 детей (20%). На следующем этапе нашего исследования, нами планируется изучить взаимосвязь особенностей развития памяти в условиях ответственного родительства (проводят ли родители работу с детьми по развитию их когнититвной сферы, и, в особенности памяти) на основе сравнения с семьями, в которых этому аспекту не придают значения. К исследованию планируем добавить опросники и анкетирование для родителей.

Кратковременная и долговременная память человека

Собственная внутренняя память является важнейшим психическим процессом. На протяжении всей жизни мозг человека воспринимает, перерабатывает, хранит и воспроизводит различную информацию, некоторая часть которой сохраняется в воспоминаниях недолго, другая часть может быть воспроизведена даже через несколько лет. С чем связаны такие особенности процесса запоминания? Это, в первую очередь, обусловлено тем, что у человека есть 2 совершенно разных вида памяти:

1. долговременная;
2. кратковременная.

Именно от этих видов зависит, какая информация будет храниться в коре головного мозга всего лишь несколько минут, а какая будет «запечатлена» там на долгие годы.

В психологии бытует мнение, что на процесс запоминания и усвоения, а также на объёмы, которые способны удерживать кратковременная и долговременная память, во многом влияет генетическая предрасположенность.

Характеристика кратковременной памяти

Данный вид памяти представляет собой один из психических процессов, которому свойственно ограниченное по времени хранение информации (не более 30 секунд) и ограниченное по количеству удержание элементов (5-9 единиц). Информация поступает на кратковременное хранение с помощью сенсорных ощущений. Важным моментом, способствующим «отбору» материала, является направленность внимания человека на те или иные объекты.

При этом хранятся только актуальные на данный момент времени знания. После того, как эти знания утрачивают актуальность для человека, они, как правило, забываются или переходят в долговременную память.

Данный вид памяти особенно чувствителен к внешним воздействиям. Так, при любых отвлечениях человек может быстро забыть информацию, которую хотел запомнить.

Особенности кратковременного запоминания

Несмотря на то, что кратковременная память хранит данные относительно небольшой промежуток времени, она включает в себя важные процессы переработки получаемого материала:

• кодирование. Чтобы определённый информационный блок попал в краткосрочное хранилище, он должен представлять непосредственную значимость для человека. Только значимая информация осознанно воспринимается и запоминается, пусть и на довольно короткий срок. К примеру, многие и не вспомнят дословно весь разговор с начальником, а воспроизведут лишь ту его часть, которая представляла ценность и смысл.
• хранение. Единственная особенность хранения воспоминаний — ограничение удерживаемых в памяти объектов. Так, кратковременная память у детей способна одновременно хранить не более 5-6 элементов (цифр, слов, образов) одновременно. У взрослых же объём запоминаемых элементов составляет 7-9. Однако нужно принимать во внимание индивидуальные особенности запоминания.

В психологии одной из разновидностей кратковременной памяти считается оперативная память. Данный вид рассчитан на хранение конкретного материала в заранее известном временном диапазоне.

Оперативное запоминание во многом определяется значимыми для человека на тот или иной момент задачами. К примеру, оперативная память помогает школьникам запомнить материал к завтрашнему уроку, после чего информация может перейти на более длительное хранение или же вовсе вытесниться.

Что собой представляет долговременная память?

Данный вид памяти считается более надёжным хранилищем различной информации. В большинстве случаев она хранит сведения, имеющие для человека личный смысл или нашедшие в его душе эмоциональный отклик. Объём запомненного материала и время его хранения могут быть совершенно разными у всех людей.

Немного о генетике

Психология выделяет ещё один вид памяти, который принято относить к долговременной, — генетическая память. Она призвана хранить информацию о наших предках на подсознательном уровне. Учёные считают, что именно генетическая память определяет поведение человека, его характер и даже судьбу.

Некоторые специалисты считают, что данный вид запоминания ограничен возрастом до 2-3 лет. Однако другие исследователи полагают, что генетическая память хранит информацию в течение всей жизни человека. Более того, такой «след запоминания», пусть и подсознательный, является первоосновой понятия «долговременная память», которая заключается в длительном хранении ценной информации.

Взаимосвязь кратковременной и долговременной памяти

Между этими понятиями существует тесная взаимосвязь. Те знания, которые представляют для человека особый интерес, переходят в долговременную память. А уже из неё затем периодически извлекаются необходимые информационные блоки, которые попадают в кратковременную память.

Взаимодействие этих видов памяти наблюдается постоянно и именно оно характеризует качество запоминания и усвоения определённых сведений, а также способность человека к извлечению и воспроизведению ранее полученных знаний.

Таким образом, долговременное и кратковременное хранение информации выполняют важные функции при запоминании и воспроизведении материала. Кратковременная хорошо поддаётся тренировке и развитию при выполнении специальных упражнений. Долговременная тоже может быть развита, но для этого требуется гораздо больше времени и усилий.

Независимо от того, с какой целью человек запоминает ту или иную информацию, она обязательно будет изначально храниться в кратковременной памяти. В дальнейшем данные либо утрачивают свою актуальность и вытесняются, либо переходят на долговременное хранение для того, чтобы в необходимый момент можно было их воспроизвести. Тем, кто желает развивать свою память, нужно постоянно упражняться в запоминании материала, способности воспроизводить его через некоторое время.

— обзор

Долговременная память

LTM — это система большой емкости, которая содержит постоянные трассировки. LTM обычно делится на явную (декларативную) и неявную (недекларативную) память (Schacter & Tulving, 1994). Эксплицитная память может быть дополнительно подразделена: эпизодическая память относится к личным событиям, которые связаны с определенными временами и местоположениями, тогда как семантическая память соответствует общим фактам и знаниям о мире (т. Е. Не привязана к определенному времени или месту; Tulving, 1983) .С другой стороны, имплицитная память включает в себя эффекты предшествующего опыта, которые часто недоступны сознанию, такие как подготовка, привычки и навыки (Roediger, 1990). В этом разделе основное внимание уделяется эпизодической памяти, поскольку она наиболее часто исследуется в отношении ее взаимосвязи как с ориентацией внимания, так и с ВМ. Примером эпизодической памяти в сценарии аэропорта является ваша память о появлении гостя.

Было показано, что эпизодическая память задействует гиппокампально-корковую сеть памяти, которая включает гиппокамп, медиальную и боковую височные доли, латеральную теменную кору и вентромедиальную префронтальную кору (Squire & Zola, 1998; Vincent et al., 2006). Считается, что медиальная кора височной доли и гиппокамп поддерживают различные функции, касающиеся эпизодической памяти, хотя точная природа этого различия является предметом постоянных дискуссий (Brown & Aggleton, 2001; Squire, Stark, & Clark, 2004). Широко признано, что роль гиппокампа имеет решающее значение для кодирования новой информации в эпизодической памяти (Corkin, 2002; Scoville & Milner, 1957).

Было показано, что внутренняя активность в сети гиппокампа-кортикальной памяти отрицательно коррелирует с таковой в дорсальной сети внимания, что указывает на то, что эти две сети участвуют в дополнительных процессах (Vincent et al., 2006). В самом деле, утверждалось, что сеть гиппокампально-корковой памяти участвует в фокусировании внимания на внутренних репрезентациях, хранящихся в LTM, тогда как дорсальная сеть внимания задействуется, когда внимание сосредоточено на внешних стимулах (Corbetta & Shulman, 2002). Интересно, что сети исполнительного контроля в рамках концепции Познера и Петерсона (Dosenbach et al., 2008), по-видимому, пространственно расположены между гиппокампально-кортикальной и дорсальной сетями внимания в лобной, теменной и височной долях (Винсент, Кан, Снайдер, Райхл и Бакнер, 2008 г.).Этот результат привел к гипотезе о том, что система исполнительного управления получает и регулирует информацию из этих двух сетей, что указывает на тесную взаимосвязь между обработкой на основе внимания и обработкой на основе памяти.

Долговременная память — BrainHQ от Posit Science

Долговременная память — это все, что вы помните, что произошло более нескольких минут назад. Долговременные воспоминания могут длиться всего несколько дней или многие годы.

Долговременные воспоминания не всегда одинаковы по силе.Более сильные воспоминания позволяют вам вспомнить событие, процедуру или факт по запросу — например, что Париж — столица Франции. Более слабые воспоминания часто приходят на ум только через подсказки или напоминания.

Долговременная память тоже не статична. Вы не запечатлеваете память и не оставляете ее как бы нетронутой. Вместо этого вы часто пересматриваете воспоминание с течением времени — возможно, объединяя его с другим воспоминанием или объединяя то, что другие говорят вам о воспоминании. В результате ваши воспоминания не являются строго постоянными и не всегда надежными.

Есть много разных форм долговременной памяти. Эти воспоминания не формируются и не сохраняются в одной части мозга; вместо этого процесс создания и хранения долговременных воспоминаний распространяется на несколько регионов. Два основных подразделения — это явная память и неявная память. Явные воспоминания — это воспоминания, которые вы помните сознательно, например, какое-то событие из вашей жизни или конкретный факт. Неявные воспоминания — это те воспоминания, о которых вы не задумываетесь, например, езда на велосипеде — вы когда-то научились и запомнили, как, но теперь делаете это без сознательной мысли.Хотя понимание этих различий в типах памяти, которые мы храним в долгосрочной перспективе, полезно, разделения плавны: разные формы памяти часто смешиваются и смешиваются. Чтобы узнать больше о различных типах долговременной памяти, просмотрите наши страницы явной (декларативной) и неявной (недекларативной) памяти.

Насколько хорошо вы что-то запоминаете, частично зависит от того, насколько быстро и четко ваши чувства воспринимают происходящее. Если ваш мозг с идеальной точностью записывает то, что вы видите, слышите, ощущаете, вкус и запах, он может лучше вспомнить их позже.У многих людей с плохой памятью основная проблема заключается в способности мозга четко записывать сенсорную информацию, а не в его способности «запоминать».

Вот почему, когда дело доходит до улучшения памяти, важно ускорить и отточить способность мозга обрабатывать то, что вы воспринимаете через органы чувств. Видение и слушание являются наиболее важными, поскольку во многих воспоминаниях то, что вы видите и слышите, составляет большую часть памяти. Некоторые упражнения в BrainHQ специально разработаны для улучшения слуховой и визуальной обработки, чтобы ваш мозг мог воспринимать то, что вы видите и слышите, со скоростью и точностью, необходимой для формирования сильной памяти.Если вы хотите улучшить свою память, улучшив работу мозга, попробуйте BrainHQ.

Краткосрочная и долгосрочная память

После создания памяти ее необходимо сохранить (независимо от того, насколько быстро). Многие эксперты считают, что мы храним воспоминания тремя способами: во-первых, на сенсорной стадии; затем в кратковременной памяти; и, наконец, для некоторых воспоминаний — в долговременной памяти. Поскольку нам не нужно поддерживать все в нашем мозгу, различные этапы человеческой памяти функционируют как своего рода фильтр, который помогает защитить нас от потока информации, с которым мы сталкиваемся ежедневно.

Создание памяти начинается с ее восприятия: регистрация информации во время восприятия происходит на короткой сенсорной стадии, которая обычно длится всего лишь долю секунды. Именно ваша сенсорная память позволяет такому восприятию, как визуальный образец, звук или прикосновение, задерживаться на короткое время после окончания стимуляции.

После этого первого мерцания ощущение сохраняется в кратковременной памяти. Кратковременная память имеет довольно ограниченный объем; он может удерживать около семи предметов не более 20 или 30 секунд за раз.Вы можете несколько увеличить эту емкость, используя различные стратегии памяти. Например, десятизначное число, такое как 8005840392, может оказаться слишком большим для вашей кратковременной памяти. Но разделенный на части, как в телефонном номере, 800-584-0392 может фактически оставаться в вашей кратковременной памяти достаточно долго, чтобы вы могли набрать номер телефона. Точно так же, повторяя это число про себя, вы можете продолжать сбрасывать часы краткосрочной памяти.

Важная информация постепенно переносится из кратковременной памяти в долговременную.Чем больше информация повторяется или используется, тем больше вероятность, что она в конечном итоге попадет в долговременную память или будет «сохранена». (Вот почему учеба помогает людям лучше выполнять тесты.) В отличие от сенсорной и кратковременной памяти, которые ограничены и быстро разрушаются, долговременная память может хранить неограниченное количество информации на неопределенный срок.

Людям легче хранить материал по темам, о которых они уже что-то знают, поскольку эта информация имеет для них большее значение и может быть мысленно связана со связанной информацией, которая уже хранится в их долговременной памяти.Вот почему человек со средней памятью может запомнить более глубокую информацию об одном конкретном предмете.

Большинство людей думают о долговременной памяти, когда думают о самой «памяти», но большинство экспертов считают, что информация должна сначала пройти через сенсорную и кратковременную память, прежде чем ее можно будет сохранить в качестве долговременной памяти. Чтобы узнать, как информация попадает в долговременную память, см. Следующую страницу. Мы исследуем, как вызываются воспоминания и что происходит, когда воспоминания не могут быть восстановлены — явление, которое вы могли бы назвать «забыванием».«

Визуальная рабочая память буферизует информацию, полученную из визуальной долговременной памяти

Значимость

Как нам восстановить долговременную память? Здесь мы показываем, что, измеряя электроэнцефалограмму (ЭЭГ) субъектов, мы можем непосредственно наблюдать динамический процесс Наши результаты показывают, что извлеченная информация становится сознательно доступной, будучи представлена ​​в формате рабочей памяти, аналогичном тому, который используется для представления новых перцептивных входов.Кроме того, мы показываем, что наши измерения ЭЭГ могут отслеживать процесс извлечения и объединения двух долговременных воспоминаний, приобретенных по отдельности (например, изображения лошади и пары крыльев), в одно представление рабочей памяти (например, Пегаса). Таким образом, наши результаты не только обеспечивают прямую нейронную поддержку давно предполагаемой теории восстановления памяти, но также демонстрируют, насколько гибкое извлечение позволяет творчески мыслить.

Abstract

Считается, что человеческая память состоит из механизмов долговременного хранения и краткосрочного хранения, последний из которых известен как рабочая память.Хотя долгое время считалось, что информация, извлеченная из долговременной памяти, представлена ​​в рабочей памяти, у нас нет нейронных доказательств для этого, и нам нужны нейронные меры, которые позволяют нам наблюдать, как этот извлечение в рабочую память разворачивается с высоким временным разрешением. Здесь мы показываем, что электрофизиология человека может использоваться для отслеживания информации, поскольку она возвращается в рабочую память во время извлечения из долговременной памяти. В частности, мы обнаружили, что извлечение информации из долговременной памяти ограничивалось всего несколькими простыми объектами информации за один раз, и выявили модель нейрофизиологической активности, аналогичную той, которая наблюдается, когда люди кодируют новую информацию в рабочую память.Наши результаты показывают, что рабочая память — это место, где информация буферизуется при извлечении из долговременной памяти, и согласовывает текущие теории извлечения памяти с классическими представлениями о задействованных механизмах памяти.

Люди способны хранить практически неограниченное количество информации в долговременной памяти и могут запоминать определенные фрагменты информации, когда это необходимо для управления поведением. Более века исследователи предполагали, что, когда люди извлекают информацию из долговременной памяти, мы делаем это, возвращая информацию в рабочую память (1⇓ – 3).Это настолько укоренилось в догме о том, как работает человеческая память, что извлечение информации из долговременной памяти в рабочую память описано во вводных учебниках (например, ссылки 4 и 5). Однако, несмотря на наличие поведенческих свидетельств в соответствии с представлением о том, что информация, полученная из долговременной памяти, возвращается в рабочую память (ссылка 6; см. Ссылку 7 для обзора дополнительных классических данных; ссылки 8⇓ – 10) , необходима прямая демонстрация того, что это происходит в мозгу.Если бы мы могли отслеживать этот когнитивный процесс, мы могли бы использовать его, чтобы понять тонкую динамику восстановления памяти.

В настоящем исследовании мы воспользовались тем фактом, что кодирование новой сенсорной информации в рабочую память ограничено по объему (11⇓⇓⇓⇓ – 16). Нейробиологические исследования установили, что кодирование подмножества доступной визуальной информации в рабочую память можно измерить по частотно-зависимым колебаниям электроэнцефалограмм (ЭЭГ) испытуемых (17⇓⇓ – 20).В частности, величина подавления колебаний альфа-диапазона (8–13 Гц), измеренная по теменно-затылочным каналам, когда новая информация хранится в рабочей памяти, изменяется, поскольку дополнительная информация загружается в рабочую память и достигает асимптоты в рабочей памяти субъекта. емкость оценивается по поведенческим характеристикам. Мы выбрали этот нейронный коррелят рабочей памяти по сравнению с другими коррелятами (например, контралатеральная задержка активности в ссылке 12), потому что он позволял оценить нагрузку на рабочую память, не требуя представления отвлекающих факторов, которые следует игнорировать.Здесь мы спросили, наблюдаются ли нейронные и поведенческие метрики хранения визуальной рабочей памяти, которые были изучены при представлении новой информации, при извлечении старой информации из долговременной памяти.

Основная логика нашего подхода была проста. Если информация возвращается в визуальную рабочую память, когда она извлекается из долговременной памяти, то мы должны видеть извлечение, отмеченное аналогичными пределами емкости и нейрофизиологическими маркерами, которые характеризуют хранение перцепционной информации в рабочей памяти.Например, если поведение и активность мозга субъекта указывают на то, что он может закодировать не более трех объектов визуальной информации из сцены в визуальную рабочую память при первом просмотре этой информации, а затем даже после того, как подробное представление этой сцены было накопленные в долговременной памяти, мы должны обнаружить, что они извлекают не более трех объектов информации за один раз при попытке запомнить сцену.

Результаты

В первом эксперименте испытуемые сначала выучили четыре пространственных массива цветных квадратов.Мы использовали эти упрощенные сцены, чтобы оценить объем информации, хранящейся и извлекаемой из долговременной памяти. Массивы состояли из одного массива каждого размера набора 1, 2, 4 и 8 цветных квадратов (Рис. 1 A для примера массива из четырех квадратов). На этапе обучения каждый массив, подлежащий изучению, был представлен восемь раз подряд, перемежаясь новыми массивами для измерения объема визуальной рабочей памяти (как описано далее в этом разделе) по 25 блокам (что означает, что каждый из них будет -выученный массив был представлен всего 200 раз).Мы использовали эту повторную презентацию, чтобы убедиться, что были изучены даже массивы с восемью объектами. Задача испытуемых состояла в том, чтобы нажать одну из восьми возможных цветных кнопок на портативном игровом планшете, чтобы указать цвет, который появился в месте, обнаруженном серым сигналом в конце испытания (рис. 1 A ). Зонд оставался видимым до тех пор, пока они не ответили, и в течение периода, когда появился этот зонд памяти, мы также показывали буквы при фиксации, которые служили метками для каждого из подлежащих изучению массивов (буквы A – D для каждого массива и N для «нового», если это был новый, случайно сгенерированный массив).Испытуемым было предложено выучить эти метки для повторяющихся массивов. Как показано на Рис. 1 A , точность отзыва достигла потолка в течение этих 200 испытаний для всех размеров наборов. Изучение этих четырех массивов заняло этот длительный период из-за помех, создаваемых нашим случайным чередованием неповторяющихся массивов для измерения емкости рабочей памяти субъектов для нового визуального ввода. Наконец, мы проверили память испытуемых для изученных массивов с помощью задачи поиска в конце эксперимента. Каждое испытание задачи поиска начиналось с представления белой буквенной реплики для одного из массивов.Затем, через 2,4 с после буквенной реплики, появился серый зонд, и испытуемые должны были сообщить цвет объекта в этом месте нажатием кнопки, как в обучающей задаче. Напомним, что классические теории человеческой памяти предсказывают, что получение информации из долговременной памяти на заключительном этапе эксперимента должно демонстрировать аналогичные признаки хранения рабочей памяти, которые мы измеряем во время временного хранения новых массивов объектов.

Экспериментальная парадигма и результаты эксперимента 1.( A ) Левая панель показывает пример схемы кодирования и задачи извлечения для массива размера 4 в эксперименте 1. Справа вверху панель показывает поведенческий результат для кодирования новых массивов (новых) и старых массивов в блоках кодирования. а также производительность извлечения для старых массивов [долговременная память (LTM)]. Внизу справа Панель демонстрирует схему нашего колебательного анализа. Форма волны представляет собой сигнал ЭЭГ, полученный в результате одного испытания, а серый прямоугольник указывает на скользящее окно длительностью 400 мс, используемое для оценки колебательной активности в центральный момент времени скользящего окна.( B ) Электрофизиологические результаты для задачи кодирования и поиска. Осциллограммы на левом показывают модуляцию теменно-затылочной альфа-мощности во время задачи кодирования ( вверху, ) и задачи поиска ( внизу, ). Пунктирные поля указывают SEM внутри субъекта в заданный момент времени, а значение времени на оси x для подавления альфа-мощности отражает центр скользящего окна длиной 400 мс. Серые прямоугольники указывают временное окно, в котором было вычислено среднее подавление альфа-мощности.Гистограммы показывают среднее подавление альфа-мощности в течение соответствующих интервалов удерживания. ( C ) Верхний линейный график показывает функцию размера набора оценок емкости визуальной рабочей памяти (WM) (K _percept ), которые были рассчитаны для каждого размера набора на основе производительности кодирования для неповторяющихся (новых) массивов. На нижней левой панели изображена схема анализа RT правильного отзыва для массива SS заданного размера, который изолировал правильные RT отзыва для элемента, который был активно представлен в WM в момент запроса отзыва (в пределах WM RT, показаны фиолетовым цветом) от все правильные RT.K оценивался по начальной производительности кодирования для новых массивов соответствующего размера набора SS. Линейный график на справа показывает медианные RT для испытаний в рамках WM и всех испытаний. Планки ошибок показывают SEM внутри субъекта.

На этапе обучения эксперимента 1 мы неоднократно представляли четыре массива, которые необходимо изучить. Что особенно важно, они чередовались с неповторяющимися уникальными массивами (то есть «новыми массивами»). Новые массивы позволили нам определить емкость рабочей памяти каждого испытуемого для новой визуальной информации путем тестирования их памяти на предмет зонда после интервала удержания всего 1 с.Для этих новых массивов поведенческая производительность в этом тесте рабочей памяти монотонно снижалась в зависимости от размера набора [ F _(3,84) = 406,1, P <0,001]. Оценки нагрузки рабочей памяти по разным размерам увеличились до трех объектов, а затем выровнялись, что привело к значительному квадратичному эффекту [ t ₍₂₇₎ = 22,2, P <0,001 для K1 _{восприятия} percept ; т ₍₂₇₎ = 13.6, P <0,001 для восприятия K2 восприятия ; t ₍₂₇₎ = 2,1, P <0,05 для K4 _{восприятия} > K8 _{восприятия} ; Рис. 1 C ; см. результаты SI для дальнейшего обсуждения]. Это согласуется с многочисленными предыдущими выводами о том, что объем визуальной рабочей памяти людей составляет примерно три-четыре простых объекта информации. Наши электрофизиологические данные продемонстрировали ту же ограниченную характеристику хранения в рабочей памяти, которую мы наблюдали в поведении субъектов (18).Как показано на рис.1 B , Top , вскоре после кратковременного увеличения теменно-затылочной альфа-мощности, отражающей низкоуровневое перцепционное кодирование запоминаемых стимулов (но см. Также ссылку 21 для альтернативы. объяснение), мы наблюдали сильное подавление теменно-затылочной альфа-мощности, которое монотонно увеличивалось по величине вплоть до объема рабочей памяти испытуемых, измеренного поведенчески, без дальнейшего увеличения после этого [ t ₍₂₇₎ = 4.6, P <0,001 для размера набора 1 <размера набора 4; т ₍₂₇₎ = 2,6, P <0,05 для установленного размера 2 <установленного размера 4; t ₍₂₇₎ = 1,3, не имеет значения (NS) для установленного размера 4> установленного размера 8, рис. 1 B ].

Ключевой прогноз, полученный из классических моделей памяти, состоит в том, что теменно-затылочная альфа-активность должна демонстрировать аналогичный образец снижения мощности с ограничением мощности, которое мы только что наблюдали, вызванное этими новыми массивами, когда изученные массивы извлекаются из долговременной памяти. .Хотя мы ожидали, что проявление эффекта ограниченного размера набора может занять больше времени, потому что обычно требуется больше времени для извлечения и представления информации из долговременной памяти на основе разреженного сигнала поиска, чем для визуальной системы для обработки новых входных данных. , у нас не было точного прогноза относительно того, когда он появится. Однако мы действительно предсказали, что, как только появится эффект размера набора, определяемого емкостью, он будет постоянным в течение всего интервала хранения.

Чтобы проверить это предсказание, мы попросили испытуемых выполнить поисковое задание после того, как обучение было завершено, как вкратце описано выше.Напомним, что в задаче поиска мы представили буквенные подсказки, которые испытуемые выучили в связи с изученными массивами. Субъектам было приказано извлечь массив из долговременной памяти при предъявлении реплики, чтобы они могли сообщить цвет последующего зонда памяти (Рис. 1 A ). Как показано на рис. 1 B , Bottom , подавление теменно-затылочной альфа-мощности показало аналогичную функцию размера набора, определяемую емкостью, которую мы видели, когда эти же субъекты сохраняли информацию из новых массивов в рабочей памяти [ t ₍₂₇₎ = 3.7, P <0,001 для размера набора 1 <размера набора 4; т ₍₂₇₎ = 2,1, P <0,05 для установленного размера 2 <установленного размера 4; т ₍₂₇₎ = 0,5, НР для установленного размера 4> установленного размера 8]. Эти результаты согласуются с гипотезой о том, что информация, полученная из долговременной памяти, буферизуется в рабочей памяти, таким образом сталкиваясь с тем же пределом емкости, что и воспринимаемая информация.

Поведенческие результаты задачи извлечения дополнительно подтверждают вывод о том, что информация возвращается в рабочую память при извлечении из долговременной памяти.Если классическая идея извлечения из долговременной памяти в рабочую память верна, то правильное извлечение исследуемого элемента может быть результатом двух типов извлечения (22⇓ – 24). В некоторых испытаниях исследуемый элемент был активно представлен в рабочей памяти в то время, когда был представлен зонд с серой памятью, что делало его легкодоступным, таким образом обеспечивая быстрое время реакции (RT) (RT в рабочей памяти). Другой тип испытаний — это испытание, в котором исследуемый элемент не был представлен в рабочей памяти, когда был представлен пробник памяти, и, таким образом, его нужно было извлечь из долговременной памяти в рабочую память, чтобы можно было сообщить о цвете.Таким образом, сроки проведения таких судебных разбирательств будут более длительными. Когда мы изолировали RT внутри рабочей памяти с помощью оценки нагрузки рабочей памяти, зависящей от установленного размера, для нового перцептивного ввода, полученного из задачи кодирования (K _percept ), они выявили классический эффект размера набора, определяемого емкостью (рис. 1 C , Нижняя часть ; Материалы и методы ) [ т ₍₂₇₎ = 8,8, P <0,001 для установленного размера 1 <установленного размера 4; т ₍₂₇₎ = 5.6, P <0,001 для размера 2 <размера 4; т ₍₂₇₎ = 0,2, NS, для размера 4> размера 8]. Взятые вместе, наши результаты предполагают, что объем информации, извлекаемой в рабочую память из долговременной памяти в данный момент времени, ограничен объемом информации трех объектов.

Теперь, когда мы установили, что информация, полученная из долговременной памяти, сохраняется в рабочей памяти так же, как вновь воспринимаемая информация, мы затем использовали нашу способность электрофизиологически отслеживать извлечение из долговременной памяти, чтобы понять гибкость этого процесса.В частности, в эксперименте 2 мы проверили гипотезу о том, что испытуемые могут выборочно извлекать подмножество заученного массива, а в эксперименте 3 мы проверили гипотезу о том, что испытуемые могут комбинировать два представления, которые были изучены отдельно. После того, как испытуемые выучили массивы цветных квадратов, как в эксперименте 1, мы попросили испытуемых выполнить различные задачи по поиску в экспериментах 2 и 3.

В эксперименте 2 испытуемые либо извлекли весь массив, обозначенный буквой, либо часть указанного массива. стрелкой, представленной вместе с буквенной репликой (рис.2 А ). Когда в эксперименте 2 испытуемые извлекали целые массивы наборов размером 1, 2 и 4, подавление теменно-затылочной альфа-мощности показало функцию размера набора, определяемую емкостью (рис. 2 C ), таким образом повторяя эксперимент 1. Когда испытуемые были указаны для извлечения одного элемента из массива размера 4, подавление альфа-мощности было изначально идентично подавлению для извлечения всех четырех элементов [ t ₍₁₉₎ = 0,7, NS для размера 4 всего> набор размер 4 четырехъядерный; т ₍₁₉₎ = 3.3, P <0,01 для размера набора 1 <квадрата размера набора 4]. Однако к концу интервала поиска уровень подавления альфа-канала сместился, чтобы быть идентичным уровню, который мы измерили во время поиска массива размером 1 [ t ₍₁₉₎ = 2,3, P <0,05 для набора размера 4 целиком> набора размера 4 четырехъядерных; т ₍₁₉₎ = 1,2, NS для размера набора 1 <квадрата размера набора 4]. Эти результаты предполагают, что временной ход альфа-подавления может быть использован для измерения, когда содержимое рабочей памяти было сфокусировано на целевой памяти, когда несколько воспоминаний конкурируют за извлечение.Наш анализ RT предоставил сходные доказательства этих выводов, сделанных на основе мозговой активности, поскольку окончательная поведенческая реакция субъектов для массивов из одного объекта была такой же, как когда субъекты выбирали один объект из массивов из четырех объектов [Рис. 2 C , Правый , t ₍₁₉₎ = 18,8, P <0,001 для размера 4 целиком> 4-го размера набора; т ₍₁₉₎ = 1,1, NS, для размера набора 1 <квадрата размера набора 4]. Эти результаты показывают, что люди сначала извлекают целые массивы информации в пределах объема рабочей памяти, а затем удаляют элементы, не относящиеся к задаче, из рабочей памяти.Этот показатель активности человеческого мозга согласуется с вычислительными моделями памяти, которые предлагают долгосрочное извлечение памяти, включающее первоначальное восстановление усвоенного контекста, когда необходимо запомнить конкретный элемент (25).

Экспериментальные парадигмы и результаты экспериментов 2 и 3. ( A ) Сигналы восстановления, использованные в эксперименте 2. ( B ) Сигналы восстановления, использованные в эксперименте 3. ( C и D ) Результаты поиска в экспериментах 2 и 3.Осциллограммы на левом показывают модуляцию теменно-затылочной альфа-мощности во время задачи поиска для эксперимента 2 ( C ) и эксперимента 3 ( D ). Пунктирные поля обозначают SEM внутри субъекта в заданный момент времени, а значение времени по оси x для подавления мощности альфа отражает центр окна выборки длиной 400 мс. Гистограммы показывают среднее подавление альфа-мощности в течение соответствующих интервалов удерживания. Линейные графики на справа показывают функции размера набора, полученные из медианы RT во время задачи поиска для эксперимента 2 ( C ) и эксперимента 3 ( D ).Планки ошибок показывают SEM внутри субъекта.

В эксперименте 3 мы представили две буквенные подсказки одновременно, указывая на то, что испытуемые должны были помнить два целых массива (рис. 2 B ). Когда две совпадающие буквенные реплики вызывали извлечение массива набора размера 4, подавление теменно-затылочной альфа-мощности было больше, чем извлечение массива набора размера 2. Однако, когда две разные буквенные подсказки вызывали одновременное извлечение двух массивов набора размера 2, подавление альфа-мощности было изначально идентично подавлению для извлечения одного массива размера 2 [ t ₍₁₉₎ = 1.0, NS для добавки размера 2> размера 2; т ₍₁₉₎ = 4,7, P <0,001 для заданного размера 2 добавка <заданного размера 4; Рис. 2 D ], но он увеличивался к концу интервала поиска [ t ₍₁₉₎ = 2,5, P <0,05 для размера набора 2, добавка> размер набора 2; т ₍₁₉₎ = 2,0, P = 0,06 для заданного размера 2 добавка <заданного размера 4; Рис. 2 D ]. Анализ RT подтвердил этот вывод [ t ₍₁₉₎ = 7.4, P <0,001, для размера 2 + 2> размера 2; т ₍₁₉₎ = 4,9, P <0,001, для заданного размера 2 + 2 <заданного размера 4 квадратора]. Эти результаты показывают, что с помощью наших электрофизиологических измерений мы можем отследить дополнительное время, необходимое для объединения двух отдельно изученных представлений в рабочей памяти. Представленный здесь метод, по-видимому, предоставляет столь необходимый инструмент для точного измерения динамики восстановления памяти при выполнении множества других задач и групп субъектов.

SI Результаты

Эксперимент 1.

Задача кодирования.

Поведенческий анализ.

Сначала была проверена точность новых массивов. ANOVA с повторными измерениями показал, что существует главный эффект размера набора [ F _(3,84) = 406,1, P <0,001], так что точность монотонно снижается как функция размера набора. Затем мы преобразовали точность, чтобы вычислить оценку нагрузки визуальной рабочей памяти (WM) (т. Е., количество цветных квадратов, поддерживаемых в визуальном WM) для каждого установленного размера в соответствии со следующими предположениями. Пусть SS будет заданным размером, представляющим интерес, а K _percept будет количеством визуальной информации, поддерживаемой в визуальном WM при заданном размере SS. Если тестируемый элемент был представлен в визуальном WM, участники должны иметь возможность правильно указать его цвет. В противном случае они случайно угадали бы правильный цвет. Поскольку на выбор было восемь цветов, уровень вероятности был бы 1/8. Эти предположения приводят к следующему уравнению.Точность = K _{восприятие} / SS + (SS — K _{восприятие} ) / SS × 1/8. Решая это уравнение для K _{восприятия} , K _percept = 8/7 × SS × (Точность — 1/8). Затем оценка восприятия K _{для каждого размера набора была подвергнута дисперсионному анализу с повторными измерениями. Это выявило значительный эффект размера набора [ F (3, 84) = 81,1, P <0,001]. Запланированные простые сравнения показали, что оценка K percept упала на плато при заданном размере 4 [ t (27) = 22.2, P <0,001 для восприятия K1 восприятия} ; t ₍₂₇₎ = 13,6, P <0,001 для K2 _{восприятия} восприятия ; t ₍₂₇₎ = 2,1, P <0,05 для K4> K8]. Это согласуется с многочисленными предыдущими выводами. Интересно, что наблюдалось снижение оценки восприятия K _{с размера набора 4 до размера набора 8. Об этом также сообщалось в предыдущих исследованиях, и считается, что это вызвано перегрузкой восприятия на стадии кодирования (48⇓– 50).}

Затем мы исследовали данные о точности массивов, которые необходимо изучить. ANOVA с повторными измерениями выявил значительный главный эффект размера набора [ F _(3,84) = 58,6, P <0,001] и блоков [ F _{(24 672)} = 26,9, P <0,001], а также их значимое взаимодействие [ F _(72,2,016) = 19,0, P <0,001]. Это показывает, что большие различия в точности между размерами наборов уменьшились к концу блоков кодирования (точность для всех размеров набора> 94%), что свидетельствует об успешном обучении для всех четырех массивов.

Электрофизиологические анализы.

Подавление теменно-затылочной альфа-мощности рассчитывалось как среднее процентное изменение альфа-мощности (8–13 Гц) задних каналов (P3 / 4, PO3 / 4, OL / R, O1 / 2 и Pz) в Окно от 300 до 1000 мс после начала массива. Анализ ANOVA с повторными измерениями показал, что основное влияние оказывают типы массивов (т. Е. Новые и подлежащие изучению) [ F _(1,27) = 38,4, P <0,001] и размер набора [ F _(3,81) = 30.4, P <0,001]. Что еще более важно, не было значительного взаимодействия между типом массива и размером набора [ F _(3,81) = 2,6, NS]. Запланированные простые сравнения показали, что подавление альфа-мощности как для новых массивов, так и для массивов, которые должны быть изучены, приблизительно соответствует функции размера набора, определяемой ожидаемой емкостью, точно так же, как и оценка поведенческой емкости [значения t ₍₂₇₎ > 4,6, P <0,001 для размера набора 1 <размера набора 4; т ₍₂₇₎ > 2.6, P <0,05 для размера набора 2 <размера набора 4; t ₍₂₇₎ = 2,1, P <0,05 для размера набора 4 <размер набора 8 для массива, подлежащего обучению, и t ₍₂₇₎ = 1,3, NS для размера набора 4 <набор размер 8 для нового массива]. Следует отметить, что мы не обнаружили статистически значимой разницы между условиями подавления альфа-мощности для размера набора 1 и размера набора 2 для новых массивов [ t ₍₂₇₎ = 2,8, P <0,01 для размера набора 1 <установить размер 2 для массива, подлежащего обучению, но t ₍₂₇₎ = 0.7, NS для размера набора 1 <размер набора 2 для нового массива]. Вероятно, это просто из-за шума, потому что другие исследования, в которых использовались очень похожие задачи WM (то есть задачи обнаружения изменений), обнаружили, что подавление альфа-канала увеличилось с размера набора 1 до размера набора 2 (18, 20).

Задача извлечения.

Электрофизиологические анализы.

Временное окно, используемое в задаче извлечения, отличалось от задачи кодирования. Хотя мы ожидали, что проявление эффекта размера набора с ограниченной емкостью может занять больше времени из-за того, что визуальная система обрабатывает входные данные быстрее, чем может работать извлечение долговременной памяти (LTM), у нас не было точного прогноза относительно того, когда это произойдет. появляться.Однако мы действительно предсказали, что как только появится эффект размера набора, определяемый емкостью, он будет постоянным в течение всего интервала хранения. Это явно то, что мы видим в данных и отражаем в нашем окне измерений. Подавление теменно-затылочной альфа-мощности рассчитывалось как среднее процентное изменение альфа-мощности (8–13 Гц) тех же задних каналов (P3 / 4, PO3 / 4, OL / R, O1 / 2 и Pz) в Окно от 800 до 2500 мс после начала буквенной метки. Запланированные простые сравнения показали, что подавление альфа-мощности показало ожидаемый эффект размера набора, определяемый мощностью [ t ₍₂₇₎ = 3.7, P <0,001 для размера набора 1 <размера набора 4; т ₍₂₇₎ = 2,1, P <0,05 для установленного размера 2 <установленного размера 4; t ₍₂₇₎ = 0,5, NS для размера набора 4> размера набора 8], тогда как устойчивый отрицательный результат этого не сделал.

Поведенческий анализ.

Точность показала, что участники почти достигли предела при извлечении изученных массивов из LTM (точность> 94% для всех четырех массивов). ANOVA с повторными измерениями показал, что RT для правильных испытаний монотонно увеличиваются в зависимости от размера набора [ F _(3,81) = 96.2, P <0,001]. Мы предположили, что это результат двух типов испытаний точного отзыва. Один из типов испытаний - когда исследуемый элемент активно поддерживался в памяти при появлении запроса на отзыв и, следовательно, был легкодоступным. Другой - когда исследуемый элемент не удерживался активно в памяти при запросе отзыва, но неактивно сохранялся в LTM, и поэтому участники должны были активировать его для извлечения. В результате RT отзыва для первого типа испытаний систематически быстрее, чем RT для второго типа испытаний, потому что нужно знать, доступен ли уже исследуемый элемент для отзыва, прежде чем выполнять более трудное извлечение из LTM.Кроме того, RT отзыва для первого типа испытаний должен быть быстрым извлечением K / SS частью всех правильных RT, где извлечение K — это количество извлеченной информации для массива SS установленного размера, который может оставаться активным. в определенный момент. Основываясь на этих предположениях, мы сделали следующий прогноз. Если тот же WM используется для представления новой перцепционной информации, а также ранее изученной извлеченной информации, то поиск K _{должен быть таким же, как K, оцененный с новой перцепционной информацией (K восприятие ) для того же размера набора SS во время кодирования задача.Чтобы проверить это, мы извлекли быстрый K percept / SS из точных RT отзыва для каждого размера набора как RT отзыва внутри WM и проверили, будут ли эти RT в пределах WM отображать характерную функцию размера набора, определяемую емкостью. То есть, мы предсказали, что должно происходить монотонное увеличение RT отзыва в зависимости от размера набора до тех пор, пока их визуальная емкость WM не станет насыщенной, и не будет дальнейшего увеличения RT для больших размеров набора. ANOVA с повторными измерениями подтвердил это предсказание.Помимо значительного основного эффекта размера набора [ F (3,81) = 79,2, P <0,001], запланированные простые сравнения показали, что поиск RT в WM показал функцию размера набора с ограниченной емкостью [ t (27) = 12,8, P <0,001 для размера набора 1 <размера набора 4; т (27) = 5,6, P <0,001 для установленного размера 2 <установленного размера 4; t (27) = 0,2, NS для восприятия K4 восприятия} ].Эти результаты, взятые вместе с результатами альфа-мощности, предполагают, что объем информации, извлекаемой из LTM в данный момент времени, ограничен пропускной способностью WM.

Задача поиска в эксперименте 2.

Поведенческий анализ.

Точность показала, что участники почти достигли предела при извлечении изученных массивов из LTM (точность> 96% для всех четырех условий).

Электрофизиологические анализы.

Чтобы зафиксировать временной ход частичного извлечения, мы протестировали подавление теменно-затылочной альфа-мощности в раннем (500–1000 мс после появления буквенной реплики) и позднем (2300–2700 мс после начала буквенной реплики) временном окне отдельно. .Прежде всего, запланированные простые сравнения показали, что подавление альфа-мощности воспроизводило результаты эксперимента 1 как для раннего, так и для позднего периода удерживания [значения t ₍₁₉₎ > 3,6, P <0,01 для размера набора 1 <установить размер 4 целиком; t ₍₁₉₎ > 3,3 P <0,01 для размера набора 2 <размер набора 4 при полном извлечении]. Другой набор запланированных простых сравнений показал, что поиск по квадранту первоначально давал тот же уровень подавления мощности альфа-сигнала, что и полный выбор размера 4 [ t ₍₁₉₎ = 0.7, NS для набора размера 4 целиком> четырехъядерного размера набора; т ₍₁₉₎ = 3,3, P <0,01 для размера набора 1 <размер набора 4 quad], но он снизился до того же уровня, что и размер набора 1, к позднему периоду хранения [ t _{(19 )} = 2,3, P <0,05 для набора размера 4 целиком> набора размера 4 четырехъядерных; т ₍₁₉₎ = 1,2, NS для размера набора 1 <квадрата размера набора 4].

Задача поиска в эксперименте 3.

Поведенческий анализ.

Точность показала, что участники почти достигли предела при извлечении изученных массивов из LTM (точность> 92% для всех трех условий).

Электрофизиологические анализы.

Чтобы зафиксировать временной ход частичного извлечения, мы протестировали подавление теменно-затылочной альфа-мощности в раннем (800–1600 мс после появления буквенной реплики) и позднем (2000–2700 мс после начала буквенной реплики) временном окне отдельно. . Прежде всего, запланированные простые сравнения показали, что подавление альфа-мощности воспроизводило результаты экспериментов 1 и 2 как для раннего, так и для позднего периода удерживания [значения t ₍₁₉₎ > 3.5, P <0,01 для размера 2 <размера 4]. Другой набор запланированных простых сравнений показал, что аддитивное извлечение первоначально давало тот же уровень подавления альфа-мощности, что и извлечение размера набора 2 [ t ₍₁₉₎ = 1,0, NS для размера набора 2 добавочное> размер набора 2; т ₍₁₉₎ = 4,7, P <0,001 для заданного размера 2, добавка <заданного размера 4], но он увеличился до того же уровня, что и заданный размер 4, за счет позднего периода хранения [ т _{(19 )} = 2.5, P <0,05 для заданного размера 2 добавка> заданного размера 2; т ₍₁₉₎ = 2,0, P = 0,06 для заданного размера 2 присадки <заданного размера 4].

Обсуждение

Наши результаты предоставляют прямое электрофизиологическое доказательство классического теоретического предположения о том, что информация, полученная из долговременной памяти, представлена ​​в рабочей памяти с ограниченным объемом. При этом наши результаты также фактически исключают три альтернативных объяснения, которые мы обсудим далее.

Первое возможное альтернативное объяснение, которое мы рассмотрели, состоит в том, что подавление теменно-затылочной альфа-мощности указывает на степень, в которой испытуемые полагались на автоматическую активацию сопоставлений «стимул-ответ», приобретенных в результате обширного обучения (26–30). Об этом стоит подумать, потому что мы обучили испытуемых производить определенный набор ручных ответов на конкретный стимул (например, когда они увидели буквенную реплику «А», они могли активировать определенный набор ответов). Хотя это кажется правдоподобным, по крайней мере четыре аспекта наших данных несовместимы с этой версией.Во-первых, подавление теменно-затылочной альфа-мощности показало эффект ограниченного размера набора, так что не было дальнейшего подавления альфа-мощности после того, как была достигнута емкость рабочей памяти (то есть при размере набора 4), несмотря на увеличение числа ответов, связанных со стимулом (например, размер набора 8). Во-вторых, мы увидели аналогичную функцию размера набора с ограниченной емкостью для стимулов, по которым испытуемые не обучались (т. Е. Новые массивы, представленные во время задачи кодирования). Эти результаты несовместимы с учетной записью автоматизма, поскольку не было возможности узнать конкретные ответы для этих новых массивов.В-третьих, в задаче поиска эксперимента 2 подавление теменно-затылочной альфа-мощности было значительно больше в первую секунду поиска, когда участники пытались извлечь один элемент из массива размера набора 4, чем когда они извлекали массив размера набора 1. Учет автоматизма с трудом объясняет этот результат, потому что в обоих случаях количество ответов, связанных с поисковой репликой, равно 1. В-четвертых, в поисковой задаче эксперимента 3 подавление теменно-затылочной альфа-мощности ничем не отличалось. в течение первых 2 с поиска, когда участники пытались получить два массива размера набора 2 и один массив размера набора 2.Опять же, этот результат не может быть объяснен счетом автоматизма, потому что он мог бы спрогнозировать большее подавление альфа-мощности для извлечения двух массивов размера 2 из-за увеличения количества ответов на активацию. Взятые вместе, наша интерпретация того, что степень подавления теменно-затылочной альфа-мощности выявляет динамический процесс представления ограниченного количества визуальной информации в рабочей памяти независимо от ее происхождения (т.е. -срочная память).

Во-вторых, подавление теменно-затылочной альфа-мощности может индексировать пространственную протяженность поля зрения, из которого обрабатывалась релевантная для задачи информация, вместо количества информации, представленной в визуальной рабочей памяти. Хотя нагрузка на рабочую память коррелировала с пространственной протяженностью поля зрения, соответствующего задаче, в эксперименте 1, наши результаты экспериментов 2 и 3 прямо противоречат этому альтернативному объяснению. В этих последних экспериментах стрелка, отображаемая одновременно с буквенной репликой в ​​начале испытания, однозначно предсказывала пространственную протяженность поля зрения, соответствующего задаче.Однако в эксперименте 2 величина подавления альфа-мощности не различалась между полным и частичным извлечением массивов размера набора 4 в течение первой секунды интервала удерживания, даже несмотря на то, что пространственная протяженность релевантного для задачи поля зрения сильно различалась. Кроме того, в эксперименте 3 подавление альфа-мощности было статистически идентичным в течение первых 2 секунд интервала удерживания, когда люди извлекали один массив размера 2, охватывающий одно визуальное полуполе, или два массива размера 2 набора, охватывающий два полуполя.Эти результаты ясно демонстрируют диссоциацию между подавлением теменно-затылочной альфа-мощности и пространственной протяженностью поля зрения, соответствующего задаче.

Третье возможное альтернативное объяснение, которое мы рассмотрели, состоит в том, что участники могли участвовать в конфигурационном обучении, которое позволяло им разбивать каждый массив цветных квадратов на одно конфигурационное представление (7, 31–34). Это правдоподобно, учитывая, что участники должны были изучить просто пространственные конфигурации цветных квадратов.Однако определяемый емкостью эффект подавления теменно-затылочной альфа-мощности ставит под сомнение эту идею, потому что объяснение конфигурационного обучения предсказывает, что каждый массив, независимо от его установленного размера, должен быть изучен как одна конфигурация. При этом мы не собираемся утверждать, что конфигурационное обучение невозможно. Вместо этого мы подозреваем, что наша задача не поощряет использование конфигурационного обучения. Мы попросили участников вспомнить отдельный элемент из изученной конфигурации.Чтобы правильно сообщить о запрошенном элементе, участники должны были получить доступ к индивидуальному представлению запрошенного элемента. Эта процедура тестирования, вероятно, побуждала участников поддерживать несколько индивидуальных представлений цветных квадратов, а не одно конфигурационное представление цветных квадратов. Однако в будущих исследованиях будет полезно определить, наблюдаем ли мы нейронные свидетельства конфигурационного обучения, когда требования задачи позволяют участникам использовать такую ​​стратегию обучения (например, тестирование памяти с помощью всей процедуры отчета).

Наша демонстрация двух различных состояний памяти (т. Е. Активно представленная рабочая память и неактивно сохраняемая долговременная память) бросает вызов теориям, которые предполагают, что человеческая память состоит из единого механизма хранения неограниченной емкости (35–38). Более того, наши результаты демонстрируют, что поведенческие преимущества представления хорошо усвоенной информации происходят от дополнительных итераций извлечения из долговременной памяти, а не от увеличения объема рабочей памяти (39–41).

Хотя наши открытия, кажется, фальсифицируют некоторые модели человеческой памяти, наши результаты, кажется, согласовывают другие классы моделей. Один класс теорий человеческой памяти предполагает, что рабочая память — это активированная часть долговременной памяти с ограниченным объемом (7, 42, 43). Наши результаты показывают, как классические теории человеческой памяти, которые предлагают извлеченные долговременные воспоминания, возвращаются в рабочую память, могут быть согласованы с классом теорий, в которых рабочая память является активной частью долговременной памяти.В частности, мы показываем, что альфа-колебания могут использоваться для отслеживания, когда представление памяти меняет свое состояние с пассивной долговременной памяти на активную рабочую память (44). Учитывая доказательства того, что аналогичные паттерны нейронной активности представляют собой вводимые данные и поддерживают эти представления в рабочей памяти (45–47), мы предполагаем, что измеренная нами активность в альфа-диапазоне указывает на переход к тому же активному состоянию нейронов, которые хранят долговременные воспоминания.

Мы считаем, что наша метрика подавления альфа-канала при извлечении из памяти представляет собой жизненно важный инструмент для исследования степени маневренности и творческих способностей, которые поддерживает наша система памяти.Например, эксперимент 3 показал, что наш разум способен объединить два отдельно изученных представления долгосрочной памяти в одно никогда не наблюдаемое представление рабочей памяти. Точнее, наши результаты показывают, что такой поиск лучше всего охарактеризовать как последовательный или каскадный поиск каждого представления компонента. Такое преобразование ментальных представлений (например, объединение пары крыльев, а затем лошади в Пегаса) является фундаментальным активом нашего творческого разума. Таким образом, будущие исследования теперь лучше оснащены для изучения природы и степени гибкости, которой обладает наш разум.

Материалы и методы

Тематика.

Сначала мы получили информированное согласие на процедуры, одобренные Наблюдательным советом Университета Вандербильта. В экспериментах 1, 2 и 3 28 (16 мужчин), 20 (12 мужчин) и 20 (11 мужчин) испытуемых с нормальным зрением или зрением от правильного до нормального представили данные, соответственно. Размер выборки был больше в эксперименте 1 из-за дополнительного количества условий, которые выполнял каждый испытуемый. За участие они получили компенсацию в размере 10 долларов в час.В эксперименте 1 данные пяти дополнительных субъектов были исключены из анализа из-за чрезмерного количества испытаний, загрязненных глазными артефактами (более 30% испытаний в любом состоянии) или невозможности следовать инструкциям. Точно так же четыре и три дополнительных субъекта были исключены из экспериментов 2 и 3 соответственно.

Процедура.

Эксперимент 1.

Испытуемые сначала выполнили задачу кодирования (рис. 1). Перед экспериментом были созданы четыре массива для изучения (размер набора 1, 2, 4 и 8) путем случайного выбора местоположения из сеток 3 × 3 (каждая сетка 4.3 × 4,3 ° угла обзора) в каждом квадранте с ограничением, что в каждом квадранте должен быть хотя бы один квадрат, прежде чем второй квадрат будет назначен любому квадранту. После выбора квадратных местоположений выбранным местоположениям были присвоены цвета без повторения из набора из восьми цветов [красный ( x = 0,592, y = 0,367, 9,60 кд / м ² ), зеленый ( x ) = 0,299, y = 0,579, 27,6 кд / м ² ), синий ( x = 0,15, y = 0.08, 4,35 кд / м ² ), желтый ( x = 0,396, y = 0,509, 35,5 кд / м ² ), пурпурный ( x = 0,295, y = 0,171, 13,3 кд / м ² ), голубой ( x = 0,219, y = 0,315, 31,2 кд / м ² ), черный ( x = 0,393, y = 0,423, 0,31 кд / м ² ) и белый ( x = 0,293, y = 0,323, 38,5 кд / м ² ]. С помощью той же процедуры были созданы сто новых массивов для каждого размера набора.Мы убедились, что ни один из новых массивов не идентичен массивам, которые предстоит изучить.

Центральная точка фиксации (0,2 ° × 0,2 ° по углу обзора) и серая сетка 3×3 (4,3 ° × 4,3 ° по углу обзора) с центром на 3,8 ° эксцентрично к центру экрана в каждом квадранте были представлены и остались видны на протяжении всего эксперимента. Через семьсот миллисекунд после того, как субъекты инициировали каждое испытание нажатием кнопки, массив цветных квадратов был представлен в течение 150 мс, после чего следовал интервал удерживания длительностью 850 мс.После интервала удерживания серый зонд был представлен в одном из мест, ранее занятых цветным квадратом (т. Е. Тестовым квадратом). Испытуемые указывали цвет тестового квадрата нажатием кнопки на портативном игровом планшете, на котором каждой из восьми кнопок соответствовали восемь возможных цветов. На протяжении всего эксперимента испытуемым предоставляли ответную клавишу, чтобы минимизировать нагрузку на память, необходимую для нажатия соответствующей кнопки. В то же время, когда был показан серый зонд, была представлена ​​буквенная реплика (A, B, C или D для массивов, которые должны быть изучены, и N для новых массивов), так что испытуемые выучили буквенную реплику, связанную с каждым массивом.Распределение буквенных знаков для набора размеров было рандомизировано по субъектам. Звуковая обратная связь была предоставлена ​​после каждого испытания, чтобы помочь обучению. Каждый массив, который нужно выучить, был представлен в мини-блоках по восемь испытаний, чтобы также помочь в обучении. Субъекты завершили 25 блоков по 48 испытаний (32 испытания, которым предстоит изучить, и 16 новых испытаний).

Описанный выше этап обучения длился 1,5 часа. Через 5 минут после завершения фазы обучения испытуемые выполняли задание на поиск (рис. 1). Решетки 3×3 и центральный фиксирующий крест служили постоянным фоном на экране.Через семьсот миллисекунд после того, как субъекты инициировали каждое испытание нажатием кнопки, в течение 150 мс была представлена ​​белая буква (0,75 ° × 1,5 °), за которой последовал интервал поиска длиной 2350 мс. Субъекты были проинструктированы извлекать и поддерживать заученный массив, связанный с репликой, в течение этого интервала поиска. После интервала поиска был представлен серый тестовый зонд, и субъекты сообщали о цвете, представленном в исследуемом месте в извлеченном массиве, путем нажатия одной из восьми кнопок на портативном игровом планшете.Испытуемые выполнили 120 испытаний для каждого изученного массива.

Эксперимент 2.

Испытуемые сначала выполнили задачу кодирования, как и в эксперименте 1, со следующими исключениями. Во-первых, испытуемые выучили три массива размером 1, 2 и 4. Во-вторых, не было введено никаких новых массивов, и массивы, подлежащие изучению, были представлены по четыре испытания подряд в каждом блоке. Испытуемые выполнили шесть блоков по 24 испытания. Задача извлечения была идентична задаче эксперимента 1, за исключением следующего.Буквенная реплика сопровождалась белой стрелкой. Сигнал с двунаправленной стрелкой вызвал извлечение всего массива, связанного с буквенным сигналом, а сигнал диагональной стрелки побудил извлечь только квадрант массива, на который указывает метка со стрелкой. Испытуемые выполнили 120 попыток извлечения всего массива для массива размера набора 1, 2 и 4 и 240 попыток извлечения квадранта массива размера набора 4.

Эксперимент 3.

Испытуемые сначала выполнили задачу кодирования, как и в эксперименте 2, за следующими исключениями.Испытуемые выучили два массива заданного размера (т. Е. 2, 4) каждый. Для построения массивов заданного размера 2 дополнительным ограничением было то, что два массива располагались в разных полуполях. Испытуемые выполнили восемь блоков по 24 испытания. Задача извлечения была идентична задаче эксперимента 2, за исключением следующего. Две буквенные подсказки были представлены одновременно, чтобы вызвать поиск. Были представлены две совпадающие буквенные реплики, чтобы побудить к извлечению связанного массива, а две разные буквенные реплики побудили извлечь объединенный массив из двух связанных массивов.Испытуемые выполнили 200 попыток поиска для одиночных массивов размера 2 и 4 и 200 попыток комбинированного поиска массивов размера 2.

Сбор и предварительная обработка ЭЭГ.

ЭЭГ регистрировалась с использованием эталонного сосцевидного отростка правого сосцевидного отростка в интерактивном режиме и в автономном режиме переадресовывалась на среднее значение левого и правого сосцевидного отростка. Сигналы усиливались с коэффициентом усиления 20 000, полосой пропускания 0,01–100 Гц и оцифровывались с частотой 250 Гц. Мы использовали 10–20 электродных площадок (Fz, Cz, Pz, F3, F4, C3, C4, P3, P4, PO3, PO4, O1, O2, T3, T4, T5 и T6) и пару пользовательских площадок. , OL (на полпути между O1 и OL) и OR (на полпути между O2 и OR).Движения глаз контролировали с помощью электродов, размещенных на 1 см латеральнее внешнего угла глазной щели для горизонтального движения, и электрода, помещенного под правым глазом для обнаружения моргания и вертикальных движений глаз.

Для каждого эксперимента непрерывные данные ЭЭГ сначала были разделены на экспериментальные эпохи. Для эксперимента 1 пробная эпоха была определена как от -400 до 1000 мс после начала массива для задачи кодирования и от -400 до 2500 мс после начала буквенной подсказки для задачи извлечения. Для экспериментов 2 и 3 эпоха пробного извлечения была определена как от -400 до 3000 мс после появления буквенной реплики.Испытания, сопровождавшиеся горизонтальными движениями глаз (средний порог> 30 мкВ у наблюдателей) или морганием (средний порог> 75 мкВ у наблюдателей), были отклонены перед дальнейшим анализом. Были заменены данные субъектов с более чем 30% испытаний, отклоненных из-за глазных или моторных артефактов в любом данном состоянии.

Анализы ЭЭГ.

Чтобы изучить колебательные ответы, ЭЭГ из каждого испытания подвергали спектральному разложению с фиксированным размером окна 400 мс и перекрытием окон 380 мс с использованием спектрограммы.м в Matlab (см. схему на рис. 1 A ). Мы измерили подавление теменно-затылочной альфа-мощности следующим образом. Во-первых, базовый спектр мощности был определен как средний спектр мощности, наблюдаемый в предварительном временном окне (от -400 до 0 мс относительно начала массива или буквенного обозначения, изображенного как данные на -200 мс на рис.1 B из-за нашей оконной процедуры шириной 400 мс). Этот базовый спектр был вычтен из всей эпохи, и полученная спектральная разница была разделена на базовый спектр, а затем умножена на 100.Это позволило нам рассчитать процентное изменение мощности на каждой частоте. Таким образом, процентное изменение альфа-мощности было средним процентным изменением мощности между 8 и 13 Гц. Это процентное изменение альфа-мощности было усреднено по теменно-затылочным каналам (PO3 / 4, P3 / 4, O1 / 2, OL / R и Pz). Для эксперимента 1 среднее процентное изменение от 200 до 1000 мс после начала работы массива (обозначено как точки данных 400–800 мс на рис. 1 B из-за нашей процедуры оконного управления шириной 400 мс) использовалось в качестве мера подавления теменно-затылочной альфа-мощности для задачи кодирования, а также от 800 до 2500 мс (изображенных как точки данных от 1000 до 2300 мс на рис.1 B из-за нашей оконной процедуры шириной 400 мс) после начала буквенной подсказки для задачи поиска.

Оценка емкости визуальной рабочей памяти во время кодирования в эксперименте 1.

Чтобы оценить емкость рабочей памяти для новых визуальных входов (K _{восприятие} ), мы изменили точность кодирования для новых массивов со следующими предположениями. Пусть SS будет заданным размером интересующего вас, а K _percept будет объемом визуальной рабочей памяти при заданном размере SS.Если тестируемый элемент был представлен в визуальной рабочей памяти, участники должны иметь возможность правильно сообщить его цвет. В противном случае они случайно угадали бы правильный цвет. Поскольку на выбор было восемь цветов, уровень вероятности был бы 1/8. Основываясь на этих предположениях, мы вывели следующее уравнение: Точность = Kpercept / SS + (SS − Kpercept) / SS × 1/8.

Решение этого уравнения для восприятия K , Kpercept = 8/7 × SS × (Точность — 1/8).

Анализ RT для задачи поиска в эксперименте 1.

Данные о точности показали, что участники почти достигли предела при извлечении изученных массивов из долговременной памяти (точность> 94% для всех четырех массивов). Мы предположили, что это было результатом двух типов точных испытаний. Один тип испытаний заключался в том, что исследуемый элемент активно удерживался в рабочей памяти, когда память была исследована и, следовательно, легко доступной. Другой тип испытаний заключался в том, что исследуемый элемент не удерживался активно в рабочей памяти при проверке памяти, а неактивно сохранялся в долговременной памяти, и поэтому участникам приходилось извлекать это представление.Таким образом, RT для первого типа испытаний систематически быстрее, чем RT для второго типа испытаний, потому что нужно знать, доступен ли уже исследуемый элемент для воспроизведения в памяти, прежде чем выполнять более трудное извлечение из долговременной памяти. Кроме того, RT для первого типа испытаний должен быть частью быстрого извлечения K / SS всего правильного распределения RT, где извлечение K — это количество извлеченной информации для массива SS установленного размера, который может оставаться активным. в определенный момент.

Основываясь на предположениях, изложенных выше, мы сделали следующий прогноз. Если рабочая память используется для представления новой перцепционной информации, а также ранее усвоенной информации, извлеченной из долговременной памяти, то извлечение K _{должно быть таким же, как восприятие} K _{, оцененное с новой перцепционной информацией для того же размера набора (SS) во время задачи кодирования. K percept для каждого размера набора был доступен из исходной производительности кодирования для новых массивов.Чтобы проверить это, мы извлекли быстрый K percept / SS из точных отчетных RT для каждого размера набора как RT с вызовом в рабочей памяти и проверили, будут ли эти RT в рабочей памяти демонстрировать характерный размер набора, определяемый емкостью. функция. Таким образом, мы предсказали, что должно происходить монотонное увеличение RT внутри рабочей памяти в зависимости от размера набора до тех пор, пока их емкость рабочей памяти не будет насыщена, и не будет дальнейшего увеличения RT для больших размеров набора.}

Чтобы оценить эффект размера набора при вызове RT из рабочей памяти, мы выбрали медианные RT вместо измерений RT на основе среднего, потому что измерение на основе медианы устойчиво к весьма вероятной возможности того, что RT из отзыва в рабочей памяти не могут быть четко изолированы, как показано на рис. 1 C , из-за различий во времени, которое требуется для завершения поиска в рабочей памяти перед выполнением долговременного поиска в памяти. Другими словами, медиана RT инвариантна к точным значениям RT быстрого и медленного концов распределения RT, в то время как меры RT на основе среднего — инвариантны.Таким образом, наш основанный на медиане RT-анализ отзыва из рабочей памяти может быть интерпретирован без указания точной границы RT для вызова из рабочей памяти.

Благодарности

Это исследование было поддержано Национальным институтом глаз, Национальными институтами здравоохранения, гранты R01-EY019882, R01-EY025275, R01-Mh210378, P30-EY08126 и T32-EY007135.

Сноски

• Автор: К.Ф. и G.F.W. спланированное исследование; К.Ф. проведенное исследование; К.F. проанализировал данные; и К.Ф. и G.F.W. написал газету.

• Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов.

• Эта статья представляет собой прямое представление PNAS.

• Размещение данных: ЭЭГ и поведенческие данные, представленные в этой статье, были размещены в Open Science Framework, https://osf.io/zgfkm/.

• Эта статья содержит вспомогательную информацию на сайте www.pnas.org/lookup/suppl/doi:10.1073/pnas.1617874114/-/DCSupplemental.

Восстановление долговременной памяти после стирания ее поведенческой и синаптической экспрессии в Aplysia

1) Назначение памяти для изменения в ядре не является необоснованным, но все же это полностью спекулятивно. Это особенно верно, когда очевидное деацетилирование гистонов, вызванное хелеритрином, не нарушает скрытую постоянную память. Логически это означает, что остаточная память, которая сохраняется после ингибирования PKC и которая может быть полностью восстановлена ​​(или демаскирована) с помощью еще 3 тренировочных испытаний, не может быть опосредована ацетилированием гистонов.Это важная путаница в авторском анализе. Хотя они хотят определить роль ацетилирования гистонов в «независимом от синапсов» механизме памяти, их данные фактически указывают на то, что существует дополнительный механизм памяти помимо PKC-зависимой памяти, стирание которой блокируется TSA. Этот вопрос следует более объективно и критически обсудить .

Мы согласны с этим важным моментом и благодарим рецензентов за указание на нашу ошибку.В нашем обсуждении потенциальной роли эпигенетических механизмов мы теперь признаем, что результаты хелеритрина опровергают идею о том, что механизм хранения LTM включает ацетилирование гистонов. Теперь мы предлагаем альтернативный эпигенетический механизм хранения LTM, метилирование ДНК. Как мы обсуждаем, недавние данные лаборатории Дэвида Свитта показали, что изменения метилирования ДНК, вызванные обучением или ранней травмой, могут сохраняться на протяжении всей жизни животного. Ремоделирование хроматина после двухцепочечных разрывов ДНК (Suberbielle et al., 2013) — еще один потенциальный ядерный механизм для хранения LTM.

2) Прайминг против оккультной памяти. Авторы должны признать, что возможно, что исходная последовательность воздействий 5-HT придает синапсам пластичность даже после стирания памяти. Существует значительное количество экспериментальных результатов, предполагающих праймирование как на синаптическом, так и на поведенческом уровнях (например, Hegde et al, 1993 , 1997 ). Результаты Barco et al (2002, , , рис. 5, , ) с конститутивно активным CREB предполагают, что изменения в экспрессии генов могут впоследствии взаимодействовать с локальными синаптическими сигналами, чтобы инициировать синаптическую пластичность.Даже Guan et al. Результат с ингибитором HDAC, который позволяет одиночному импульсу 5-HT инициировать долгосрочное облегчение, предполагает, что синапсы могут быть подготовлены для долгосрочной пластичности. Таким образом, ранняя тренировка может вызвать молекулярные изменения (например, транскрипцию ИЭГ или транслокацию в ядро), но может потребоваться последующая тренировка, чтобы вызвать изменение синаптической силы или поведения. Эти первичные механизмы считаются молекулярным объяснением важности повторных тренировок.Если бы феномен Чена-Гланцмана работал аналогичным образом, могло бы произойти постоянное изменение, которое заставляет клетки реагировать на последующие тренировочные испытания. Одним из таких изменений может быть ацетилирование гистонов, хотя данные TSA не согласуются с этой возможностью. Изменение протеасомы убиквитинирования, киназы или фосфатазы — примеры негеномных стойких изменений, которые могут вносить свой вклад. С этой точки зрения синаптические изменения будут частью памяти, но есть изменения в масштабах всей клетки, которые будут более стойкими.Это менее парадоксальное предложение, но оно может быть не менее интересным. Его преимущество заключается в сохранении возможности специфической пластичности синапсов, способствующей обучению. Авторы должны признать и обсудить эти возможности .

Благодарим рецензентов за содержательное обсуждение. Мы переписали рукопись, чтобы учесть возможность того, что наши результаты отражают устойчивость механизма прайминга, необходимого для восстановления нарушенного LTM, а не самого LTM.Кроме того, мы явно сравниваем первичное объяснение наших результатов с идеей о том, что LTM не был стерт в результате реконсолидационной блокады / лечения хелеритрином.

3) В этих экспериментах стабильность как базовой, так и долгосрочной облегченной синаптической силы в течение нескольких дней предполагает гомеостатический механизм, который определяет чистую синаптическую силу, а не ограничивает силу отдельных синаптических связей. Похоже, существует заданная точка для чистой синаптической силы, хотя эта заданная точка может сдвигаться во время долгосрочной синаптической пластичности (во многом, как описали Ху и его коллеги.) То, что общая сила синаптических связей может оставаться стабильной, пока отдельные синаптические связи формируются или сокращаются, не обязательно означает, что синапсы не «хранят память». Напротив, это предполагает возможность существования механизма для установки глобальной синаптической силы, во многом как это было предложено многочисленными исследованиями гомеостатического синаптического масштабирования. Следует более подробно обсудить концепцию уставки, которая смещается с сенсибилизацией .

Мы добавили подробное обсуждение понятия, что общая сила синаптических связей регулируется гомеостатическим механизмом, который переключается между облегченным и нефасилитированным состоянием, как определено опытом.Однако наш аргумент против идеи о том, что синапсы хранят память, не основывается просто на идее, что общая сила сенсомоторной связи остается стабильной, в то время как отдельные синапсы растут и сокращаются. Более веские доказательства против концепции синаптического хранилища прибывают из нашего открытия, что когда гомеостатический механизм сбрасывает общее количество синаптических связей до значения до обучения, результирующая морфология сильно отличается от исходной, и что память может быть восстановлена ​​у животного. после антимнемонических процедур, которые стирают синаптический рост, связанный с обучением.

4) С молекулярной точки зрения, хотя заманчиво возложить основную ответственность за представление памяти на один белок или ген и сосредоточить внимание на этом отдельном игроке (по крайней мере, в рамках данного исследования), это явно не верный способ. чтобы понять биологию памяти. Все молекулярные участники хранилища памяти взаимодействуют с широким спектром других молекул в сложных сетях. Мы знаем из таких исследований, как Casadio et al. (1999) и Barco et al. (2002), что изменения транскрипции взаимодействуют с локальными синаптическими «метками», чтобы инициировать долгосрочные изменения синаптической силы.Действительно, на протяжении почти двух десятилетий напрашивается вывод, что ни транскрипционных изменений, ни локальных синаптических изменений недостаточно для представления долговременной памяти. Авторы предполагают, что синапсы просто выражают память, которая «хранится» на уровне генома. Однако они не представляют никаких доказательств того, что заданная гомеостатическая точка задается исключительно в геноме (или даже в транскриптоме), а не возникает в результате динамического процесса, в котором синаптические сайты интерактивно участвуют в хранении памяти.Если рассматривать грубую аналогию, это немного похоже на утверждение, что сила мышц определяется ядрами мышечных волокон, а не посредством сложных динамических взаимодействий между экспрессией генов, элементами цитоскелета, сигнальными молекулами и внеклеточным матриксом, а также немышечными клетками просто потому, что отдельные миозиновые или актиновые филаменты переворачиваются на .

Обсуждение могло бы быть лучше воспринято, если бы роль синапса в управлении памятью, специфичной для синапса, по крайней мере, была признана и интегрирована (например, см. Пункт 5 ниже) .

Индукция LTM может оказаться бесполезной моделью для хранения LTM. В частности, хотя результаты Barco et al. и другие показывают, что CREB-зависимые изменения в экспрессии генов могут взаимодействовать с локальными синаптическими тегами, чтобы инициировать LTF, как утверждает автор обзора, наши результаты не предоставляют никаких доказательств для синаптического тегирования. Это связано с тем, что ретракция варикозного расширения сенсорных нейронов после блокады реконсолидации или лечения хелеритрином казалась произвольной. Идея синаптического тегирования во время хранения LTM трудно согласовать с этим очевидно произвольным устранением варикозного расширения вен, как исходного, так и вызванного 5HT.Кроме того, нам кажется, что гомеостатический механизм, каким бы он ни был, находится либо в ядре, либо в теле клетки; Идея рецензента о том, что синаптический гомеостаз является результатом динамического взаимодействия между некоторым механизмом прайминга и мечеными синаптическими сайтами, кажется жизнеспособной только в контексте синаптического тегирования. Возможно, что синапсы, которые остаются после блокады реконсолидации или лечения хелеритрином, содержат индуцированный 5HT молекулярный сигнал (метку), поэтому они выживают при антимнемоническом лечении; эта метка может взаимодействовать с остаточным механизмом прайминга в ядре или теле клетки для восстановления LTM.

5) Авторы должны обсудить возможность того, что синапсы просто переключаются между базальным состоянием и облегченным состоянием (с двумя амплитудами связей), так что кажущееся восстановление скрытой памяти на самом деле является просто переключением обратно к облегченному состоянию, что происходит легче после грунтования. Могут быть веские доказательства того, что это не так, но это следует прямо рассматривать как .

Как указано в ответе на Комментарий 3 выше, мы согласны с рецензентами, что в наших данных подразумевается возможность того, что «синапсы просто переключаются между базальным состоянием и облегченным состоянием».(Обратите внимание, что также должно быть третье состояние, чтобы включить доказательства того, что сенсомоторный синапс может проявлять долгосрочную депрессию.) Но идея зависимого от опыта переключения между базальным и облегченным состояниями в конечном итоге согласуется либо с постоянным механизмом прайминга, либо с скрытая память.

6) С точки зрения размещения настоящего исследования в более широком контексте, авторам было бы полезно обсудить исследования взаимодействий между транскрипцией и локальными сигналами, например упомянутые выше, а также недавние исследования ЦНС млекопитающих, которые демонстрируют замечательные морфологическая стабильность отдельных дендритных шипов в течение недель или месяцев, e.грамм. И Цзо и его коллеги .

В измененную рукопись теперь включено обсуждение этого важного вопроса. Вкратце, существуют значительные разногласия относительно степени устойчивости шипов в головном мозге млекопитающих в течение длительных периодов времени. Кроме того, даже в тех исследованиях, в которых сообщалось, что позвоночник в основном стабилен после обучения, наблюдается значительный оборот позвоночника в первые несколько дней после тренировки, когда были сделаны наши измерения. Таким образом, наши результаты не обязательно противоречат результатам исследований изображений млекопитающих in vivo.

7) Одним из самых новых результатов в этой рукописи является открытие на последнем рисунке, что обращение долговременной памяти путем временного ингибирования атипичной протеинкиназы C (гомологичной PKM zeta в головном мозге млекопитающих) требует активности гистондеактилазы. Этот результат требует переоценки давно аргументированной модели, согласно которой постоянная активность PKM необходима для памяти, поскольку она поддерживает повышенную синаптическую силу в отдельных локальных синаптических сайтах. Даже с этим одним набором данных эти результаты могут иметь большее влияние в отдельной короткой публикации, а не в конце настоящего исследования.Эта точка зрения частично подтверждается выводами авторов, которые довольно упрощают этот важный вывод. (Например, в аннотации говорится: «мы предоставляем доказательства того, что LTM в Aplysia сохраняется за счет эпигенетических изменений», и почти идентичные итоговые утверждения появляются в конце введения и в обсуждении.) Мы знаем больше, чем 10 лет как в аплизии, так и в ЦНС млекопитающих ацетилирование гистонов имеет решающее значение для долговременной синаптической пластичности и долговременной памяти.Новым здесь является то, что атипичная активность PKC, по-видимому, необходима для сохранения эффекта, зависимого от ацетилирования гистонов, возможно, за счет подавления активности деактилазы гистонов .

Мы согласны с рецензентами в том, что это открытие является новым и важным, и мы, конечно же, не хотим преувеличивать его, добавляя его сюда. Мы считаем, что это открытие правильно относится к статье, потому что оно поддерживает нашу общую позицию о том, что ядерные изменения имеют центральное значение для сохранения долговременной памяти (хотя мы согласны с рецензентом в том, что ацетилирование гистонов не может объяснить восстановление памяти после лечения хелеритрином).Тот факт, что TSA блокирует разрушительный эффект хелеритрина на LTM, также перекликается с другим выводом на рисунке 9, а именно, что TSA может преобразовать промежуточную сенсибилизацию, вызванную тремя приступами удара хвостом, в LTS. Пересмотренное обсуждение включает анализ роли активности PKC в эпигенетической регуляции индукции и поддержания LTM у Aplysia . Кроме того, мы переписали Аннотация, Введение и Обсуждение, чтобы исключить повторяющиеся утверждения, цитируемые рецензентами.

8) Важное предсказание гипотезы о том, что синаптический рост является механизмом экспрессии LTM, а не сам LTM, что в совместных культурах человек должен иметь возможность повторно экспрессировать больший синаптический рост после 5X HT напоминания-анизомицин 3X 5HT, чем в наивном 3X 5HT. Можно ли это проверить и количественно оценить? (Возможно, эти данные уже есть? )

Хотя наши результаты действительно предсказывают этот результат, его тестирование потребует значительных усилий. Обратите внимание, что морфологическим экспериментам, предложенным автором обзора, чтобы быть убедительными, должны предшествовать электрофизиологические эксперименты, подтверждающие, что лечение 5X5HT-1X5HT-Aniso-3X5HT производит LTF, а, как и следовало ожидать, только 3X5HT не дает.Эти эксперименты еще не проводились. Кроме того, поскольку эксперименты потребуют внутриклеточной электрофизиологической записи пре- и постсинаптических нейронов сокультуры в течение трех дней подряд, их успех будет низким. Я полагаю, что электрофизиологические и морфологические эксперименты, необходимые для проверки предсказания, займут у моей лаборатории большую часть года. Поэтому я надеюсь, что рецензенты согласятся разрешить нам публикацию без этих данных.

9) Хотя бумага, как правило, написана четко, читать ее очень утомительно из-за сложной природы протоколов.Этого может быть просто невозможно избежать, но авторы могут еще больше постараться, чтобы текст был потоком. Кроме того, работа в значительной степени зависит от соответствующих физиологических исследований в совместных культурах, и авторам следует приложить все усилия, чтобы указать на детали этих исследований (например, Cai D, Pearce K, Chen S, Glanzman DL. 2011. Protein kinase М. поддерживает долгосрочную сенсибилизацию и долгосрочную фасилитацию при аплизии. J. Neurosci. 31: 6421-31. Цай Д., Пирс К., Чен С., Гланцман Д.Л .. 2012. Реконсолидация долговременной памяти при аплизии.Curr. Биол. 22: 1783-88) в соответствующих областях текста .

Я работал над упрощением написания статьи, но экспериментальные протоколы, по общему признанию, непростые. Что касается другого пункта рецензента, результаты наших предыдущих электрофизиологических исследований подробно описаны в соответствующих разделах текста, чтобы читатель мог точно увидеть, как наши нынешние морфологические результаты соответствуют предшествующим синаптическим физиологическим результатам.

10) Особенно любопытно, что обращение памяти восстановило количество пресинаптических варикозных расширений точно до числа до формирования памяти.Эту точку зрения можно интерпретировать более энергично, поскольку она соответствует предыдущей модели, в которой пластичность синапсов лежит в основе памяти и может лечь в основу интеллектуальной переинтерпретации авторов (эта память существует, хотя она невидима при потере дополнительных синапсов) .

Мы согласны с рецензентами в том, что это интригующий результат, и подчеркнули его в нескольких местах рукописи. Результат подробно обсуждается во втором параграфе Обсуждения, где мы указываем, что восстановление количества пресинаптических варикозных расширений до уровня до тренировки после реконсолидационной блокады / лечения хелеритрином проводится параллельно с результатами наших предыдущих электрофизиологических исследований (Cai et al. ., 2011, 2012). Здесь также упоминается параллель между нашими результатами и результатами исследований гомеостатической синаптической пластичности в других системах.

11) Статистика. Хотя авторы выполняют ANOVA на своих данных, результаты ANOVA не представлены. Простое включение тестов posthoc нецелесообразно, поскольку общий результат ANOVA так же важен, как и тест posthoc (возможно, даже более). Значения F и точные значения p должны быть включены для каждого ANOVA .

Результаты всех дисперсионных анализов в нашем исследовании, включая точные значения F и p для каждого теста, представлены в соответствующих подписях к рисункам.

12) Даже если авторы хотят объединить группу 5×5-HT без напоминания 5-HT с группой 5×5-HT без напоминания 5-HT, но с поздним анизомицином в одну группу для целей статистического сравнения с другими группами лечения , нам должны быть показаны данные для двух обработок отдельно, по крайней мере, на начальном рисунке ( Рисунок 1C ) .

На рис. 1C теперь представлены данные для групп 5X5HT и 5X5HT-Aniso, построенные отдельно по запросу.

13) Резюме: «Кроме того, мы показываем, что LTS может быть восстановлен после его очевидного устранения путем блокады реконсолидации и ингибирования PKM, лечения, которое стирает LTS-связанный синаптический рост». Это предложение не передает, что память тайно сохраняется после очевидного устранения. Восстановление говорит только о том, что возможно повторное обучение .

Аннотация переписана. Теперь в нем говорится: «Кроме того, мы находим доказательства того, что LTM для сенсибилизации сохраняется тайно после его очевидного устранения антимнемоническими препаратами, которые стирают связанный с обучением синаптический рост.”

14) Термин «+ группа напоминания» для синапсов, которые получают напоминание о 5-HT плюс анизомицин, является плохим термином, поскольку нет никаких предположений об использовании ингибитора синтеза белка. На рис. 7 эта же группа называется 5xTrained-Reminder-Aniso. В легенде к Рис. 2 говорится: «Сокультура, в которой была нарушена синаптическая реконсолидация (+ Напоминание сокультуры)», что несколько сбивает с толку. Это не напоминание 5-HT нарушает память, а напоминание + ингибирование синтеза белка .

Рецензенты правы; первоначальные групповые ярлыки вводили в заблуждение. Мы заменили их новыми терминами, которые, как мы надеемся, будут менее запутанными и более точными. Таким образом, бывшая группа «- Напоминание» теперь была разделена на две экспериментальные группы для графика на Рисунке 1C, группы «5X5HT» и 5X5HT-Aniso ». Бывшая группа «+ Напоминание» теперь называется группой «5X5HT-1X5HT-Aniso». Новые метки групп на Рисунке 1 теперь более похожи на те, что на Рисунке 7. Кроме того, использование новых меток устраняет неточность, указанную рецензентом для легенды на Рисунке 2.

Обратите внимание, что мы также использовали новые групповые метки для рисунка 3. Прежняя группа «–Напоминание» (которая включает объединенные данные для групп 5X5HT, 5X5HT-1X5HT и 5X5HT-Aniso) теперь более точно помечена как «Без повторной консолидации / Никакой блокады ». Прежняя группа «+ Напоминание» теперь помечена как группа «5X5HT-1X-5HT-Aniso», как показано на Рисунке 1.

15) Из введения предложение «Эти морфологические результаты подразумевают, что LTM не зависит от синаптических изменений в аплизии» кажется внутренне противоречивым.Очевидно, авторы полагают, что память включает в себя синаптическую модификацию, поскольку они количественно определяют количество синаптических контактов, считывая для памяти .

Это предложение было переписано следующим образом: «Эти результаты предполагают, что постоянство памяти не требует стабильности определенных синаптических связей».

16) Результаты. Аннулирование морфологических изменений с помощью анизомицина после 5-HT «поддерживает идею о том, что напоминание запускает реконсолидацию синаптического роста, который опосредует LTF.«Реконсолидация — это то, что происходит с одним напоминанием (например, только 5-HT). Обработка анисомицином блокирует обратное уплотнение. Об этом следует говорить более четко, особенно в журнале с широкой читательской аудиторией. Это можно объяснить во Введении при первом упоминании о реконсолидации .

Предложение было изменено, и теперь оно гласит: «Этот структурный результат… обеспечивает дополнительную поддержку идеи о том, что 1X5HT реактивировал синаптическую память, вызванную тренировкой 5X5HT».Кроме того, введение теперь включает объяснение феномена реконсолидации памяти.

17) Результаты: «В течение этого периода также наблюдалось значительное уменьшение исходного варикозного расширения вен в обеих группах обученных сенсомоторной сокультуры, у тех, кто получил стимул напоминания, и у тех, кто его не получил». В описании не упоминается, что ретракция ранее существовавшего варикозного расширения вен была значительно большей в группе Напоминания + анизомицин. Это заслуживает внимания .

Мы добавили к результатам следующее утверждение: «Варикозное расширение вен в группе 5X5HT-1X5HT-Aniso — группе обученных сокульльтур, подвергнутых блокаде реконсолидации — продемонстрировало аналогичную картину ретракции вызванного 5HT и исходного варикоза, но количество втягивание было значительно больше, чем наблюдаемое в сокультурах без переуплотнения / без блокады. Обратите внимание, что «5X5HT-1X5HT-Aniso» — это новый ярлык для бывшей группы «+ Напоминание», а «Без повторной консолидации / Без блокады» — новый ярлык для бывшей группы «–Напоминание» (см. Ответ на комментарий 14 выше) .

18) Результаты: «ретракция наблюдалась ранее в группе 5-HT». Вероятно, авторы имеют в виду группу, которая получала 5-HT-напоминание плюс анизомицин (большинство групп получали 5-HT).

Приносим извинения за это запутанное предложение. Мы пересмотрели его, чтобы прояснить наш смысл: «Мониторинг судьбы отдельных варикозов в группе 5X5HT выявил ту же модель структурного роста и ретракции, которая наблюдалась ранее в сокультурах, обученных 5X5HT, не подвергшихся блокаде реконсолидации.”

19) Результаты: «Если эта идея верна, то должна быть возможность отделить LTM в Aplysia от синаптического содействия». Это следует уточнить .

Это предложение исключено. Введение к этому разделу статьи было переписано, чтобы прояснить наш смысл. Первый абзац теперь гласит:

«Настоящие морфологические результаты ставят под сомнение представление о том, что стойкость сенсибилизационной памяти у Aplysia зависит от стойкости определенных облегченных синапсов.Для дальнейшего изучения этой идеи мы проверили, может ли LTM для поведенческой сенсибилизации быть восстановлен в Aplysia после блокады реконсолидации и ингибирования PKM, два лечения, ранее показанных для устранения LTF, синаптической основы долгосрочной сенсибилизации… »

20) Результаты: «как показано при сравнении …… без тренировки с напоминанием» Это подробное описание сравниваемых групп не требуется в результатах. Предложение до этого пункта проясняло, что три дополнительных экспозиции 5-HT восстанавливают стертую память .

Мы удалили это подробное описание.

21) Результаты: «три приступа ударов хвостом могут восстановить LTM после подавления его поведенческого выражения». Это предложение не подходит для результатов, так как оно несколько повторяется. Авторы могут логически предположить, что ингибирование атипичной PKC подавляет выражение долговременной памяти, а не стирает ее, только потому, что последующие удары хвостом восстанавливают (или восстанавливают) память. Конечно, свидетельства в этой рукописи согласуются с скрытой памятью, сохраняющейся после блокады реконсолидации и ингибирования ПКМ.Однако этот вывод о подавлении, а не стирании памяти должен быть рассмотрен в Обсуждении .

Это заявление было удалено.

22) Результаты: «синаптический механизм опосредует» должен иметь «это» перед «опосредует ». ”

Предложение, содержащее эту ошибку, удалено.

23) Обсуждение: «Может ли несинаптический, эпигенетический механизм хранения, такой как тот, который мы предлагаем для аплизии, опосредовать поддержание ассоциативных воспоминаний, особенно тех, которые индуцируются в сложных нейронных цепях в головном мозге млекопитающих, где данный нейрон может иметь тысячи или десятки тысяч синаптических партнеров? Это может показаться маловероятным.«Неужели авторы действительно хотят предположить, что механизм, предлагаемый их данными, актуален только для более простых нервных систем беспозвоночных ?

Благодарим за вопрос рецензентов. Нет, мы не считаем, что наши данные относятся только к нервной системе беспозвоночных. Мы исключили эти утверждения в Обсуждении.

24) L-15, Обсуждение: Была ли эта среда дополнена солями ?

Теперь в Материалах и методах указано, что L-15 был дополнен соответствующими солями.

25) Обсуждение: «основное тело овальной формы». Это странное описание варикозного расширения вен, поскольку оно предполагает наличие участков варикозного расширения за пределами «основного тела ». ”

Описательный термин «основной корпус овальной формы» заменен на «корпус овальной формы».

26) Обсуждение: «непарный t-критерий Стьюдента» Когда использовался t-критерий вместо ANOVA ?

В сводке наших статистических методов теперь говорится: «Непарный тест Стьюдента t был использован для определения статистической значимости различий, когда в наборе данных было только две группы, такие как данные, представленные на рисунках 3, 5, 6, 8 и 9D.”

27) В экспериментах с рисунками 1 и 7 этому рецензенту кажется очень важным контролировать стимул напоминания (после тренировки — 5X 5HT) без анисомицина, то есть 5X Trained Reminder. Это кажется даже более важным, чем наивный Контроль, потому что мы хотим знать, что само напоминание не имеет никакого эффекта. Я здесь не прав? Могут ли авторы объяснить, почему этот контроль не важен? Легенда для Рисунок 1 на самом деле предполагает, что этот контроль был проведен («Напоминание о 5-HT (одна синяя полоса) было доставлено в сокультуры + Reminder до анизомицина / носителя») .

Мы действительно включили этот контроль в наши морфологические эксперименты; она упоминается как группа «5X5HT-1X5HT». Дополнительный график к рисунку 1 (рисунок 1 — приложение к рисунку 1) включен в исправленную MS; он представляет собой среднее общее число варикозных заболеваний, нормализованное к количеству варикозных заболеваний, присутствующих в 0 час, для каждой из трех групп обученных совместных культур, не подвергшихся блокаде реконсолидации.

Однофакторный дисперсионный анализ, проведенный на данных варикозного расширения вен для 24-часового и 48-часового тестов, подтвердил, что различия между группами были незначительными.Обратите внимание, что группы 5X5HT и 5X5HT-1X5HT были объединены в одну группу (обозначенную как группа «5X5HT») для графика на Рисунке 1C. Кроме того, три группы, показанные на рисунке 1 — приложение к рисунку 1, группы 5X5HT, 5X5HT-1X5HT и 5X5HT-Aniso, были объединены в группу без реконсолидации / без блокады на рисунке 3.

Мы не включали этот контроль в поведенческие эксперименты.

28) Рисунок 3 статистическое сравнение. Поскольку авторы выполнили ANOVA, можно сравнить степень ретракции вновь образованного варикоза с ретракцией исходного варикозного расширения (например,грамм. Рисунки 3 и 5 ). Эти результаты должны быть включены .

Эти результаты включены в пересмотренную версию MS в виде рисунка 3 — добавление к рисунку 1 и рисунка 5 — приложение к рисунку 1. Интересный результат, показанный на графиках на этих новых рисунках, заключается в том, что, в то время как антимнемонические методы лечения — блокада реконсолидации и лечение хелеритрином — привели к при примерно равном сокращении варикозного расширения вен, вызванного 5-HT, и исходного варикоза, в группах, обученных 5X5HT, не подвергавшихся ни одной из антимнемонических терапий, наблюдалось значительно большее уменьшение варикозного расширения вен, вызванного 5-HT, по сравнению с исходным варикозным расширением.

Сравнение кратковременной потери памяти и долговременной потери памяти

Вы когда-нибудь задумывались, почему некоторые люди легко запоминают имя своего лучшего друга-первоклассника 30-летней давности — но когда они входят в комнату, они внезапно забывают, зачем они там? Или вы это испытали на себе? Может показаться странным, как люди запоминают столь приземленную информацию, но забывают то, что действительно достойно на данном этапе жизни.

Кратковременная и долговременная потеря памяти имеют одинаковый эффект, но разные характеристики, которые могут повлиять на то, как индивид обращается с другими людьми или ситуациями, происходящими вокруг.

Различия между потерей кратковременной памяти и потерей долговременной памяти

Кратковременная память — это способность удерживать в мозгу небольшие объемы информации. Долговременная память — это другой тип памяти, в котором вы храните в своем мозгу информацию из прошлого.

Каждый из этих типов воспоминаний очень важен для нас, и человек может потерять каждый тип воспоминаний по разным причинам.

Стареющий мозг часто начинает терять кратковременную память.Эта кратковременная потеря памяти может вызвать такие проблемы, как забыть, где вы положили ключи от машины, чтобы забыть, что вам нужно было принять лекарство.

Потеря долговременной памяти может быть вызвана травмой, инфекцией или травмой. Человек с долговременной потерей памяти обычно забывает свое прошлое, например имена старых друзей или важные каникулы, которые они провели со своей семьей.

Причины потери памяти

Отсутствие полноценного ночного отдыха

Недостаток сна оказывает большое влияние на способность вашего разума думать и запоминать информацию.Взрослым рекомендуется как минимум 7 часов непрерывного сна.

Побочные действия лекарств

Некоторые лекарства от депрессии, изжоги, артериального давления и гиперактивного мочевого пузыря могут повлиять на память как в краткосрочной, так и в долгосрочной перспективе. Посоветуйтесь с врачом, чтобы узнать, можно ли внести коррективы, чтобы облегчить некоторые проблемы, связанные с памятью.

Стресс и тревога

Известно, что стресс и тревога влияют на функции человека. Стресс и беспокойство являются результатом чрезмерного производства гормона стресса, кортизола, который, как доказано, влияет на способность гиппокампа создавать и вызывать воспоминания.Реализация программы снижения стресса может помочь улучшить память и улучшить общее качество жизни. Кроме того, правильное управление стрессом и тревогой — отличный способ улучшить состояние вашего здоровья.

Депрессия

Так же, как тревога и стресс, депрессия связана с потерей кратковременной памяти. Таким образом, для облегчения проблем с потерей памяти настоятельно рекомендуется правильное ведение и лечение депрессии.

Злоупотребление наркотиками, алкоголем и табаком

Чрезмерное употребление алкоголя влияет на кратковременную память и может продолжать влиять на память после этого.Таким образом, врачи советуют отслеживать потребление алкоголя и избегать высоких доз, которые могут повлиять на способность мозга сохранять память.

Деменция

Деменция — это термин, используемый для обозначения состояния прогрессирующей потери памяти и других аспектов способности мозга думать. Деменция может быть настолько серьезной, что уже мешает человеку взаимодействовать с другими и выполнять свои повседневные задачи.

Ход

Это одна из частых причин потери кратковременной памяти, которая возникает, когда кровоснабжение головного мозга прекращается из-за закупорки сосуда.Пациентам, перенесшим инсульт, легче вспомнить прошлое, чем то, что они ели на завтрак. Потеря памяти, вызванная инсультом, обычно уменьшается после полного выздоровления пациента.

Временная забывчивость — обычное явление. Но если это начинает влиять на то, как вы общаетесь с другими людьми или выполняете свои повседневные задачи, проконсультируйтесь с врачом для надлежащей оценки и возможного лечения.

Источники:

https: //www.livescience.com / 42891-short-term-memory-loss.html

Кратковременная память и долговременная память

https://www.webmd.com/brain/memory-loss

Долговременная память (LTM) — это непрерывное хранилище информации. В отличие от краткосрочной памяти, емкость LTM не имеет ограничений. Он включает в себя все, что вы можете вспомнить, что произошло больше, чем несколько минут назад, и все события, которые вы можете вспомнить, которые произошли дни, недели и годы назад.По аналогии с компьютером информация в вашем LTM будет похожа на информацию, которую вы сохранили на жестком диске. Его нет на вашем рабочем столе (в вашей кратковременной памяти), но вы можете получить эту информацию, когда захотите, по крайней мере, большую часть времени. Не все долговременные воспоминания — это сильные воспоминания. Некоторые воспоминания можно вызвать только с помощью подсказок. Например, вы можете легко вспомнить факт — «Какая столица Соединенных Штатов?» — или процедуру — «Как вы ездите на велосипеде?» — но вам может быть сложно вспомнить название ресторана, в котором вы ужинали. когда вы были в отпуске во Франции прошлым летом.Подсказка, например, что ресторан назван в честь своего владельца, который рассказывал вам о ваших общих интересах в футболе, может помочь вам вспомнить название ресторана.

Долговременная память делится на два типа: явная и неявная. Понимание различных типов важно, потому что возраст человека или определенные типы черепно-мозговой травмы или расстройства могут оставить одни типы LTM нетронутыми, но иметь катастрофические последствия для других типов. Явные воспоминания — это воспоминания, которые мы сознательно пытаемся вспомнить и вспомнить.Например, если вы готовитесь к экзамену по химии, материал, который вы изучаете, будет частью вашей явной памяти. (Примечание: иногда, но не всегда, термины явная память и декларативная память используются как синонимы.)

Неявные воспоминания — это воспоминания, которые не являются частью нашего сознания. Это воспоминания, сформированные из поведения. Неявная память также называется недекларативной памятью.

Есть два компонента долговременной памяти: явная и неявная.Явная память включает эпизодическую и семантическую память. Неявная память включает в себя процедурную память и вещи, полученные через обусловливание.

Процедурная память — это тип неявной памяти: в ней хранится информация о том, как что-то делать. Это память на умелые действия, например, как чистить зубы, как водить машину, как плавать ползанием (вольным стилем). Если вы учитесь плавать вольным стилем, вы практикуете гребок: как двигать руками, как поворачивать голову, чтобы попеременно дышать из стороны в сторону, и как бить ногами.Вы будете практиковать это много раз, пока не станете в этом хорошо. Как только вы научитесь плавать вольным стилем и ваше тело научится двигаться в воде, вы никогда не забудете, как плавать вольным стилем, даже если вы не плаваете пару десятилетий. Точно так же, если вы представите опытного гитариста с гитарой, даже если он не играл в течение длительного времени, он все равно сможет играть достаточно хорошо.

Декларативная память имеет отношение к хранению фактов и событий, которые мы лично пережили.Явная (декларативная) память состоит из двух частей: семантической памяти и эпизодической памяти. Семантика означает отношение к языку и знанию языка. Примером может служить вопрос «что означает аргументативный ?» В нашей семантической памяти хранится — это знания о словах, концепциях, а также языковые знания и факты. Например, в вашей семантической памяти хранятся ответы на следующие вопросы:

• Кто был первым премьер-министром Канады?
• Что такое демократия?
• Какая самая длинная река в мире?

Эпизодическая память — это информация о событиях, которые мы пережили лично.Концепция эпизодической памяти была впервые предложена около 40 лет назад (Tulving, 1972, ^[1] ). С тех пор Тулвинг и другие исследовали научные доказательства и переформулировали теорию. В настоящее время ученые считают, что эпизодическая память — это память о событиях в определенных местах в определенное время, о том, что, где и когда произошло (Tulving, 2002, ^[2] ). Это включает в себя вспоминание визуальных образов, а также ощущение близости (Hassabis & Maguire, 2007, ^[3] ).

Рабочий лист

Проверьте свое понимание различных типов долговременных воспоминаний с помощью этого рабочего листа.

Повседневная связь: Можете ли вы вспомнить все, что вы когда-либо делали или говорили?

Супер-автобиографическая память Марилу Хеннер известна как гипертимезия. (кредит: Марк Ричардсон)

Эпизодические воспоминания также называются автобиографическими воспоминаниями. Давайте быстро проверим вашу автобиографическую память.Во что ты сегодня был одет ровно пять лет назад? Что вы ели на обед 10 апреля 2009 года? Вам, вероятно, будет трудно, если вообще возможно, ответить на эти вопросы. Можете ли вы вспомнить каждое событие, которое вы пережили на протяжении своей жизни: еда, разговоры, выбор одежды, погодные условия и так далее? Скорее всего, никто из нас даже близко не мог ответить на эти вопросы; однако американская актриса Марилу Хеннер, наиболее известная по телешоу Taxi , помнит.У нее потрясающая и очень превосходная автобиографическая память.

Очень немногие люди могут вспоминать события таким образом; на данный момент только 12 известных людей обладают этой способностью, и лишь немногие из них были изучены (Parker, Cahill & McGaugh, 2006, ^[4] ). И хотя гипертимезия обычно проявляется в подростковом возрасте, двое детей в Соединенных Штатах, похоже, имеют воспоминания задолго до своего десятого дня рождения.

Вопросы для размышления

1. Опишите то, чему вы научились в средней школе, что теперь осталось в вашей семантической памяти.
2. Сравните и сопоставьте неявную и явную память.
3. Опишите то, что вы узнали, что теперь осталось в вашей процедурной памяти. Обсудите, как вы узнали эту информацию.

Список литературы

1. ↑ Tulving, E. (1972). Эпизодическая и смысловая память. В E. Tulving и W. Dolandson (Eds.), Организация памяти (стр. 381–403). Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Academic Press.
2. ↑ Талвинг, Э. (2002, февраль). Эпизодическая память: от ума к мозгу.Ежегодный обзор психологии, 53, 1–25. DOI: 10.1146 / annurev.psych.53.100901.135114
3. ↑ Хассабис Д. и Магуайр Э. А. (2007). Деконструкция эпизодической памяти с помощью строительства. Тенденции в когнитивных науках, 11 (7), 299–306.
4. ↑ Паркер, Э. С., Кэхилл, Л., и Макгоу, Дж. Л. (2006). Случай необычного автобиографического запоминания. Neurocase, 12, 35–49.

Источник

Эта страница была адаптирована из Psychology , опубликованного OpenStax CNX.

No related posts.