Содержание

толерантность-это способность организмом: — Школьные Знания.com

Назовите гипотезы происхождения жизни на Земле. Какие закономерности лежат в основе биохимической эволюции? надлежнит данная теория? Какие условия был … и необходимы для биохимической эволюции что является природной средой для человека? Что означает социальная среда для человека? Техногенная среда жизни это … . 6​

Связь между какими нуклеозидами разрешена при формировании взаимодействия между первым положением антикодона и третьим положением кодона? 1.инозином и … уридином 2.инозином и гуанозином 3.инозином и аденозином 4.инозином и цитидином 5.гуанозином и уридином 6.аденозином и уридином 7.аденозином и псевдоуридином 8.аденозином и тимидином

ПОМГИТТЕТТЕТЕТЕЬЕТЬЕ​

Выращиванием культурных растений занимаются: 1.животноводы 2.земледельцы 3.ремесленники 4.собиратели​

помогите пждам 30 балов​

Який вид ліпідів є найбільш продуктивним для людини ? На пів сторінки, поможіть 9клас біологія ! Даю 20 балів

СРОЧНО ПОМОГИТЕ ПОМОГИТЕ ПОЖАЛУЙСТА!!!!!!!!!!!!ДАЮ 2. Для водорослей характерны общие признаки: a) имеют корни побеги б) размножаются семенами в) живу … т в водоёмах и цветут г) имеют слоевище стеблей, листьев вместо настоящих корней, Мхи отличаются от других растений тем, что: a) в их клетках происходит фотосинтез б) тело не имеет тканей и органов в) корни глубоко уходят в почву г) на концах верхних ветвей образуются коробочки со спорами Для папоротников характерно: а) цветение и образование семян б) размножение спорами в) наличие ризоидов у заростка г) обитание в водоёмах Спорангии у папоротника расположены а) спороносном колоске б) корневище в) листе г) стебле 6. В красноватых шишках сосны образуются: б) семязачатки a) пыльцевые мешки в) споры г) и пыльцевые мешки, и семязачатки 7. Для покрытосеменных характерны общие признаки: побеги a) имеют корни б) размножаются семенами в) имеют вегетативные органы, а так же цветок, плод и семена г) имеют цветки 8. К низшим растениям относят: а) хвощи б) мхи в) водоросли г) папоротники 9. Главным отличием голосеменных растений высших споровых является: a) семенное размножение б) наличие всех органов растения в) зависимость оплодотворения от воды г) отсутствие настоящих проводящих сосудов 10.
В отличие от мхов у папоротников a) цветки б) корни в) стебель г) листья​

Задание 1. Опираясь на текст сравните гипотезы появления жизни на Земле. Результаты работы занесите в таблицу. Сделайте вывод. Парамтры для сравнения … №1 гипотеза №2 гипотеза Особенности Ученые-исследователи Каково значение данной гипотезы на сегодняшний день?

1. Яка стратегія полювання притаманна зображе- ним тваринам? 2. Які особливості будови є пристосуваннями для такої стратегії?

У молекулі ДНК цитозинові нуклеотиди складають 24% від загальної кількості. Визначте процентний вміст всіх інших. Нуклеотидів​

ТОЛЕРАНТНОСТЬ — это… Что такое ТОЛЕРАНТНОСТЬ?

ТОЛЕРАНТНОСТЬ
ТОЛЕРАНТНОСТЬ
(от лат. tolerantia — терпение), 1) в экологии — выносливость вида по отношению к колебаниям какого-либо экологический фактора. Диапазон между экологическим минимумом и максимумом фактора составляет предел толерантности. Толерантные организмы — это организмы, устойчивые к неблагоприятным изменениям среды. Представление о лимитирующем влиянии максимума наряду с минимумом ввел В. Шелфорд (1913), оно известно под названием
Закон толерантности Шелфорда;
2) в иммунологии — отсутствие или ослабление иммунологического ответа на данный антиген при сохранении иммунореактивности организмов ко всем прочим антигенам. См. также Валентность экологическая.

Экологический энциклопедический словарь. — Кишинев: Главная редакция Молдавской советской энциклопедии. И.И. Дедю. 1989.

Толерантность
(от лат. tolerantia — терпение), экологическая валентность, преферендум — адаптированность видов к условиям среды. Виды имеют различную амплитуду толерантности и делятся на стенобионты (с узкой амплитудой толерантности) и
эврибионты
(с широкой). Лишь толерантные виды образуют стабильные, особенно климаксовые, ценоэкосистемы.

Экологический словарь. — Алма-Ата: «Наука». Б.А. Быков. 1983.

ТОЛЕРАНТНОСТЬ
способность организма выносить отелонения экологических факторов среды от оптимальных для него значений. Организмы с широким диапазоном толерантности обозначаются приставкой «эври-«, а с узким диапазоном толерантности — приставкой «стено-» (эврибионт, стенобионт).

Экологический словарь, 2001

Толерантность

способность организма выносить отелонения экологических факторов среды от оптимальных для него значений. Организмы с широким диапазоном толерантности обозначаются приставкой «эври-«, а с узким диапазоном толерантности — приставкой «стено-» (эврибионт, стенобионт).

EdwART. Словарь экологических терминов и определений, 2010

.

Синонимы:
  • ТОКСОБНОСТЬ
  • ТРАНСГРАНИЧНАЯ ПЕРЕВОЗКА

Полезное


Смотреть что такое «ТОЛЕРАНТНОСТЬ» в других словарях:

  • Толерантность — (tolerance) снижение или полное отсутствие нормальной реакции на какое либо лекарственное или иное вещество, вызывающее проявление в организме определенных симптомов. (Большой толковый медицинский словарь. 2001). У этого термина существуют и… …   Википедия

  • толерантность — Фармакологическая толерантность появляется, когда повторное введение данного количества вещества вызывает сниженный эффект или когда для получения эффекта, ранее достигаемого меньшей дозой, требуется последовательное повышение количества… …   Большая психологическая энциклопедия

  • ТОЛЕРАНТНОСТЬ — (от лат. tolerantia – терпение) 1) терпимость к иного рода взглядам, нравам, привычкам. Толерантность необходима по отношению к особенностям различных народов, наций и религий. Она является признаком уверенности в себе и сознания надежности своих …   Философская энциклопедия

  • Толерантность — (англ., фр. tolerance терпимость от лат. tolerantia терпение) терпимость по отношению к другим людям, отличающихся по их убеждениям, ценностям и поведению. Толерантность как характеристику коммуникативности и самоиндетификации следует отнести к… …   Политология. Словарь.

  • ТОЛЕРАНТНОСТЬ — (ново лат. с русск. окончанием, от лат. tolerantia терпимость). Веротерпимость, т. е. допущение государством, кроме господствующей церкви, отправления веры и богослужений других исповеданий. Словарь иностранных слов, вошедших в состав русского… …   Словарь иностранных слов русского языка

  • толерантность — либерализм, терпение, мягкость, терпимость, либеральность, невзыскательность, нетребовательность, снисходительность, снисхождение Словарь русских синонимов.

    толерантность см. снисходительность Слова …   Словарь синонимов

  • толерантность — и, ж. tolérant adj. 1. устар. Терпимое, снисходительное отношение к кому , чему л. БАС 1. Терпимость вообще и особенно относительно религиозных мнений, короче веротерпимость. Павленков 1911. Хотя Костин и не во всем соглашался с ним, однако ж… …   Исторический словарь галлицизмов русского языка

  • Толерантность — отсутствие или ослабление реагирования на какой либо неблагоприятный фактор в результате снижения чувствительности к его воздействию. Например, толерантность к тревоге проявляется в повышении порога эмоционального реагирования на угрожающую… …   Словарь черезвычайных ситуаций

  • ТОЛЕРАНТНОСТЬ — в применении к изучению обмена веществ предел ассимиляции питательных веществ. Т. определяется максимальным количеством введенного в организм вещества, к рое может быть усвоено организмом без клинически уловимых пат. явлений. Так напр.… …   Большая медицинская энциклопедия

  • ТОЛЕРАНТНОСТЬ — (от лат. tolerantia терпение) ..1) иммунологическое состояние организма, при котором он неспособен синтезировать антитела в ответ на введение определенного антигена при сохранении иммунной реактивности к другим антигенам. Проблема толерантности… …   Большой Энциклопедический словарь


Определение устойчивостей

Что это означает?

Ниже вы найдете определения терминов, описывающих реакцию растений на вредителей или болезнетворные микроорганизмы, а также на абиотический стресс в отрасли растительных семян (на основе версии, утвержденной Международной федерацией семян, май 2017 г.).

1. Преамбула

 

Отношения между растением и вредителем или болезнетворным микроорганизмом очень сложные. Характеристики, описывающие реакцию сортов растений на вредителя или болезнетворный микроорганизм, определены на основании тестов с использованием известных и охарактеризованных биотипов, патотипов, рас и штаммов соответствующего вредителя или болезнетворного микроорганизма. Тем не менее, на практике способность вредителя или болезнетворного микроорганизма вызвать заболевание или повреждение растения зависит от внешних условий, свойств конкретного организма и способности растения защитить себя. Способность сортов растений к защите против вредителей и болезнетворных микроорганизмов может варьироваться внутри вида. В различных условиях (возраст растения, уровень воздействия вредителя или болезнетворного микроорганизма, степень вирулентности или неблагоприятная внешняя среда) внаимодействие между растениями одного и того же сорта и вредителем или болезнетворным микроорганизмом может иметь различные последствия. Вредители и болезнетворные микроорганизмы имеют свойство развиваться, образуя новые биотипы, патотипы, расы или штаммы, которые могут вызвать заболевание или повреждение растений, не подверженных воздействию исходной формы вредителя или болезнетворного микроорганизма.

2. Определения
  • Иммунитет: устойчивость к инфекциям или воздействию определенного вредителя или болезнетворных микроорганизмов.

  • Устойчивость: способность сорта растения противостоять росту и развитию определенного вредителя или болезнетворных микроорганизмов и/или сопротивляться их воздействию, по отношению к восприимчивым растениям в подобных окружающих условиях и при воздействии вредителей или болезнетворных микроорганизмов. Устойчивые сорта могут обнаруживать некоторые симптомы заболевания или повреждения при высоком уровне воздействия вредителей или болезнетворных микроорганизмов. 

  • Восприимчивость: неспособность сорта растений противостоять росту и развитию определенного вредителя или болезнетворных микроорганизмов.

  • Толерантность: способность сорта растений выдержать абиотический стресс без серьезных последствий для роста, внешнего вида и урожайности. Компании по производству овощей неизменно используют толерантность к абиотическому стрессу.

3. Кодирование

Устойчивость сортов наших растений закодирована (для получения более подробной информации см. список кодов), если не указано обратное.

Чтобы разграничить вредителей, коды видов и коды штаммов, используются следующие разделители: 

  • Если сорт устойчив к нескольким болезнетворным микроорганизмам, отдельные коды устойчивости разделяются символом «/» (косая черта).

  • Коды видов отделены от кодов штаммов символом «:» (двоеточие).

  • Коды штаммов разделяются символом «,» (запятая).

  • Если необходимо более двух кодов штаммов в логическом порядке, они будут указаны сокращенно в виде диапазона «от… до…» с использованием символа «-» (дефис).

Сорта, для которых указан одинаковый уровень устойчивости к определенному вредителю или болезнетворному микроорганизму, могут на практике демонстрировать различную устойчивость в связи с разными генетическими характеристиками внутри сорта. Следует отметить, что, если для сорта указана устойчивость, она относится к определенным биотипам, патотипам, расам или штаммам вредителей, или болезнетворных микроорганизмов. Если в указании устойчивости сорта не оговорены биотипы, патотипы, расы или штаммы, это связано с тем, что общепризнанной классификации для соответствующего вредителя по биотипам, патотипам, расам или штаммам не существует. В этом случае указывается устойчивость к такому вредителю или болезнетворному микроорганизму без дальнейшего определения изолятов. Изначальное указание устойчивости не распространяется на новые биотипы, патотипы, расы или штаммы, которые могут возникнуть.

 

 

 

 

 

 

 

Толерантность, как медико-биологический и социально-психологический термин. Размышления о слове толерантность Что такое толерантность живых организмов

Толерантность (tolerance) — снижение или полное отсутствие нормальной реакции на какое-либо лекарственное или иное вещество, вызывающее проявление в организме определенных симптомов. (Большой толковый медицинский словарь. 2001).

Толерантность — это уступчивость живого организма к инфекции, потеря способности защиты. Внедрение этого слова в современный мир — не иначе как насмешка, в первую очередь над теми, кто его употребляет, не догадываясь в чем суть. Исходя из терминологии, современный человек должен терпимо относиться к социальной заразе.

Термин «толерантность» использовался раньше исключительно в медицине и биологии и означает этот термин отсутствие иммунитета к каким либо вредоносным для организма антигенам. Отсутствие иммунитета! Даже ничего не смыслящий медицине человек понимает, что организм без иммунитета открыт для болезней, беззащитен перед инфекциями, ему постоянно грозят заражение и гибель. С медицинской точки зрения, к примеру, толерантными являются раковые больные, чьи органы сплошь заражены метастазами, ибо у них отсутствует иммунитет — здоровая сопротивляемость и способность подавлять чужие, несвойственные здоровому организму раковые клетки.

Итак, в медицине и в биологии толерантность означает опасную и гибельную для организма болезнь. А в политике? В жизни общества насаждать толерантность считается общепризнанным благом. Быть толерантным в политике, общественной жизни означает безропотно переносить, беспрекословно терпеть все то, что вызывает у вас неприязнь в других людях. Более того, поддерживать людей, которые вам неприятны, и даже помогать им, буквально кормить их, подавляя в себе отвращение, отторжение и желание сопротивляться всему чужому и неприятному. В нас воспитывают толерантность. К чему? Что пытаются заставить терпеть, несмотря не неприязнь? Что внушают поддерживать, вопреки отвращению? Принимать как данность наперекор нашему отторжению?

Насколько действенна теория о том, что люди разных рас и народов ничем не отличаются друг от друга? Это такая очевидная и противоположная науке дикость, которую даже неловко опровергать. Кому не ясно, что представители различных рас и народов не могут быть одинаковы ни умственно, ни физически? Кому не видно, что негр и китаец, европеец и араб, еврей или индус не похожи друг на друга? И смешение между собой дает чудовищные результаты.

Нам твердят о толерантном равенстве народов, но опыт жизни, история межнационального общения нам упорно доказывает, что это не так. Вирус СПИДа приводит к полной толерантности организма, и от неспособности сопротивления болезням с высокой вероятностью этот организм помрёт. Так и навязанное народу отсутствие национального иммунитета приводит к вымиранию русского народа, которое очень заметно наблюдается при активизации миграции.

Издавна существовал обычай мирного соседства, гость не должен навязывать хозяину свои правила, законы жизни и, что важно, — религию и образ жизни. Гость, задержавшийся в чужом доме, обязан подчиняться хозяину этого дома, иначе – пошел вон! Со своим уставом в чужой монастырь не ходят, это было и есть золотое правило общения между людьми разных убеждений. И никакая искусственно выращенная в пробирке толерантность, не заставит разумное человечество изменять себя в этом правиле.

Изначально термин использовался в медицине: Толерантность к лекарствам, наркотикам и психоактивным веществам — снижение реакции на повторяющееся введение вещества, привыкание организма, ввиду чего требуется всё большая и большая доза для достижения присущего веществу эффекта. Приспособляемость организма к воздействию некоторых вредных веществ.

Толерантность в социологии (от лат. tolerantia — терпение) — терпимость к чужому образу жизни, поведению, обычаям, чувствам, мнениям, идеям, верованиям.

Толерантность в психологии это отсутствие или ослабление реагирования на какой-либо неблагоприятный фактор в результате снижения чувствительности к воздействию.

В медицине и гуманитарных науках:

Толерантность – характеристика физиологической, психологической и социальной устойчивости человека к различным воздействиям. Нельзя не признать, что психологическая устойчивость во все времена была одной из важнейших характеристик, обеспечивающих равновесие между, с одной стороны, выживанием и адаптацией человека, с другой – утверждением его индивидуальности. Весь жизненный путь человека можно представить как бесконечную череду попыток установления такого равновесия, как постоянное стремление к стабильности под влиянием различных коллизий и трудностей. Рост в нашей жизни числа фрустрирующих и стрессогенных факторов делает проблему психологической устойчивости все более важной. Попытки ее решения – это поиски выходов личности из проблемных, кризисных и экстремальных ситуаций.

Толерантность в психологии: Выносливость или сопротивляемость человека к различным воздействиям, которые он может оценивать для себя как «вредные». Снижение чувствительности к влиянию таких неблагоприятных факторов может быть связано с отсутствием или ослаблением реагирования на них. Толерантность как психическую устойчивость личности можно определить как способность индивида противостоять внешним воздействиям и самостоятельно, с высоким быстродействием возвращаться в состояние психического равновесия (Трифонов, 2002).

Социально–психологическая устойчивость предполагает устойчивость к многообразию мира, к этническим, культурным, социальным и мировоззренческим различиям. На этом уровне она выражается через систему социальных установок и ценностных ориентации. Эта система, опираясь на способность к сохранению нервно–психического равновесия в самых разных жизненных ситуациях, в идеале должна сформироваться как нравственный императив зрелой личности. В этом смысле психологическая устойчивость выступает как особое проявление человеческого духа, как его нравственная сила и представляет такое качество личности, которое можно назвать толерантностью. Сторонами и проявлениями этого качества могут оказаться эмпатия, альтруизм, миролюбие, веротерпимость, кооперация, сотрудничество, стремление к диалогу и другие. Например, Майкл Уолцер, рассматривая толерантность как социально значимую характеристику, определяет ее как особый позитивный способ принятия различий, который исключает развитие конфронтации и ксенофобий (Уолцер, 2000).

На основе вышесказанного: Толерантность – это интегральная характеристика индивида, определяющая его способность в проблемных и кризисных ситуациях активно взаимодействовать с внешней средой с целью восстановления своего нервно–психического равновесия, успешной адаптации, недопущения конфронтации и развития позитивных взаимоотношений с собой и с окружающим миром.

Кроме социального обоснования имеется биологическое подтверждение важной роли толерантности в жизни человеческого организма. Биологической предпосылкой возникновения толерантности, на мой взгляд, является гомеостаз. Гомеостаз (от греч. homeo — одинаковый и stasis — состояние, статус) в физиологии — относительное динамическое постоянство состава и свойств внутренней среды и устойчивость основных физиологических функций организма по отношению к внешним воздействиям. Гомеостаз — результат сложных координационных и регуляторных взаимоотношений, осуществляемых как в целостном организме, так и на органном, клеточном, молекулярном уровнях. Благодаря приспособительным (адаптационным) механизмам физические и химические параметры, определяющие жизнедеятельность организма, меняются в сравнительно узких пределах, несмотря на значительные изменения внешних условий. Толерантность также обеспечивает устойчивость организма к внешним воздействиям — она появляется как следствие адаптивности и резистентности организма по отношению к стрессорам. Под действием стрессоров адаптивность начинает возрастать, и с нею вместе растет толерантность. В совокупности с гомеостазом и физиологической адаптивностью толерантность направлена на сохранение относительного постоянства внутренней среды.

Но толерантность скорее направлена на защиту организма от воздействий социальной среды, нежели воздействий, имеющих химическую, физическую или чисто биологическую природу. В реализации адаптивности, а значит, и толерантности, большое значение имеет реактивность организма, т.е. ответные реакции на различные воздействия, которые называются общим адаптационным синдромом (собственно стрессом), и повышение толерантного фона. Толерантность связана с одним из важнейших принципов развития биологических систем — их надежностью. Существуют врожденные механизмы толерантности (генетические, морфологические, физиологические) и приобретенные в онтогенезе (морфологические, функциональные и поведенческие). Развитие стрессовых реакций многостадийно: последовательно сменяют друг друга фаза тревоги, фаза резистентности и фаза истощения. Вторая стадия стресса — фаза резистентности — наиболее связана с явлениями толерантности. Приобретаемая организмом устойчивость (резистентность) обеспечивает переносимость стрессора повышенной силы, т.е. возникает толерантное состояние к его воздействию и наступает приспособление (организм адаптируется).

Таким образом, толерантность, с одной стороны, проявляется как генетически зависимая способность организма быть устойчивым к стрессору, с другой — как основа адаптивности. Человек способен снизить воздействие на него чрезмерных факторов, тем самым повысив собственную к ним толерантность. Это, с точки зрения биологических механизмов, — пассивное снижение агрессивности влияния среды за счет адаптационных возможностей организма. Но возможен путь и биологически активного повышения резистентности, т.е. толерантности к воздействию факторов окружающей среды. При этом как раз включаются стрессовые механизмы. И они будут эффективны до тех пор, пока генетически определенная норма реакции или адаптивная норма не будут сломлены чрезмерной силой воздействующего стрессора. Возможности развития всех структур и функций человеческого организма обусловлены генетически. Потомству от родителей могут передаваться предпосылки общего состояния, здоровья, типа высшей нервной деятельности, темперамента, характера и поведенческих навыков (привычки). Эти же механизмы обеспечивают способность организма к поддержанию динамического структурно-функционального равновесия, являющегося основой повышенной жизнеспособности. Таким образом, толерантность — поведенческое выражение генетически предопределенной соответствующей возрасту структурно-функциональной адаптации. Ее сила и стойкость зависят от генотипа человека. У ребенка, чьи родители были устойчивы к воздействию внешних факторов, географически отдалены (вышли из генетически разобщенных популяций), толерантность будет более высокой по сравнению с ребенком, чьи родители были слабо психологически защищены от аналогичных раздражителей.

Набор генов уникален для каждого человека, поэтому все люди различаются по устойчивости к раздражителям, к агрессорам, т.е. различаются адаптивно и по критериям толерантности. Нет одинаково воспринимающих ситуации и одинаково защищающихся людей. Нельзя говорить о постоянном уровне толерантности в какой-либо генетически связанной группе. С течением времени в изменяющихся условиях толерантность может понижаться или повышаться в зависимости от интенсивности воздействия внешних раздражителей. Можно сказать, что толерантность обеспечивает нормальную жизнедеятельность человека. Толерантность, возможно, обеспечивает и нормальное развитие следующего поколения. Известно, что снижение иммунорезистентности, геморрагии слизистой пищеварительного тракта и гипертрофия надпочечников — наиболее частые последствия стресса, и не исключено, что они могут повлиять на генетический аппарат репродуктивной системы человека. В то же время человек, устойчивый к стрессовому воздействию, избегает его, сохраняя тем самым основные жизненно важные функции организма.

16 ноября прошел день толерантности. В тот день я прочел очень много интересных публикаций на тему того, что такое толерантность. И некоторые меня шокировали. Проходит много конференций по толерантности, где будет ставиться вопрос: нужна она вообще или нет? Меня туда тоже время от времени приглашают, начинаю с того, что попрошу народ для себя определиться, что такое толерантность. Термин многосмысленый, каждый волен вкладывать в него тот смысл, какой захочет.

В социологию термин «толерантность» пришел из естественных наук – биологии, медицинских наук, химии и проч. Причем в разных науках есть разные оттенки смысла, иногда совершенно противоположные.

В биологии толерантность – аналог экологической пластичности. Означает способность биологических организмом переносить климатические, экологические или другие отклонения от нормально среды. Если утки живут летом на ручье, а зимой могут не улетать и зимовать тут же – это пример толерантности. Здесь толерантность – это свойство. Оно может быть, а может не быть. И в любом случае это врожденное и приобретается эволюционно.

Толерантность в медицинских науках имеет двоякий смысл: во-первых, толерантность к веществам – это невосприимчивость к некоторым веществам. То есть толерантность к определенным наркотикам у представителей монголоидной расы означает, что этот представитель может раз в месяц нюхать героин, и ему не будет грозить зависимость. Также толерантность означает привыкание, снижение реакции на повторяющееся введение вещества, когда для определенного эффекта нужно дозу все больше и больше. Например, при привыкании к анальгину. Таким образом, это совершенно противоположный смысл уже в рамках одной только медицинской науки.

Иммунологическая толерантность – это состояние организма, при котором он не способен синтезировать антитела. Причина многих аутоиммунных заболеваний и отторжения пересаженных органов, включая пластические операции.

В химии толерантность веществ используется в противоположность слову «реактивность», то есть неспособность вступать в реакцию с другими веществами (или способностью не вступать?). То есть опять же термин близкий к термину «игнорировать».

Все, с кем я общался на тему толерантности, давали разные определения этого термина. Я понял, что большинство понимают его как «терпимость», но почти всегда отличают его от «терпимости», хотя для определения именно это слово и используют. Однако терпимость – это перенесение ущерба, что уже отличает его от почти всех перечисленных ранее определений. Терпимость – это не невосприимчивость, это умышленное смирение с причиненным вредом. Причем под понятием «вред» мы подразумеваем, в том числе и изменение привычной социальной среды на непривычную. В широком смысле появление на прилавках халяльной говядины – уже вред. Хотя это не обиходный смысл, общество в целом понимает «вред» гораздо конкретнее, когда он ощутим. Также терпимость это не привыкание. Можно привыкнуть терпеть (испытывать терпимость, обрести свойство терпимости), но это все равно не одно и то же.

Другая группа отличает терпимость от толерантности, и говорит, что толерантность подразумевает не перенесение ущерба, а способность понять другого и через это примириться с его образом мышления. Поэтому это более универсальное понятие, включающее не только этническую толерантность, но и толерантное отношение к геям, представителям других конфессий и разным дендрофилам. Однако у этого смысла есть другой термин. Изначально это был термин «симпатия». После того как «симпатия» стала означать в массовом сознании узкий смысл эмоциональной близости, этим термином стала «эмпатия», которая означает симпатию в ее первоначальном значении.

В определенном смысле такая трактовка более инновационна, так как отдаляет толерантность от ее первоначального смысла – терпение. И, одновременно, становится истинное значение слова «толерантность», отличное и от терпимости, и от невосприимчивости, и от привыкания. Это значение лежит где-то посередине в этом треугольнике, но в нашей культурной среде не поддается рефлексии и в зависимости от контекста меняется в пользу одного из этих трех смыслов. Отсюда и противоречивые оценки толерантности, ведь «привыкание» и «терпимость» – это противоположные процессы. Привыкание подразумевает усилие по дружественному сближению, а терпимость – усилие по безопасному отчуждению представителей различных культур и самих культур при этом.

Далее мы должны понять, каким путем идет Россия. В силу правовых моделей и обязательств мы не можем рассматривать силовые методы преодоления или сохранения этнокультурных различий – ассимиляцию и апартеид. Поэтому сконцентрируемся на двух ненасильственных методах – мультикультурализм и интеграция.

Мультикультурализм подразумевает сохранение этнических различий и создание институтов и законов по их воспроизводству. Интеграция означает создание таких условий, при которых иммигранты получают ощутимые выгоды от принятия чужих этнических черт и культуры, а коренные народы (в русской политической науке – национальные меньшинства) от ревизии своих культурных маркеров, чтобы сблизить их с другой культурой.

В политическом сообществе постоянно идут дискуссии, где применять мультикультурализм, а где интеграцию. Этот вопрос до конца никем еще не решен. Но главное не это, а то какое место в той или иной политике подразумевается развитие и углубление толерантности.

Если мы посмотрим на оба процесса, то поймем, что толерантность свойственна только политике мультикультурализма, так как интеграция – создание условий по изменению идентичности в пользу одной из этнических групп или всех групп на какую-то третью идентичность (региональную, например), сама по себе нетолерантный процесс. А в отношении мигрантов в основном интеграция и применяется. То есть, какой смысл в развитии толерантности, если политика государства нацелена на политическое искоренение культурных различий принимающего общества и иммигрантов?

Мультикультурализм в основном применяется по отношению к этническим коренным меньшинствам. Эта политика закреплена в Европейской рамочной конвенции о защите национальных меньшинств. Должна ли она действовать на протяженности всей страны или только в регионах компактного проживания таких меньшинств? Должна ли политика мультикультурализма распространяться на этнодиаспорные группы? На эти вопросы каждое государство отвечает для себя по-своему. Некоторые, довольно либеральные, политику мультикультурализма применяют достаточно широко, консервативные – в строгих рамках этнотерриториальных групп. Мультикультурализм немыслим без толерантности (как привыкание и как терпимость), взаимного признания чужих отличий и согласие на их политическое оформление.

Когда вопрос с российской миграционной и национальной политикой будет решен, будут выбраны пути и концепции, согласно которым они будут реализованы, тогда будет понятно нужна ли нам толерантность, и какое у этого термина будет определение.

Откуда взялся этот термин понятно. В ситуации лингвистического вакуума был заимствован термин, под который были подогнаны несколько общепринятых определений и программы, финансово, идеологически и институционально обеспеченные.

Причем заимствование получилось интересным. Обычно термин заимствуется, когда есть смысл, который нельзя выразить силами собственного языка, а словотворчество по какой-то причине не состоялось. Например «киллер». Киллер – это наемный убийца. Его следует отличать от “killer” – просто убийцы. Наемный убийца в английском языке, киллер – это “hitman”. Таких примеров полно – “magazine” и «магазин», допустим. Это тоже разные слова. Внешне «толерантность» и “tolerance” это тоже что-то разное. Английское “tolerance” – это и есть это самое терпение. Абсолютно так оно и переводится с латинского языка. В России же кальку сняли, а смысл еще не подогнан. То есть когда говорят «толерантность», пытаются говорить на одном языке с европейцами, но по существу речь идет о семулякре, который никто не понимает и воспринимает как попытку принуждения с чем-то смиряться.

По-моему, пока у слова нет смысла, нет никакой необходимости в нем. Во всяком случае, пока не будет выбрана и широко обсуждена миграционная и национальная политика России. Потому что у всех свое видение и у всех своя толерантность.

Виталий Трофимов-Трофимов

О толерантности. Мнение инета…

Толерантность произошла от фамилии французского министра иностранных дел Толейрана который благодаря своему гибкого уму и эффективной дипломатии оставался на посту при Бурбонах до Наполеона, при Наполеоне, после Наполеона. Был очень знаменит и популярен. Из политики это слово попало в психологию, социологию и всю медицину.

Слово «толерантность» не имеет никакого отношения ни к социологии, ни к философии, ни к обществу. Термин это сугубо медицинский и обозначает степень безразличия организма или его какой-то системы к тому или иному вредоносному фактору, инфекции, яду.
*
Иммунологическая толерантность. — Состояние иммунной системы организма, при котором отсутствует иммунный ответ на антиген (в норме такой ответ вызывающий) или имеет место его резкая ослабленность. На практике это означает, что то или иное заболевание не вызывает в организме надлежащего отклика и не подлежит излечению ввиду потери к нему иммунитета. Наивысшей формой толерантности является СПИД — синдром приобретенного иммунодефицита, при котором организм может погибнуть от незначительной инфекции
*
Толерантность в наркологии — привыкание к наркотикам, алкоголю.
*
Толерантность — словечко сегодня весьма расхожее, происходит оно от латинского tolerantia — терпение. Словари раскрывают данное понятие как «терпимость человека к чужому образу жизни, поведению, обычаям, чувствам, мнениям, идеям, верованиям». Речь, таким образом, идёт не о взаимной терпимости между людьми, а о терпимости человека к чужому как таковому, к чужому вообще! Никакой ответной терпимости со стороны этого самого чужого по отношению к людям не требуется и заведомо не предполагается. Таков закон современного социума, удивляться не приходится.

Зато в биологии всё чётко: толерантность — это снижение порога либо полная потеря сопротивляемости организма по отношению к неблагоприятным воздействиям окружающей среды. Значит, толерантность — это беда. Если с ней не бороться, ослабленный организм погибнет или, как вариант, с ним произойдёт мутация, которая в дальнейшем позволит организму восстановить утраченную резистентность ценой необратимых генетических изменений. А ещё бывает, что толерантность вызывают искусственно, к примеру, когда хотят избежать отторжения донорских органов при их пересадке пациенту. Не обязательно человеку, кстати. Да и органы тоже могут использоваться не человеческие, а какие-нибудь ещё…

Толерантность поражает волю человека и разъедает его душу. С гниющей безвольной душой человек очень быстро превращается в биологическую машину, в голема, в послушную игрушку в чужих руках (руках ли?) «американцев», которые любой ценой стремятся превратить наш мир в один глобальный дом толерантности, чтобы хозяйничать в нём до скончания века.

Дом толерантности — каково звучит! В словесах этих слышится нечто торжественное. Нечто из области общечеловеческих ценностей и основополагающих демократических институтов современного общества. Не так ли?

Выражение «дом толерантности» в общественный лексикон ввели французы в начале XIX века, а затем калькой с французского la maison de tolerance это понятие вошло и в русский язык, став «домом терпимости», с очевидным акцентом на обязанности публичных девок терпеть в силу профессии любые выкрутасы своих клиентов. Французы, правда, акцент ставили иначе: называя публичные дома домами толерантности, они тем самым хотели подчеркнуть, что проституцию они осуждают, но терпят у себя дома, во Франции, потому, что проституция не запрещена законом.

Вот так благодаря законопослушным французам публичный дом сделался символом толерантности. Или, наоборот, толерантность сделалась символом публичного дома. И это совсем не случайно, поскольку имеется чёткая аналогия: мужчина приходит в публичный дом, чтобы законно обладать чужой женщиной; чужие «американцы» приходят в наш дом, чтобы законно обладать нами.

* Толерантность в социологии (от лат. tolerantia — терпение) — терпимость к чужому образу жизни, поведению, обычаям, чувствам, мнениям, идеям, верованиям.
* Экологическая пластичность — способность организмов выносить отклонения факторов среды от оптимальных для них (экол.) Способность организма переносить неблагоприятное влияние того или иного фактора среды.
* Иммунологическая толерантность — иммунологическое состояние организма, при котором он не способен синтезировать антитела в ответ на введение определённого антигена при сохранении иммунной реактивности к другим антигенам. Проблема толерантности имеет значение при пересадке органов и тканей.
* Толерантность к лекарствам, наркотикам и психоактивным веществам — снижение реакции на повторяющееся введение вещества, привыкание организма, ввиду чего требуется всё большая и большая доза для достижения присущего веществу эффекта . Также различают обратную толерантность — особое состояние при котором требуется меньшая доза для достижения заданного эффекта, и кросстолерантность — когда приём одного вещества повышает толерантность к приёму других веществ (как правило из той же группы или класса) . Тахифилаксией называют быстрое (буквально после первого использования) развитие толерантности к приёму лекарственного вещества.
* Толерантность — математическая модель для выражения представлений о сходстве (похожести, близости) .

Если вкратце, то терпимость к другим. А общий смысл в принятии одного человека ценностей других людей, то есть в отсутствие осуждения и дискриминации в вопросах вероисповедания, национальности, мировоззрения, привычек и т. п.

По-простому — пофигизм. это когда тебе пофигу, какой человек веры, расы, национальности, сексуальной ориентации, сферы занятости. а также пофигу что человек ест, пьет, где и с кем живет. лишь бы тебя самого это не касалось.

Это путь в пропасть.

В медицине это привыкаемость к препаратам, в социологии тупая терпимость, то есть безразличие к окружающему.

Толерантность — это когда чебурек выхватил у девушки сумку, а ты не можешь ему за это дать в ухо, ибо нужно следовать закону, нужно быть толерантным.

Это когда одним внушается что нужно быть терпилой, а вторым в это время можно резать первых.

Это попытка подмены русского слова нерусским, tolerance в переводе с английского означает «терпение»
поэтому толерантность это слово урод произошедщий от слова терпимость.

Это педерастия…

Закономерности влияния экологических факторов на организмы

 «Введение в общую биологию и экологию. 9 класс». А.А. Каменский (гдз)

 

 

 

Вопрос 1. Что такое толерантность организмов?
Толерантностью (от лат. tolerantia — терпимость) называют способность организма переносить неблагоприятное влияние того или иного фактора. Экологические факторы демонстрируют общий характер воздействия на живые организмы: при недостаточном действии фактора или при его максимальном воздействии жизнедеятельность организмов угнетается. Наиболее эффективно проявляется действие фактора при оптимальном его значении (рис. 6.).

Рис. 6. Действие экологического фактора

Диапазон действия экологического фактора представляет собой область толерантности вида. Область толерантности ограничена точками минимума и максимума, которые соответствуют крайним значениям фактора, при которых может существовать данный организм. Интенсивность фактора, соответствующая наилучшей жизнедеятельности организма, называется точкой оптимума, или оптимальной.
Точки оптимума, минимума и максимума определяют норму реакции организма на данный фактор. Крайние точки кривой (минимум и максимум), которые выражают состояние угнетения организмов при недостатке или избытке фактора среды, называются областями пессимума. За пределами этих точек, то есть за пределами зоны толерантности, значения фактора среды являются летальными (смертельными) для живых организмов.

Вопрос 2. Какие факторы называют лимитирующими?
Факторы среды, имеющие в конкретных условиях значения, наиболее удаляющиеся от оптимальных, затрудняют существование вида в данных условиях, несмотря на то, что значения других факторов оптимально. Такая зависимость получила название закона ограничивающих факторов. Отклоняющиеся от оптимума факторы в подобной ситуации приобретают первостепенное значение для жизни вида в целом и отдельных особей в частности, что в конечном итоге определяет их географический ареал.
Если определенный фактор среды или совокупность действующих факторов оказывают угнетающее действие на организм, то такие факторы называются лимитирующими, или ограничивающими.
Ограничивающим, или лимитирующим, фактором является любой, приближающийся или выходящий за границы устойчивости для организма данного вида. Если определенный фактор среды или совокупность действующих факторов оказывают угнетающее действие на организм, то такие факторы называются лимитирующими, или ограничивающими. Например, чаще всего лимитирующим фактором в пустыне для растений является вода, потому что при наличии достаточного количества света, оптимальной температуры, нормального газового состава атмосферы и т.п. при недостатке влаги растения погибают.

Вопрос 3. Что такое закон минимума?
Интенсивность тех или иных биологических процессов часто оказывается чувствительной к двум или большему числу факторов окружающей среды. В этом случае решающее значение будет принадлежать тому из них, который имеется в минимальном с точки зрения потребностей организма количестве. Это простое правило было сформулировано основоположником науки о минеральных удобрениях немецким химиком, автором теории минерального питания растений Юстусом Либихом и получило название закона минимума.

Иммунитет: защита и нападение

Воспаление представляет собой реакцию ткани на инфекцию или повреждение и имеет следующие симптомы:

  • покраснение вследствие усиления кровотока;
  • отек вследствие накопления жидкости и клеток в тканях;
  • боль вследствие повреждения ткани и раздражения нервных волокон;
  • повышение температуры — местное (вследствие усиления кровотока) и/или системное (повышение температуры тела).

В процесс воспаления включаются белки плазмы крови — комплемент и цитокины. Комплементом называется ряд белков плазмы, вступающих в серию каскадных химических реакций в ответ на инфекцию. Это своего рода многоступенчатая сигнальная система, которая маркирует чужеродные микроорганизмы и привлекает в очаг инфекции специальные клетки — «убийцы» патогенов.

В ответ на сигнал тревоги начинается контратака защитной системы организма — запускается клеточный иммунный ответ. В неспецифическом иммунном ответе принимают участие два типа клеток крови — фагоциты и NK-клетки (или натуральные киллеры).

Фагоциты представляют собой крупные лейкоциты, поглощающие и буквально переваривающие внутри себя микроорганизмы и другие чужеродные частицы. Этот процесс называется фагоцитозом. Фагоциты наиболее чувствительны к микроорганизмам, помеченным белком-комплементом или антителами (эти частицы — уже часть адаптивного или специфического иммунного ответа). Кроме клеток, которые атакуют нарушителя по тревоге, в кровотоке также циркулирует регулярный «патруль» или особый вид лейкоцитов — натуральные киллеры. Их мишенью являются злокачественные клетки и клетки, инфицированные вирусами. Врожденный иммунитет быстро активируется на ранних стадиях инфекции. Его механизмы защиты могут ограничивать распространение патогенов в организме, но возможности для устранения чужеродных частиц ограничены и остаются прежними при повторном заражении тем же патогеном. Поэтому для борьбы с инфекцией обычно требуется участие третьей линии защиты — адаптивной иммунной системы (приобретённый иммунитет).

Адаптивный (приобретенный) иммунитет развивается после первой встречи с чужеродным агентом. Основными его качествами являются специфичность и иммунологическая память.

У специфического иммунитета в ответ на попадание в организм «чужака» в запасе имеется целая стратегия, которой позавидовали бы многие полководцы. «Основные войска» специфического иммунитета — лимфоциты. Это — специализированные лейкоциты, находящиеся в лимфатической системе. Лимфоциты характеризуются очень длительным периодом жизни — от нескольких лет до десятилетий! Известны три типа лимфоцитов: B-клетки, Т-клетки и натуральные киллеры (о них мы уже рассказывали).

Для развития адаптивного иммунитета требуется специфическая мишень — антиген. Антиген представляет собой вещество (обычно крупную молекулу), которая активирует иммунный ответ. Один микроорганизм обычно имеет большое количество антигенов, например, поверхностные структуры,  такие как компоненты клеточной стенки, полисахариды капсулы, жгутики и т. д., или внеклеточные белки, такие как токсины или ферменты, вырабатываемые микроорганизмом.

Сначала происходит выработка В-клетками оружия против нарушителей — белка, который прореагирует с антигеном и сделает его безвредным. Эти белки носят название антител, называемых также иммуноглобулинами (Ig). Антитела очень специфичны и способны связываться только с антигеном той же структуры, что изначально стимулировал их образование. Когда антитело находит соответствующий ему антиген, они соединяются наподобие ключа, вставляемого в замочную скважину.

Затем приобретенный иммунитет начинает действовать сразу на два фронта: гуморальный иммунный ответ направлен на антигены, присутствующие в плазме крови, а клеточный иммунный ответ — на патогены, присутствующие внутри клеток.

В процессе гуморального иммунного ответа В-клетки, активированные специфическими антигенами, начинают усиленно делиться с образованием большого количества идентичных клеток-клонов, каждая из которых способна бороться с данным антигеном. Антитела B-клеток также привлекают фагоциты, уничтожающие и переваривающие антиген-мишень.

Клеточный иммунитет использует «специализированные силы» — T-хелперы и цитотоксические T-клетки, непосредственно атакующие и уничтожающие «войска противника» — инфицированные клетки.

После того, как война с инфекцией выиграна, В- и Т-клетки, активированные антигенами, переходят в состояние покоя и становятся лимфоцитами памяти, специфичными по отношению к данному антигену или патогену. При повторном заражении аналогичным или очень похожим (антигенно-аналогичным) микроорганизмом, они обеспечивают быстрый и мощный иммунный ответ. Высокие концентрации нужных антител достигаются уже через 1 — 2 дня после инфицирования.

Итак, приобретенный иммунитет характеризуется тремя основными особенностями:

  • Специфичность: каждое антитело или активированная Т-клетка реагирует только со специфичным антигеном, вызвавшим ее образование. При этом они не реагируют с другими антигенами и защищают организм только от заболеваний, характеризующихся присутствием данного антигена.
  • Память: после того, как в процессе адаптивного иммунного ответа произошло образование специфичного антитела или Т-клетки, производство антител или активация Т-клеток происходит быстрее и в больших количествах. Данная особенность является основой эффекта многих вакцин.
  • Толерантность к собственным тканям: механизмы адаптивного иммунного ответа в норме способны отличать собственные структуры организма от чужеродных.

Азбука демократии: толерантность

Терпимость, говорит академический словарь, это «способность мириться с кем-либо, чем-либо, относиться снисходительно к кому-либо, чему-либо».[1] Однако толерантность (терпимость) – это также современный правовой императив, принцип, который имеет собственные генетические истоки, корни. Представить себе существование правовой системы без этого принципа невозможно. Право – это всегда мера свободного действия в обществе или коллективе, а свободу в социуме, не допускающем терпимости, трудно себе даже представить. Разумеется, в различных отраслях права принцип (требование, императив) толерантности проявляет себя по-разному. Например, в сравнительно молодом конституционном праве терпимость тесно связана с политической свободой, идеологическим плюрализмом, культурным многообразием в целом.

Как известно, первая в мире Конституция США (1787) была ориентирована на прогресс, достигнуть которого предполагалось благодаря интеллектуальной свободе, предпринимательству и рынку при минимальном участии государства. Западная Европа согласилась с основными параметрами этой модели с частичными оговорками, однако на определение аксиом органического конституционализма это практически не повлияло. Сегодня аксиомами конституционализма принято считать главные, субстанциональные модели взаимодействия между такими факторами жизнедеятельности человека, как свобода, собственность и демократия (государство).

Свобода является первой из аксиом конституционализма, поскольку именно она выступает предварительным условием диверсифицированного поиска ценностей, естественного разброса в инвестировании человеческих способностей и талантов. Говоря иными словами, чем большее количество автономных субъектов обладает свободой в удовлетворении своих планов, амбиций и интересов, тем лучшим обещает быть суммарный (национальный) эффект. Но если действительно все, как считал Гегель, имеют право бороться за распознавание и престиж, то достигнуть максимального эффекта в использовании свободы, игнорируя толерантность, невозможно.

Известно, что на уровне отдельных отраслей права императив толерантности проявляет себя по-разному. В конституционализме терпимость непосредственным образом связана с политическим (партийным, идеологическим) многообразием, маятниковыми колебаниями человеческих ожиданий и предпочтений, экономическими циклами. Главные истоки конституционного плюрализма связаны с постоянным проникновением все новых элементов в политический процесс (К. Дойч).  [2] На более высоком, философском уровне требование толерантности связано с известной констатацией того, что для создания мира необходимы все виды (Б. Бозанке).[3] Однако, как показывает опыт, в большинстве случаев осознание терпимости как императива – строгой необходимости считаться с другими, происходит достаточно непросто. Судя по всему, толерантность – это добродетель не врожденная, а благоприобретенная.

Так или иначе, но уже в средневековой Европе в одном сообществе могли сосуществовать несовпадающие друг с другом, но вполне жизнеспособные кодексы морали. Более того, данный исторический период принято считать подлинной ареной борьбы единства и многообразия. Оценивая масштаб происходивших в Средневековье пертурбаций, Ж. Ле-Гофф сравнивал их с апокалиптической борьбой добра и зла. Конкурирующим сторонам и участникам, чтобы не уничтожить себя полностью, пришлось осознать и усвоить ценность хотя бы минимального взаимного уважения, терпимости.

Первоначально, однако, нарушение консенсуса считалось настоящим скандалом. О неприсоединившихся писали как о «позорниках» (tupis), поскольку разногласие и разномыслие в корпорации или коллегии отождествлялись в европейском Средневековье с позором. От более либеральных подходов в то время решительно открещивались, руководствуясь практичной идеей качественного большинства. Как утверждали теологи и декретисты XIII в., хотя человеческая природа и склонна к разногласиям, данное свойство является производным от первородного греха.

Терпимость к многообразию как политическая норма, правовой принцип, имманентное качество республиканизма стала предметом оживленных дискуссий значительно позднее. Толерантное отношение с трудом преодолевало христианский монотеизм, основанный на отрицании языческого идолопоклонства. Следы подобного преодоления оставались заметными еще даже на пороге XIX в. Большинство политических утопий от Сен-Симона до К. Маркса характеризовались мировоззренческой монотонностью и были достаточно скучными.

С другой стороны, именно в Новое время многообразие и терпимость впервые оказались по-настоящему востребованными в широких масштабах, ибо органическое развитие индивида и общества в эпоху первоначального накопления капитала требовали… многообразия ситуаций. Ведь даже наиболее свободный и независимый субъект не мог достигнуть высшего уровня культурного и экономического развития в однообразных условиях.  [4] Не менее востребованным терпимость и плюрализм были также в «буржуазном» искусстве. Принято считать, что начало сосуществованию «самых несхожих идей» положил Модерн. Впоследствии авторитарные и тоталитарные режимы нанесли серьезный удар по многообразию и терпимости, [5] чему весьма способствовал соблазн опереться на государство также в период заметного обострения социальных и экономических проблем. [6]

Лишь в наиболее развитых демократиях первой половины ХХ в. многообразие и терпимость могли воспользоваться защитой правовых гарантий. Похоже, что сохранить преданность «этике иррационального» (Ф. Фукуяма) смогли позволить себе в этот период лишь Великобритания и Соединенные Штаты. Однако, после Второй мировой войны третья волна демократизации потребовала массового усиления терпимости и плюрализма. Страны советского блока начали неожиданно терять свой консенсус, что же касается Западной Европы и США, то здесь еще до падения «берлинской стены» возникли тысячи спорящих группировок. Вскоре влияние региональных культур наводнило собой весь мир.[7] Как писал по поводу происходящего С. Хантингтон, к концу ХХ в. децентрализация стала актуальным политическим лозунгом «от Калифорнии до Киева».

Современные либеральные демократии являются терпимыми и плюралистическими по своей сути, так как они искренне убеждены в том, что монолитное состояние общества угрожает достоинству и прогрессу человека. Называя язык, мораль, закон и деньги главными инструментами цивилизации, Ф. Хайек серьезно опасался их коррозии под воздействием казавшегося универсальным в то время соблазна стандартизации. Подобная угроза обычно возникала в тех случаях, когда социалистическое государство или иная авторитарная власть захватывала партикулярные отправления гражданского общества в свою собственность.

Неслучайно современный евроатлантический конституционализм осуждает все то, что прямо или косвенно ведет к унификации, нетерпимости и авторитаризму. Органический конституционализм предполагает также упрощение и ускорение большинства социальных трансакций. При этом позитивное восприятие естественной пестроты и мозаичности творческих инициатив является важнейшей гарантией вариативности жизненных стратегий. Наоборот, в тоталитарном и авторитарном государстве, где создание смыслообразующих (ценностных) рейтингов монополизируется властью, риск ошибки в использовании социального капитала, равно как и в расходовании экономических ресурсов становится неоправданно высоким. Это означает, что в свободном обществе диверсификация стратегий накопления и расходования чего бы то ни было, обладает отчетливой тенденцией к максимизации своего потенциала.

В значительной степени именно по этой причине конституционализм, как воплощенное верховенство права, поддерживает толерантность и многообразие, осуждая и отрицая стремление государства все регламентировать и всем распоряжаться.[8] Многообразие и толерантность являются ныне настолько востребованными и ценными, что современное либерально-демократическое государство вынуждено не только охранять лидеров политической оппозиции, но и защищать одну группу экстремистов от ее уничтожения другой.

Избежать терпимости и многообразия невозможно просто потому, что люди изначально находят себе удовлетворение в предметах и деятельностях, которые колеблются между крайностями добра и зла, добродетели и порока, земли и неба, писал П. Юркевич.[9] По убеждению же П. Чаадаева, «некоторые народы и некоторые личности обладают такими знаниями, которых нет у других народов и у других личностей», [10] что является дополнительным серьезным аргументом против любой унификации и утрированного единства.

Даже в критически настроенной по отношению к миру науке толерантность и многообразие постепенно пришли на смену «единственно истинному рассуждению» (П. Фейерабенд). Что же касается политической части мира, то здесь лишь исключительно «железные» и «бамбуковые» занавесы позволяют доныне сохранять монолитность (М. Мид). Современный западный мир «накренился» в сторону толерантности, подчинение личности коллективу уступило здесь место «многообразию индивидуальных жизненных проектов».[11]

Впрочем, догматизм и слепое упорство дали трещину еще тогда, когда Гегелю достало проницательности заявить, что в мире происходит не борьба добра со злом, а борьба добра с добром. Уже у Аристотеля истоки истины и лжи коренятся не столько в самих вещах, сколько в голове размышляющих о них индивидов. С этим вынужден был согласиться Фома Аквинский, а затем и более близкий к нам Р. Декарт. Как писал по аналогичному поводу Ф. Ницше, истина – это разновидность заблуждения, без которого определенный класс живых существ не может существовать. Говоря иными словами, ницшеанская истина – это лишь один из способов, вариантов мышления, которое в принципе не может не искажать (М. Хайдеггер). Как говорит известное французское выражение, в этом мире страшно то, что каждый по-своему прав.

В современном мире существует множество ценностных систем, что позволило президенту В. Гавелу решительно возражать против стандартизации человеческого поведения, в том числе и хорошего. По мнению же Д. Ролза, всякое конституционное государство должно исходить из реального существования не только конфликтов, но также и несоизмеримых между собой концепций добра и зла. Данное качество пронизывает собой всю культуру модерна, начиная со времен Реформации.[12]

Терпимость и плюрализм проявляют себя сегодня очень по-разному, но это лишь подтверждает их реальность. Конфессионально единая Франция характеризуется политическим (партийным) плюрализмом, а в США все обстоит едва ли не противоположным образом. Что же касается европейской традиции в целом, то здесь связь между политической и религиозной веротерпимостью считается давно доказанной. Возникший в результате их взаимодействия баланс считается ныне конституционной ценностью. Неслучайно Б. Рассел столь решительно протестовал против заметно усилившейся после Второй мировой войны «технократической» централизации западных обществ.  [13]

Критика недостаточно структурированного, насыщенного ксенофобией советского общества стала в свое время важным атрибутом горбачевской перестройки.[14]  Падение «берлинской стены» послужило мощным аргументом в пользу терпимости и многообразия, хотя на постсоветском пространстве конфессиональная веротерпимость и политический плюрализм все еще остаются для многих психологически дискомфортными.

Как уже отмечалось выше, свойство терпимости – это характерная черта западной правовой культуры, которая тесно связана с современным либеральным восприятием народоправства. Еще в 1941 г. Э. Фостер высказал идею о том, что в послевоенном мире терпимость может стать новым категорическим императивом.  [15] Так или иначе, в наши дни толерантность стала классическим атрибутом западного гражданского общества и либерально-демократического государства.[16]

Как человек и политический лидер, президент Ф.Д. Рузвельт настаивал на праве любого политического меньшинства проявить свою сущность, чего в условиях нетерпимости добиться было бы невозможно. Вытекающее отсюда поощрительное отношение США к лозунгу национального самоопределения вынужден был учитывать в своих дипломатических инициативах даже У. Черчилль. Что же касается «архетипических» или психологических предпосылок терпимости, то, как однажды заметил Л. Харц, американская традиция терпимости ведет свое начало с классического наставления среднестатистического фермерского сына в том, что он является ничем не хуже, но и не лучше любого другого человека.

Конкурентный капитализм опирается на индивидуализм и терпимость, которые подводят нас к признанию и принятию не только многообразия, но также и альтруизма.  [17] Как утверждал по этому поводу У. Черчилль, «существующая организация общества приводится в действие одной главной пружиной – конкурентным отбором. Возможно, это очень несовершенная организация, но это единственное, что отделяет нас от варварства».[18] Свободному рыночному сообществу без компромиссов не обойтись, но именно они предполагают способность признавать убедительность и правоту чужих аргументов. Кроме того, множественность сама по себе порождает не так уж много проблем, если существует достаточное пространство люфта между субъектом и объектом терпимости.[19]

Толерантность противоречит слепой ортодоксальности, но не оправдывает компромиссов, ведущих к жертвам. К сожалению, гражданская война может начинаться просто из-за неспособности скверно образованных людей признать изменчивость мира.  [20] Поэтому большинство теоретиков либерализма оправдывает терпимость лишь по отношению к тем, кто сам является терпимым. При этом современная политическая наука говорит нам о том, что терпимость как-то связана с проявлениями высшего уровня ортодоксии. Ортодоксальными апостолами терпимости обычно называют Э. Роттердамского, квакеров и Д. Локка. Широко известными идеологами терпимости принято считать также Н. Кузанского, М. Фичино и Т. Мора.  Э. Фостер предлагал добавить к ним М. Монтеня и Гете. [21]

По мнению К. Ясперса, терпимость чаще всего свойственна индивидам, которые обладают аристократическим складом ума. Ярким примером подобной личности для него являлся Солон. В значительно меньшей степени, по его мнению, терпимость присуща выходцам из среднего сословия, которые обычно уверены в том, что они правы, а другие – нет. Наконец, терпимость практически полностью отсутствует у людей плебейского насильнического типа, способных лишь «наносить удары».[22]

В биологическом смысле оправдание терпимости связано с признанием людьми также и того обстоятельства, что им не следует игнорировать иррациональную часть своей личности, хотя в прежние времена многие отрицали ее существование.  [23] Толерантного отношения к себе требуют также проявления творческого и бунтарского духа, который часто, если и не всегда, сопутствует прогрессу. Как некогда утверждал М. Шлемкевич, к герою и революционеру закон неприменим в его полной суровости. Примечательно, что и у Ф. Ницше смиренный, прилежный, умеренный в своих амбициях и пристрастиях индивид есть вовсе не герой, а… идеальный раб будущего.

Императив толерантности, как терпимости к инакомыслию, является оправданным также с точки зрения интересов человеческого рода в целом. Как известно, большинство продуктивных идей предлагалось обычно еретиками и диссидентами, банальному выживанию которых в агрессивной социальной среде способствовала терпимость. Толерантное отношение к инакомыслию подкрепляется также известным наблюдением о том, что терпимые люди получают от жизни более глубокое эмоциональное удовлетворение, чем люди нетерпимого склада. [24]

По мнению И. Канта, естественное неравенство людей, множественность людских характеров и судеб являются неизбежными спутниками нравственного и материального прогресса. В этом смысле подавление инакомыслия не только не эффективно, но и противоречит природе человеческого духа. Очевидно, что нравственная глухота может спровоцировать иногда настоящий революционный взрыв. Поэтому стратегию терпимости в сочетании с правом на сомнение можно считать наилучшим выходом из множества конфликтных ситуаций.

Еще в 1682 г. П. Бейль настаивал на том, что неверие лучше суеверия, требуя от государства терпимости даже для крайних еретиков. С точки зрения этики, терпимость является фундаментально полезным свойством человеческой личности, противостоящей групповому нарциссизму. Как писал по этому поводу В. Розанов, «индивидуум начался там, где вдруг сказано закону природы: «стоп! не пускаю сюда!» Тот, кто его не пустил,  – и был первым «духом», не-«природою», не-«механикою». Говоря иными словами, «лицо» в мире появилось там, где впервые произошло «нарушение закона». Нарушение его как единообразия и постоянства, как нормы и «обыкновенного», как «естественного» и «всеобще ожидаемого».[25]

Впечатляющие по своим географическим масштабам последствия нетерпимости демонстрирует история освоения колонистами Северной Америки. Начатая пуританами (Новая Англия), массовая эмиграция на американский континент была затем продолжена католиками (Мэриленд), сторонниками Елизаветы (Виргиния), Стюартов (Каролина), Ганноверской династии (Джорджия), баптистами (Массачусетс), квакерами (Пенсильвания) и другими, гонимыми у себя на родине, социальными группами.

Что же касается терпимости, как императива, в политэкономическом смысле, то он стал закономерным следствием и, одновременно, условием того обстоятельства, что в Новое время толерантность сформировалась как насущная прагматическая потребность. Множество достижений науки, техники и искусства этого периода стали результатом крайне непопулярных взглядов и убеждений талантливых одиночек. Впрочем, даже просто здоровая в психическом смысле личность, как считал К. Г. Юнг, склонна к тому, чтобы… «не соглашаться». Как писал по этому поводу Л. Гумилев, людям свойственно бороться в большей степени «против», нежели «за». Неслучайно в политической философии В. Розанова всякий русский, начиная с возраста 16 лет, готовится примкнуть к партии ниспровержения государственного строя.

Сквозь всю историю человечества, настаивал Д. Мережковский, тянется линия борьбы личности – с обществом, одного – со всеми. Причем никогда эта борьба не была столь решительной, как в случае борьбы «идеальной правды анархизма» с «реальной правдой социализма».[26] Неудивительно, что для либерального англичанина Д. Ллойд-Джорджа социализм всегда выглядел «обществом в оковах», а герой антиутопии Д. Оруэлла «1984» У. Смит был раздавлен тоталитарной властью не за бунтарство, а за недопустимое отклонение от шаблона.

Как утверждал по этому поводу Г. Маркузе, научные и технические достижения ХХ в. создали угрожающую всем нам технологическую систему, подталкивающую нас к рационализации несвободы, ограничению автономии человека, отрицанию его права определять жизнь самому.  [27] Впрочем, еще и сегодня пространству социальной коммуникации в Европе недостает элементов спонтанности и диалога. Примечательно, что характерный пессимизм в настроениях молодежи во второй половине ХХ в. Х.-Г. Гадамер объяснял тем обстоятельством, что стилю ее воспитания недоставало органической непосредственности.[28]

Похоже, что мучительное балансирование на грани свободы и несвободы, толерантности и ксенофобии может стать судьбой еще не одного поколения. По крайней мере, характерные признаки подобного противостояния отчетливо проявляются даже в наши дни. Что же касается более широких исторических обобщений, то в писаной истории человечества еретики всегда пользовались в большей степени сочувствием населения, нежели реальной автономией и свободой. Аристотель советовал политикам избавляться время от времени от выдающихся личностей, [29] и этот совет до сих пор не предан забвению.

Достигнутый человеческой цивилизацией уровень справедливости, писал Б. Рассел, все еще не позволяет по-настоящему уравнять людей перед лицом власти. С другой стороны, хотя наши моральные достижения и успехи являются достаточно скромными, однако все они исходят из убеждения в том, что доброта и терпимость стоят всех вероучений  в мире. Вслед за Ш. Фурье и вопреки К. Марксу, человечество шаг за шагом учится различать классы, не обособляя их при этом.

Как отмечали в свое время Л. Богораз и А. Даниэль, в СССР императив толерантности вырос из многообразной диссидентской практики. Начавшись невинными слетами клубов самодеятельной песни (КСП), инакомыслие продолжилось затем в акциях гражданского неповиновения и открытого протеста.  [30] В декабре 1965 г. А. Есенин-Вольпин организовал в Москве демонстрацию, лозунгом которой был призыв: «Уважайте советскую Конституцию!». Власти не восприняли апелляции к логике, и А. Есенин-Вольпин провел годы в лагерях, ссылке и психиатрических лечебницах, после чего был выслан из СССР.[31]

В Украине жертвами нетерпимости в 60-70-е годы ХХ в. стали И. Кандыба, А. Коваль (В. Лисовой), члены Украинской Хельсинкской группы (1976) правозащитники А. Тихий, Ю. Литвин, В. Романюк, В. Стус, В. Марченко и другие. Подводя итоги борьбы диссидентов за свободу и верховенство права, Ю. Литвин в статье «Правозащитное движение на Украине, его принципы и перспективы» писал: «Общество – это живой организм, который живет и развивается по природным законам с преобладающей тенденцией к свободе. Инакомыслие в Украине имеет глубокие революционно-демократические и либеральные традиции. Свободолюбие и демократизм являются характерными чертами украинцев и всей украинской нации».[32] Однако, еще и сегодня проблема преодоления нетерпимости, проявляющейся не только со стороны государства и его агентов, но и со стороны молодого гражданского общества и его представителей, остается одной из наиболее актуальных задач Украины.  

Что же касается широкой культуры толерантности в целом, то здесь стоящих обычно на стороне сохранения status quo религиозных и нравственных героев духа постепенно вытесняют нонконформисты, диссиденты, «маверики» (mavericks) и вообще все те, кто рискует зарабатывать на жизнь не общепринятым способом.[33] В итоге, новыми бенефициариями терпимости становятся уже не только национальные меньшинства, коренные народы и эксцентричные ЛГБТ-сообщества, но также современные бизнес, ответственная политика и конституционное право.[34]

 

 

Автор: Всеволод Речицкий, кандидат юридических наук,
доцент кафедры конституционного права Национального
юридического университета Украины им. Ярослава Мудрого

 



[1]  Словарь русского языка в четырех томах. Том IV. – М.: Русский язык, 1988. – С. 359.

[2]    Дойч К. Основные изменения в политологии // Политические отношения: прогнозирование и планирование. – М.: Наука, 1979. – С. 89.

[3]    Гауз Д. Індивідуальність: ліберальні теорії людини // Лібералізм: Антологія. – К.: Смолоскип, 2002. – С. 204-205.

[4]    Гумбольдт В. фон. Язык и философия культуры. – М.: Прогресс, 1985. – С. 30.

[5]    Dahl R. Dilemmas of Pluralist Democracy. – London: Yale University Press, 1982. – P. 37.

[6]    Бжезинский З. Большой провал. – N.-Y.: Liberty Publishing House, 1989. – C. 21.

[7]    Toffler A. The Third Wave. – N.-Y.: Bantam Books, 1994. – P. 251, 255.

[8]    Денкэн Ж.-М. Политическая наука. – М.: МНЭПУ, 1993. – С. 29.

[9]    Юркевич П. Философские произведения. – М.: Правда, 1990. – С. 139.

[10]   Чаадаев П. Сочинения. – М.: Правда, 1989. – С. 88.

[11]   Хабермас Ю. Демократия. Разум. Нравственность. – М.: Наука, 1992. – С. 27.

[12]   Ролз Д. Справедливість як чесність // Лібералізм: Антологія. – К.: Смолоскип, 2002. – С. 796.

[13]   Russell B. Authority and the Individual. – N.-Y.: Simon and Shuster, 1949. – P. 34.

[14]   Малютин М. Неформалы в перестройке: опыт и перспективы // Иного не дано. – М.: Прогресс, 1988. – С. 226.

[15]   Фостер Э. Похвальное слово терпимости // Литературная газета, 23 июля, 1997. – С. 13.

[16]   Fukuyama F. The End of History and the Last Man. – N.-Y.: Free Press, 1992. – P. 305.

[17]   Dahl R. Dilemmas of Pluralist Democracy. – London: Yale University Press, 1982. – P. 153. Характерным примером в этом смысле является запланированный в Швейцарии на лето 2016 г. референдум о ежемесячном базисном безусловном доходе для граждан в размере € 2250. Источник: http://pravda.com.ua/news/2016/02/1/7097400/

[18]    Гилберт М. Черчилль. Биография. – М.: Колибри, 2015. – С. 945.

[19]   Riesman D. The Lonely Crowd. – N.-Y.: Doubleday Anchor Books, 1953. – P. 297.

[20]   Солженицын А. Нобелевская лекция // Новый мир, № 7, 1989. – С. 141.

[21]   Фостер Э. Похвальное слово терпимости // Литературная газета, 23 июля, 1997. – С. 13.

[22]   Ясперс К. Смысл и назначение истории. – М.: Политиздат, 1991. – С. 224.

[23]   Бовуар С. де. Друга стать. Т. 2. – Київ: Основи‚ 1995. – С. 42.

[24]   Adorno T. The Authoritarian Personality. – N.-Y.: Harper and Brothers, 1950. – P. 976.

[25]   Розанов В. Уединенное. Т. 2. – М.: Правда, 1990. – С. 27.

[26]   Мережковский Д. Больная Россия. – Л.: Издательство ЛГУ, 1991. – С. 153.

[27]   Маркузе Г. Одномерный человек. – М.: REFL-book, 1994. – С. 209.

[28]   Гадамер Х.-Г. Телевидение породит новых рабов // Литературная газета, 23 июля, 1997. – С. 7.

[29]   Аристотель. Сочинения. В 4-х т. Т. 4. – М.: Мысль, 1983. – С. 553.

[30]   Богораз Л., Даниэль А. В поисках несуществующей науки // Проблемы Восточной Европы, № 37-38, 1993. – С. 147, 148.

[31]   Гессен М. Совершенная строгость. – М.: Астрель, 2011. – С. 17.

[32]    Українська суспільно-політична думка в 20 столітті. Т. 3. – Нью-Йорк: Сучасність, 1983. – С. 365.

[33]   Маркузе Г. Одномерный человек. – М.: REFL-book, 1994. – С. 75-76.

[34]   О стремлении отдельных национальных государств выйти из-под дисциплинирующего влияния международного права см.: Ягланд Т. Конвенція з прав людини – під загрозою. Джерело: ел. ресурс: http://eurointegration.com.ua/articles/2016/01/26/7043923/

 

Ниша

Ниша

Ниша


Для любых факторов окружающей среды (например, растворенного кислорода, pH, интенсивность света, сила тока). скорость и т. д.) будет диапазон, в котором конкретный вид могу терпеть.

Организм с узким диапазоном толерантности называется «steno ..» для этого фактора (например, стенотермический или стеногалинный). Организм с считается, что широкий диапазон допуска составляет «эври ..» (например, эвритермический). Организмы могут быть стенозированы по одному фактору и эври по отношению к другому.Центрархиды (окунь и солнечная рыба) эвритермны, но стеногалин; лососевые — как раз наоборот. Эти диапазоны допусков не являются независимыми. Организм около толерантности ограничения для одного фактора, вероятно, будут подвергнуты стрессу, поэтому его способность переносимость других факторов будет снижена. Диапазоны допусков для окружающей среды факторы частично определяют нишу организма. Если на графике нанесена толерантность к солености против температурного допуска определяется площадь ниши.

Графическое изображение третьего фактора (например,грамм. pH) под прямым углом к ​​первым двум создает объем ниши. Если каждый из дополнительных диапазонов допуска, в том числе не только физические факторы, но также и биотические факторы, такие как тип пищи и восприимчивости хищников, отображается под прямым углом ко всем остальным, результатом является (теоретически) n-мерный гиперобъем , как предлагается Дж. Э. Хатчинсоном как определение для ниши .

Допустимый диапазон, показанный видом для определенного фактора, не является показателем. абсолютное, как мы видели из взаимосвязи между факторами.В на допустимый диапазон также влияет недавняя история болезни организма; он может переносить более высокие температуры, если привык к ним (адаптироваться к ним).

Пространство, определяемое всеми диапазонами допусков для разной акклиматизации. температура известна как многоугольник допуска температуры. Толерантность полигоны характерны для рассматриваемых видов и могут быть сильно отличается для других видов. родственник. Наступает точка (максимальная или минимальная), за которой организм не может акклиматизироваться.Организмы могут адаптироваться к окружающей среде. факторы, кроме температуры, даже включая токсичные вещества. Предположительно для любого фактора окружающей среды существует полигон допусков.

Однако допуски не остаются постоянными на протяжении всего жизненного цикла. организм. Полигоны толерантности для яиц или молоди могут быть совершенно разными. чем для взрослых. Для большинства организмов условия, при которых они могут воспроизводство гораздо более ограничено, чем условия, при которых взрослые могут выживать. Разумно визуализировать репродуктивный многоугольник внутри полигон общего допуска.


Адаптировано со страницы Niche Space.

Нажмите кнопку «Назад», чтобы вернуться к уроку.


Генетическая устойчивость (или генетическая толерантность)

Генетическая устойчивость (или генетическая толерантность) относится к способности определенных организмов переносить условия окружающей среды, которые являются чрезвычайно стрессовыми или смертельными для неадаптированных особей того же вида . Такая толерантность имеет генетическую основу и развивается на уровне популяции в ответ на интенсивное давление отбора.

Генетическая резистентность возникает, когда генетически изменчивые популяции содержат некоторых особей, которые относительно терпимы к воздействию какого-либо фактора окружающей среды, например, к присутствию высокой концентрации определенного химического вещества. Если толерантность генетически обусловлена ​​(т.е. из-за конкретной информации, воплощенной в ДНК хромосом организма), некоторые или все потомки этих людей также будут толерантными. В условиях, когда химическое вещество встречается в концентрациях, достаточно высоких, чтобы вызвать токсичность для нетолерантных людей, устойчивые будут относительно успешными.Со временем их потомство будет становиться все более заметным в популяции. Приобретение генетической устойчивости — это эволюционный процесс, включающий повышение толерантности в популяции, для которой существует генетическая основа, и происходящий в ответ на отбор на устойчивость к воздействию токсичного химического вещества. Некоторые из лучших примеров генетической устойчивости включают толерантность определенных бактерий к антибиотикам и некоторых вредителей к пестицидам.

Устойчивость к антибиотикам

Антибиотики — это химические вещества , используемые для лечения бактериальных инфекций человека и домашних животных.Примеры обычно используемых антибиотиков включают различные виды пенициллинов, стрептомицинов и тетрациклинов, все из которых являются побочными продуктами метаболизма, создаваемыми определенными микроорганизмами , особенно грибами . Также существует множество синтетических антибиотиков.

Антибиотики чрезвычайно токсичны для неустойчивых штаммов бактерий, и это очень полезно при борьбе с бактериальными инфекциями и заболеваниями. Однако, если даже крошечная часть бактериальной популяции имеет генетически обусловленную толерантность к определенному антибиотику, evolution быстро приведет к развитию популяции, устойчивой к этому химическому веществу.Бактериальная резистентность к антибиотикам была впервые продемонстрирована для пенициллина, но сейчас это явление довольно широко распространено. Это важная медицинская проблема, потому что некоторые серьезные патогены теперь устойчивы практически ко всем доступным антибиотикам, а это означает, что инфекции, вызванные этими бактериями, может быть чрезвычайно трудно контролировать. Бактериальная резистентность недавно стала причиной заражения некоторыми вирулентными штаммами стафилококка и другими потенциально смертельными бактериями. Некоторые биологи считают, что эта проблема усугубляется тем, что многие люди не завершают назначенный им курс лечения антибиотиками, которые могут позволить толерантным бактериям выжить и процветать.Также, возможно, важным было регулярное использование антибиотиков для предотвращения болезней домашнего скота, содержащегося в условиях скопления людей в промышленном сельском хозяйстве. Небольшие остатки антибиотиков в мясе, яйцах и молоке могут приводить к низкому уровню отбора устойчивых бактерий в подвергшихся воздействию популяциях людей и домашних животных.

Устойчивость к пестицидам

Инсектицид дихлордифенилтрихлорэтан (ДДТ) был первым пестицидом , к которому насекомые-вредители выработали устойчивость.Это произошло потому, что воздействие токсичного ДДТ на популяции насекомых приводит к интенсивному отбору устойчивых генотипов. Толерантные популяции могут развиваться, потому что генетически устойчивые особи не погибают под действием пестицидов и, следовательно, выживают для воспроизводства. Популяции почти 500 видов насекомых и клещей известны своей устойчивостью как минимум к одному инсектициду. Существует также более 100 примеров устойчивых к фунгицидам патогенов растений и около 50 устойчивых к гербицидам сорняков. Устойчивость к инсектицидам наиболее часто встречается у видов мух и их родственников (отряд Diptera), включая более 50 устойчивых видов малярийных комаров Anopheles .Фактически, прогрессирующая эволюция устойчивости к инсектицидам Anopheles стала важным фактором недавнего возрождения малярии в странах с теплым климатом. Кроме того, простейшее Plasmodium , которое на самом деле вызывает малярию, стало устойчивым к некоторым лекарствам, которые используются для эффективного контроля над ним.

Генетикам сельскохозяйственных культур недавно удалось вывести сорта некоторых видов растений, устойчивые к глифосату, широко используемому сельскохозяйственному гербициду , который эффективен против широкого спектра сорняков, включая как однодольные, так и двудольные.Создание толерантных к глифосату сортов таких культур, как рапс, означает, что этот эффективный гербицид можно использовать для борьбы с труднопроходимыми сорняками на засеянных полях, не причиняя вреда урожаю.

[ Билл Фридман Ph.D. ]


РЕСУРСЫ

КНИГИ

Фридман, Б. Экология окружающей среды. 2-е изд. Сан-Диего: Academic Press, 1995.

Hayes, W. C., and E. R. Laws, eds. Справочник по токсикологии пестицидов. Сан-Диего: Academic Press, 1991.

Национальный исследовательский совет (NRC). Устойчивость к пестицидам. Вашингтон, округ Колумбия: National Academy Press, 1986.

Рэйвен П. Х. и Дж. Б. Джонсон. Биология. 3-е изд. Сент-Луис: Ежегодник Мосби, 1992.

Физиологический оптимум и критические пределы

Александр, Л. Климатология экстремальная жара, коренящаяся в сухих почвах. Nature Geoscience 4 , 12-13 (2011).

Анжиллетта, М. Дж. Термическая адаптация, теоретический и эмпирический синтез .Оксфорд, Великобритания: Oxford University Press, 2009.

.

Анжиллетта, М. Дж., Хьюи, Р. Б. и Фрейзер, М. Р. Термодинамическое влияние на работоспособность организма: горячее ли лучше? Физиологическая и биохимическая зоология 83 , 197-206 (2010).

Коссинс, А. Р. и Боулер, К. Температурная биология животных . Лондон, Великобритания: Чепмен и Холл, 1987.

Д’Ипполити, Д. и др. . Влияние аномальной жары на смертность в 9 городах Европы: результаты проекта EuroHEAT. Здоровье окружающей среды 9 , 37 (2010). DOI: 10.1186 / 1476-069X-9-37

Денни, М. В. и др. . Количественная шкала в экологии: уроки на берегу, захваченном волнами. Экологические монографии 74 , 513-532 (2004).

Дойч, К. А. и др. . Воздействие потепления климата на наземные эктотермы в разных широтах. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 105 , 6668-6672 (2008).

Диллон М. Э., Ван Г. и Хьюи Р. Б. Глобальные метаболические последствия недавнего потепления климата. Природа 467 , 704-706 (2010). DOI: 10.1038 / nature09407

Фредерих М. и Пёртнер Х. О. Кислородное ограничение термической толерантности, определяемое сердечной и вентиляционной способностью у краба-паука, Майя скинадо. Американский журнал физиологии: регуляторная, интегративная и сравнительная физиология 279 , R1531-R1538 (2000).

Хейзел, Дж.Р. и Уильямс, Э. Э. Роль изменений липидного состава мембран в обеспечении физиологической адаптации организмов к их физическому окружению. Прогресс в исследованиях липидов 29 , 167-227 (1990).

Хейзел, Дж. Р. Термическая адаптация в биологических мембранах — объяснение гомеовязкой адаптации. Ежегодный обзор физиологии 57 , 19-42 (1995).

Хочачка П. В. и Сомеро Г. Н. Биохимическая адаптация: механизм и процесс физиологической эволюции .Нью-Йорк, Нью-Йорк: Oxford University Press, 2002.

.

Хьюи, Р. Б. и Кингсолвер, Дж. Г. Эволюция тепловой чувствительности характеристик эктотерма. Тенденции в экологии и эволюции 4 , 131-135 (1989).

IPCC. Изменение климата 2007: Основы физических наук . Вклад рабочей группы i в четвертый отчет об оценке Межправительственной группы экспертов по изменению климата, Кембридж, Великобритания, и Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Cambridge University Press, 2007.

Кюльц, Д.Молекулярные и эволюционные основы клеточного стрессового ответа. Ежегодный обзор физиологии 67 , 225-257 (2005).

Пертайя, Н., Маршалл, К. Б., Челик Ю., Дэвис, П. Л. и Браславский, И. Прямая визуализация антифриза белковых червей еловых, взаимодействующих с кристаллами льда: Сродство базальной плоскости обеспечивает гиперактивность. Биофизический журнал 95 , 333-341 (2008).

Пёртнер, Х. О. и др. . Компромиссы в термической адаптации: необходимость интеграции от молекулярной к экологической. Физиологическая и биохимическая зоология 79 , 295-313 (2006).

Рикеттс, Э. Ф. и др. . Между Тихоокеанскими приливами . Стэнфорд, Калифорния: Stanford University Press, 1985.

Рассел, Э. Л. и Стори, К. Б. Замораживание и регуляция ферментов углеводного обмена у двустворчатых моллюсков солончаков Geukensia demissus . Cryo-Letters 17 , 233-240 (1996).

Шервуд, С. и Хубер, М.Предел приспособляемости к изменению климата из-за теплового стресса. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 107 , 9552-9555 (2010).

Сомеро, Г. Н. Физиология изменения климата: как потенциал акклиматизации и генетической адаптации определяет «победителей» и «проигравших». Журнал экспериментальной биологии 213 , 912-920 (2010).

Somero, G. N. Сравнительная физиология: «хрустальный шар» для прогнозирования последствий глобальных изменений.Американский журнал физиологии — Регуляторная, интегративная и сравнительная физиология 301 , R1-14 (2011).

Спайсер, Г. С. и Гастон, К. Дж. Физиологическое разнообразие и его экологические последствия . Оксфорд, Великобритания: Blackwell Science, 1999.

.

Стилман, Дж. Х. и Сомеро, Г. Н. Адаптация к температурному стрессу и воздушному воздействию у родственных видов литоральных фарфоровых крабов (род Petrolisthes): корреляция физиологии, биохимии и морфологии с вертикальным распределением. Журнал экспериментальной биологии 199 , 1845-1855 (1996).

Стилман, Дж. Х. Причины и последствия пределов термостойкости у каменистых литоральных фарфоровых крабов, род Petrolisthes . Интегративная и сравнительная биология 42 , 790-796 (2002).

Стиллман, Дж. Х. Способность к акклиматизации лежит в основе восприимчивости к изменению климата. Наука 301 , 65 (2003).

Стори, К. Б. Биохимические основы морозостойкости насекомых. Cryo-Letters 6 , 410-413 (1985).

Стори, К. Б. и Стори, Дж. М. Естественная морозостойкость экзотермических позвоночных. Ежегодный обзор физиологии 54 , 619-637 (1992).

Томанек, Л. и Хельмут, Б. Физиологическая экология скалистых организмов приливной зоны: синергия концепций. Интегративная и сравнительная биология 42 , 771-775 (2002).

Глоссарий Ссылки

Гочачка, п.В. и Сомеро, Г. Н. Биохимическая адаптация: механизм и процесс физиологической эволюции . Нью-Йорк, Нью-Йорк: Oxford University Press, 2002.

.

Резенде, Э. Л., Техедо, М. и Сантос, М. Оценка адаптивного потенциала критических температурных ограничений: методологические проблемы и эволюционные последствия. Функциональная экология 25 , 111-121 (2011).

Тербланш, Дж. С. и др. . Критические тепловые пределы зависят от методологического контекста. Труды Королевского общества B: Биологические науки 274 ​​, 2935-2942 (2007).

Биология белков тихоходок с нарушенной структурой при экстремальной стрессоустойчивости | Клеточная коммуникация и передача сигналов

Открытие первых двух семейств TDP, цитоплазматических и секретируемых обильно растворимых в тепле (CAHS и SAHS) белков, было сделано в 2012 году Yamaguchi et al. при проведении терморастворимой протеомики в поисках LEA и LEA-подобных белков у тихоходок Ramazzottius varieornatus [25].Как сильно неупорядоченные белки, многие белки LEA обладают тем особенным свойством, что они растворимы в тепле, что означает, что они могут оставаться в растворе даже при кипячении, в то время как большинство других белков денатурируют, агрегируют и выпадают в осадок из раствора. Эта способность неупорядоченных белков избегать преципитации при воздействии изменяющихся, часто экстремальных условий, не ограничивается высокими температурами и ранее использовалась для выделения и характеристики многих IDP, например, с помощью хлорной и трихолоруксусной кислот [26].IDP обычно не агрегируются и не осаждаются при воздействии высоких температур или экстремальных pH, поскольку для сильно неупорядоченных и заряженных белков такие условия не способствуют крупномасштабным изменениям структуры [27]. Напротив, для хорошо свернутых белков денатурирующие температуры и экстремальный дисбаланс изменения pH приводят к множеству нарушений, начиная от разрушения дисульфидных мостиков и заканчивая диссоциацией белковых субъединиц [28, 29]. Результатом многих из этих возмущений является формирование состояния со случайной спиралью, которое для ранее хорошо свернутых белков, в отличие от IDP, содержит высокую долю склонных к агрегации гидрофобных остатков, которые при воздействии на них способствуют агрегации и преципитации [30, 31].Выполнение терморастворимой протеомики экстрактов тихоходок R. varieornatus выявило два широко экспрессируемых класса белков; CAHS и SAHS. Эти новые семейства белков отличаются от белков LEA на уровне сохранения последовательности и домена и имеют небольшое сходство на уровне последовательности с генами или белками за пределами типа Tardigrada или совсем не имеют такого сходства. В более поздней публикации Tanaka et al. [24], было описано третье семейство TDP, семейство митохондриальных обильно растворимых в тепле белков (MAHS).

TDP, по-видимому, уникальны для тихоходок, большинство из них не обладают гомологией последовательностей с генами, белками или консервативными доменами, не относящимися к тихоходкам [7, 24, 25]. Есть несколько исключений, таких как белки SAHS, которые демонстрируют низкую гомологию последовательности с семейством белков, связывающих жирные кислоты (FABP) [32, 33]. Низкая гомология с FABPs, наблюдаемая для некоторых белков SAHS, отражает более низкий прогнозируемый беспорядок для семейства SAHS по сравнению с другими TDP [7]. Кроме того, в семьях TDP наблюдается сохранение тенденции и распределения неупорядоченности, но между семьями TDP тенденция и распределение нарушений не сохраняются (рис.1) [7]. Белки CAHS сильно неупорядочены по всей своей длине. Предполагается, что белки MAHS имеют более упорядоченные N-концевые области (~ 100 аминокислот), в то время как ~ 150 остатков на их C-конце выглядят сильно неупорядоченными. Белки SAHS, как упоминалось выше, не имеют строго прогнозируемого нарушения. Несмотря на эти различия, все TDP растворимы в тепле [7].

Хотя белки CAHS, SAHS и MAHS не обладают сильной гомологией с белками и доменами, не относящимися к тихоходкам, существуют консервативные мотивы, которые отличаются от каждого из этих семейств TDP (рис.1). Белки MAHS имеют общие черты, такие как N-концевой митохондриальный сигнальный пептид и 18-мерный мотив MAHS, который характеризуется преобладанием гидрофильных и гидрофобных остатков и, как предполагается, образует амфипатическую спираль (рис. 1) [24]. ]. Белки SAHS объединены консервативным сигнальным пептидом на их N-конце, за которым следуют три консервативных домена SAHS-c1, SAHS-c2 и SAHS-c3 (рис. 1) [25]. Все проанализированные на сегодняшний день белки CAHS демонстрируют консервативность в четырех областях: N-концевой области HTD / E, консервативном мотиве ASAARIS и областях CAHS-c1 и CAHS-c2.Область CAHS-c2 может быть далее разбита на два 19-мерных мотива CAHS, каждый из которых состоит из двух октапептидов, соединенных мостиком из трех аминокислот (рис. 1) [25]. Следует отметить, что эти консервативные последовательности мотивов TDP отличаются от последовательностей белков LEA как с точки зрения первичной последовательности, так и с точки зрения распределения физико-химических свойств [25]. Учитывая это, а также тот факт, что тихоходки обладают каноническими белками LEA [24], можно предположить, что TDPs не являются просто высокопроизводительными белками LEA, и могут обладать новыми функциями и / или работать посредством различных механизмов.

Рис. 1

Распределение доменов и предсказанная конформационная неупорядоченность в трех семействах неупорядоченных тихоходок. Для каждого из трех семейств TDP масштабированная схематическая диаграмма показывает домены, типичные для белков в семействе. Под каждой схемой представлены прогнозы расстройства, сделанные с помощью трех разных предикторов: IUPred [34], PONDR [35] и ESpritz [36], демонстрирующие тенденцию к неупорядоченности для репрезентативного белка из семейства

, в то время как CAHS, MAHS и SAHS семейства имеют консервативную последовательность и физико-химические свойства, которые отличаются от таковых белков LEA, между TDP и LEA есть некоторое сходство.Например, биоинформатически предсказано, что многие белки TDP и LEA образуют спирали при дегидратации [24, 25]. Кроме того, по крайней мере, один SAHS и один белок CAHS, как было показано с помощью спектроскопии кругового дихроизма, образуют спирали при воздействии увеличивающихся уровней десольватирующего агента трифторэтанола (TFE) [25], что указывает на то, что при сушке эти TDP могут претерпевать структурные сдвиги. Следует отметить, что достаточные уровни TFE будут побуждать большинство белков к образованию спиралей, и, как обсуждается ниже, вторичная структура белка LEA варьируется в зависимости от химической среды и типа биоматериала, который они защищают.Таким образом, функциональная значимость спиральных сдвигов CAHS и SAHS все еще требует подтверждения.

Понятно, что необходимо проделать большую работу, чтобы разобраться в функциях и механизмах, с помощью которых TDP работают во время стрессоустойчивости. Ниже мы представляем возможные роли и механизмы белков MAHS, SAHS и CAHS.

Митохондриальное семейство обильно растворимых в тепле белков

Семейство TDP MAHS, вероятно, отвечает за одну из наиболее важных задач в устойчивости к высыханию, защищая митохондрии от повреждений.Митохондрии и пероксисомы отвечают за создание, а также за удаление активных форм кислорода (АФК) во время нормального клеточного метаболизма. Если флажок не установлен, ROS может причинить вред всей клетке; повреждая липиды мембран, сшивая белки и ДНК, разрушая РНК и создавая другие деструктивные химические соединения [37,38,39,40]. Предполагается, что белки MAHS тихоходок локализуются в митохондриях, что подтверждается экспрессией ex vivo меченых белков MAHS в клетках млекопитающих [24]. Конститутивная экспрессия отдельных белков семейства MAHS в клетках человека защищала эти клетки от потери метаболической активности при шоковом воздействии гиперосмотических условий по сравнению с клетками, не экспрессирующими белки MAHS [24].Это означает, что даже в другом клеточном контексте, чем их эволюционировавшая ниша, белки MAHS способны сохранять митохондриальную функцию во время осмотического стресса.

Возможный механизм, с помощью которого тихоходки могут смягчить повреждения, вызванные высыханием митохондрий, — это глобальные изменения в системе мембран митохондрий. Поскольку ферменты, ответственные за генерацию АФК, находятся либо во внутренней мембране митохондрий, либо во внутреннем мембранном пространстве [41], уменьшение площади поверхности и объема этих областей может снизить способность митохондрий производить АФК при сушке [42].Richaud et al. [43], обнаружили, что у высушенных тихоходок митохондрии меньше и менее мембранны, чем у гидратированных тихоходок, с явной потерей крист внутренней мембраны. Потеря митохондриальных крист и уменьшение площади поверхности мембраны у сухих животных по сравнению с гидратированными животными предполагает, что эти органеллы менее метаболически активны и, следовательно, могут генерировать меньше АФК по мере высыхания. Хотя морфология митохондрий изменена у сухих тихоходок, очевидной потери целостности митохондрий, связанной с высыханием, не наблюдается.Фактически было обнаружено, что митохондрии регидратированных животных целы и больше, чем в обезвоженном состоянии [43]. Поскольку белки семейства MAHS локализуются в митохондриях [24], они могут играть роль в подготовке митохондрий к высыханию за счет снижения способности митохондрий производить вредные АФК. Это может быть достигнуто за счет реорганизации и минимизации митохондриальных крист. Кроме того, поскольку митохондрии регидратированных тихоходок кажутся интактными, белки MAHS могут играть роль не только в структурном ремоделировании мембран, но также в поддержании целостности мембран.

Чтобы понять молекулярные детали поддержания целостности мембраны, важно выяснить, что происходит с мембраной при ее высыхании. Критическим аспектом сохранения целостности мембраны в ответ на осмотический стресс является способность поддерживать или восстанавливать текучесть мембраны. Фосфолипидные мембраны могут существовать в разных фазах, наиболее важными из которых являются ламеллярная жидкокристаллическая фаза и ламеллярная гелевая фаза [44]. Жидкокристаллическая фаза характеризуется высокой текучестью мембраны, уменьшенной толщиной мембраны и меньшим количеством уплотненных головных групп.В гелевой фазе все наоборот: мембраны менее текучие, более толстые и имеют плотно упакованные головные группы фосфолипидов [45, 46]. В случае высыхания изменение объема, которое происходит по мере потери воды, приводит к тому, что липиды мембран становятся плотно упакованными в гелевую фазу (рис. 2d и e), даже если состав мембраны не изменился [47]. При регидратации обезвоженной мембраны переход от гелевой фазы обратно к жидкокристаллической фазе не происходит равномерно по мембране; одни области остаются упакованными в гелевой фазе, а другие растекаются в жидкокристаллической фазе (рис.2d и e) [48,49,50]. Из-за этого неравномерного фазового перехода мембрана не может расширяться, чтобы приспособиться к увеличенному объему воды во время регидратации, что в конечном итоге приводит к образованию переходных отверстий в мембране. Чтобы сохранить целостность мембраны, необходимо поддерживать соответствующее расстояние между полярными головными группами мембранных фосфолипидов. Точная толщина мембраны и расстояние, необходимое между головными группами фосфолипидов, являются функцией состава мембраны, что может объяснить присутствие многих предполагаемых мембранозащитных IDP в семействах LEA и TDP.

Рис. 2

Предлагаемая стабилизация мембран спиралями MAHS. a Предлагаемое косозубое колесо для RvMAHS и RvLEAM (адаптировано из [24]). b Схематическое изображение предлагаемой спирали RvMAHS. c Условные обозначения к рисунку для ( d & e ). d Поперечное сечение бислоя фосфолипидов. На верхней панели показаны фосфолипидные бислои без защиты от белков MAHS в гидратированном (кристаллическом), обезвоженном (гель) и регидратированном (смешанный гель / кристаллический) состояниях.На нижней панели показаны фосфолипидные бислои с защитой от белков MAHS в гидратированном (кристаллическом), обезвоженном (кристаллическом) и регидратированном (кристаллическом) состояниях. e Вид сверху на бислой фосфолипидов. На верхней панели показаны фосфолипидные бислои без защиты от белков MAHS в гидратированном (кристаллическом), обезвоженном (гель) и регидратированном (смешанный гель / кристаллический) состояниях. На нижней панели показаны фосфолипидные бислои с защитой от белков MAHS в гидратированном (кристаллическом), обезвоженном (кристаллическом) и регидратированном (кристаллическом) состояниях. состояние геля за счет поддержания надлежащего расстояния между головными группами фосфолипидов (рис.2г и д). Считается, что несколько белков LEA, которые, как предполагается, обеспечивают защиту мембраны во время высыхания, поддерживают расстояние между полярными головными группами, предотвращая переход мембраны в гелевую фазу [51,52,53,54]. Например, было показано, что белки LEA группы 3, которые сохраняют целостность мембраны, претерпевают структурный переход при высыхании в α-спирали. Эти спирали LEA имеют особое расположение заряженных и незаряженных остатков в спирали [51,52,53,54], что, как предполагается, позволяет им интеркалировать между головными группами фосфолипидов, таким образом поддерживая правильное расстояние между группами головок и предотвращая образование геля (рис. .2а, г и д). Митохондриальный белок LEA Ps LEAM [54] складывается таким образом, что образующаяся α-спираль имеет отрицательно заряженные остатки, собранные в продольную полосу вдоль нижней стороны спирали, причем неполярные остатки ориентированы полосой. прямо напротив отрицательных зарядов вдоль верхней грани спирали (рис. 2а и б). Между этими полосами по обе стороны спирали зажаты положительно заряженные остатки (рис. 2b). Эта конфигурация позволяет неполярным остаткам защитной спирали проникать в мембрану сразу за головными группами фосфолипидов, выступая в область мембраны, населенную липидными цепями (рис.2г). Таким образом, отрицательно заряженная сторона спирали ориентирована в цитоплазму, в то время как положительно заряженные полосы расположены между отрицательно заряженными головными группами фосфолипидов соседних фосфолипидов мембраны (рис. 2d и e) [54]. Белки семейства MAHS обнаруживают сходное расположение заряженных и незаряженных остатков [24] (Fig. 2a), указывая тем самым, что они могут следовать схожей парадигме спирального образования, которая может обеспечивать важные мембранные ассоциации и стабилизацию мембран в жидкокристаллическом состоянии.

Хотя принятие спиральной структуры часто приписывается LEA и другим стрессоустойчивым IDP, контекст и среда, в которой находится неупорядоченный белок, должны приниматься во внимание при рассмотрении его функции. Из-за своей увеличенной площади поверхности и пластичной природы неупорядоченные белки намного более чувствительны к окружающей среде, чем их свернутые аналоги [55,56,57,58]. Примером этого является пептид Pv LEA-22, который состоит из двух повторов консенсусной последовательности 11-мерного мотива белка LEA группы 3, обнаруженного в мошке Polypedilum vanderplanki .Этот пептид имеет протяженную конформацию с развернутой цепью при защите белков от агрегации [59, 60], принимает β-пластинчатую структуру в присутствии мембран [61] и α-спиральную структуру при изолированной сушке [62]. В то время как эти наблюдения демонстрируют пластичность IDP и влияние окружающей среды на их конформационный ансамбль, они также служат для подчеркивания потенциала одного стрессоустойчивого IDP для обеспечения многих защитных функций в клетке. Хотя предполагается, что белки MAHS образуют спирали, еще предстоит увидеть, как внутриклеточные условия и взаимодействие с клиентскими молекулами влияют на эту склонность.Возможно, что, как и пептид Pv LEA-22, белки MAHS могут иметь разные динамические и функциональные свойства в зависимости от среды, в которой они изучаются.

Семейство секретируемых обильно растворимых в тепле белков

Как указано выше, большая часть предположений о функции белков MAHS основана на вторичных структурных предсказаниях и сходстве этих предсказаний с более изученными белками LEA. В отличие от белков MAHS, белки SAHS имеют области с гораздо более низким прогнозируемым нарушением, что делает эти домены белков SAHS подверженными кристаллизации [7, 25].Кристаллографические исследования позволили исследователям получить основанное на структуре понимание возможных функций белков SAHS, которые невозможны ни для белков MAHS, ни для белков CAHS.

Серия кристаллографических исследований белков SAHS у Ramazzottius varieornatus выявила сходство между некоторыми белками SAHS и универсальным классом белков, называемых белками, связывающими жирные кислоты (FABP). Структуры Rv, SAHS1 [33] и Rv, SAHS4 [32] подобны другим каноническим FABPs, характеризующимся антипараллельным β-цилиндром с внутренним карманом связывания FA и крышкой спираль-поворот-спираль.В своем исследовании 2017 года Fukuda et al. обнаружили, что Rv SAHS1 связывается с небольшими жирными кислотами, но что объемные остатки, присутствующие в двух его сайтах связывания лиганда (LBS1 и LBS2), не позволяют этому белку связывать большие мембранные фосфолипиды. В своем более позднем исследовании 2018 года Фукуда и Иноуэ обнаружили, что оба LBS из Rv SAHS4 даже более закрыты, чем Rv SAHS1. Rv SAHS4 был способен разместить только небольшую молекулу PEG в своем LBS2, в то время как LBS1 был полностью заблокирован крышкой β-цилиндра.

Помимо разных размеров LBS в двух паралогах SAHS, были также важные различия в полярности аминокислот в LBS Rv SAHS1 и Rv SAHS4. В то время как некоторые полярные аминокислоты являются консервативными, другие критические остатки, необходимые для связывания с отрицательно заряженными ЖК, заменяются нейтральными боковыми цепями в Rv SAHS4. Более того, анализ последовательности 13 белков SAHS из R. varieornatus и 6 белков SAHS из H.examplearis показывают, что, хотя сайт связывания лиганда сохраняется, полярность аминокислот в положениях, релевантных для связывания лиганда, действительно различалась во многих гомологах семейства SAHS. Эти различия в размере и заряде LBS предполагают разнообразие связывающей способности и специфичности в пределах семейства белков SAHS. Учитывая, что FABP способны связывать широкий спектр молекул, помимо жирных кислот [63,64,65], поиск возможных партнеров связывания для белка SAHS не должен ограничиваться жирными кислотами, так как таким партнером может быть любое количество молекул, присутствующих в секреторном пути или внеклеточном пространстве.

Помимо рассмотрения FABP-подобной гомологии белков SAHS, тот факт, что белки SAHS секретируются и обнаруживаются в основном в среде при экспрессии в культивируемых клетках, может указывать на возможные защитные функции. Недавнее исследование тихоходок на всем организме, проведенное Richaud et al. (2020) обнаружили увеличение количества секреторных клеток у высушенных тихоходок. С этими сухими секреторными клетками была связана новая внеклеточная структура, расположенная сразу за клеточными мембранами, названная специальной внеклеточной структурой (SES).У высушенных тихоходок СЭС формируются вокруг секреторных клеток, образуя объемную структуру, внешне напоминающую клеточную стенку растений. Частично регидратированные тихоходки имели меньше секреторных клеток и средний уровень СЭС, которые в целом были менее хорошо структурированы, чем у сухих тихоходок. Когда животные были полностью гидратированы, у пяти исследованных животных не было обнаружено секреторных клеток и отсутствовали SES. Поскольку белки SAHS секретируются [25], их очень много [7, 25] и известно, что в некоторых случаях они необходимы для устойчивой устойчивости к высыханию [7], возникает соблазн предположить, что они могут вырабатываться секреторными клетками и вносить свой вклад в формирование СЭС наблюдается у сухих тихоходок.

Хотя функциональная роль SES в обеспечении устойчивости к высыханию не установлена, его появление только во время сушки подразумевает некоторую роль (и) в предотвращении повреждений, вызванных сушкой. SES может защитить тихоходок и их клетки от ряда вредных возмущений, вызванных высыханием. SES и его составляющие могут служить средством стабилизации мембран и предотвращения фазовых переходов гель-кристаллический, которые приводят к утечке, как обсуждалось для белков MAHS.Эта структура может служить для разделения плазматических мембран соседних клеток, предотвращая их слияние. SES может также обеспечивать структурную поддержку клеток, когда организм переходит в обезвоженное состояние, предотвращая полный коллапс и потерю макромасштабной структуры.

При рассмотрении вопроса о том, может ли SAHS участвовать в SES, важно помнить, что кристаллические структуры Rv, SAHS1 и Rv SAHS4 произошли из усеченных белков SAHS, у которых отсутствуют их неупорядоченные области.FABP-подобные области белков SAHS могут взаимодействовать с внеклеточными компонентами плазматической мембраны, в то время как неупорядоченные области могут взаимодействовать друг с другом и / или претерпевать структурный переход при сушке, аналогичный тому, который наблюдается в белках LEA. Эти реструктурированные белки SAHS могут образовывать четвертичные контакты, подобные спиральной спирали α-спиралей, описанной в экспериментах по моделированию Nishimoto et al. [66]. В конечном итоге такие мультибелковые структуры могут образовывать толстую СЭС, наблюдаемую у высушенных тихоходок.Даже если в сухом состоянии нет структурного перехода, простое включение неупорядоченных областей белков SAHS может обеспечить некоторую степень пластичности в структуре и функции. Возможно, неупорядоченные области расширяют возможности связывания белков SAHS с клиентом, увеличивая поверхность связывания или допуская структурный сдвиг, чтобы приспособиться к клиенту.

Цитоплазматические обильные теплорастворимые белки

Функциональные эксперименты с белками CAHS продемонстрировали жизненно важную роль этого семейства в устойчивости к высыханию.Многие белки семейства CAHS экспрессируются на высоком уровне, активируются в ответ на высыхание или необходимы тихоходкам для устойчивого выживания при высыхании. Было также показано, что белки CAHS предотвращают повреждение белков, вызванное высыханием in vitro, и улучшают устойчивость к высыханию в гетерологичных системах, таких как дрожжи и бактерии [7]. Ясно, что эти белки являются неотъемлемой частью ответа тихоходок на высыхание, но механизм (ы), с помощью которого эти белки функционируют, точно не определен.В области ангидробиоза существует несколько теорий относительно того, как толерантность к высыханию может быть механистически опосредована, посредством чего могут функционировать белки CAHS: это гипотезы стеклования, замещения воды и предпочтительной гидратации. Эти теории, а также известные и потенциальные связи белков CAHS с ними обсуждаются ниже. Следует отметить, что эти гипотезы не исключают друг друга, поэтому у белков CAHS есть возможность действовать посредством нескольких или всех этих механизмов.

Давняя теория в области толерантности к высыханию — это гипотеза стеклования [67, 68]. Гипотеза витрификации утверждает, что по мере высыхания организма внутриклеточная вязкость может увеличиваться до такой степени, что пагубные эффекты высыхания, такие как денатурация белка и слияние мембран, замедлятся до скорости, с которой они по существу прекращаются [68]. Ключевым аспектом этой теории является то, что увеличение вязкости опосредовано накоплением молекул, которые образуют застеклованные или аморфные твердые вещества, а не кристаллические твердые вещества при сушке.В биологических условиях кристаллы могут вызывать ряд вредных эффектов. Традиционно гипотеза витрификации связывалась с дисахаридом трегалозой [12, 68]. Как подробно описано выше, трегалоза является хорошо установленным функциональным медиатором устойчивости к высыханию, который накапливается до высоких уровней во многих ангидробиотических системах и, как известно, подвергается витрификации после смерти [12, 68]. Хотя витрификация у многих организмов коррелирует с толерантностью к высыханию [7, 12, 63], она, по-видимому, недостаточна для опосредования ангидробиоза во всех случаях [62], что позволяет предположить, что, вероятно, существуют другие важные механизмы.

В своем основополагающем исследовании Hengherr et al. [69] использовали дифференциальную сканирующую калориметрию, чтобы установить, что тихоходки остекловываются при высыхании, и что их застеклованное состояние коррелирует с их выживанием, предполагая связь между витрификацией и жизнеспособностью [69]. Как упоминалось выше, роль трегалозы в обеспечении устойчивости к высыханию тихоходок неясна, поскольку некоторые виды тихоходок накапливают низкие уровни сахара, в то время как другие виды не имеют обнаруживаемой трегалозы [17,18,19].Кроме того, геномное и транскриптомное секвенирование предполагает, что тихоходки могут не иметь генов, необходимых для производства трегалозы [7, 20]. Низкий уровень или полное отсутствие трегалозы в сухих тихоходках предполагает, что другие медиаторы устойчивости к высыханию могут играть роль в витрификации этих животных. Многим видам тихоходок требуется относительно низкая скорость начального высыхания, чтобы выжить при полном высыхании [7, 70], явление, которое может быть связано с необходимостью ощущать, что они высыхают, и производить достаточные уровни защитных средств, чтобы пережить это поражение [7].Недавно было обнаружено, что медленно высыхающие тихоходки, успевающие накапливать протекторы и пережить высыхание, остекловываются при высыхании [7, 69]. Напротив, тихоходки, которые быстро высыхают и не могут накапливать протекторы, не стекловидны и не выживают при высыхании [7]. Белки CAHS являются очевидными кандидатами на роль опосредованного витрификации у тихоходок, потому что они оба неупорядочены, что означает, что они не могут кристаллизоваться, и являются одними из наиболее широко экспрессируемых белков во время высыхания [7].CRISPR или другие методы редактирования генома для тихоходок еще не разработаны, что делает невозможными прямые испытания стекловидных свойств белков CAHS у этих животных. Однако эксперименты in vitro с очищенными белками CAHS показывают, что они действительно стекловидны при сушке [7]. Кроме того, экспрессия белков CAHS в дрожжах приводит к образованию нового застеклованного материала при сушке, причем выживаемость дрожжей, экспрессирующих CAHS, коррелирует с поддержанием этого застеклованного состояния [7].Таким образом, учитывая их способность к стеклованию in vitro и в гетерологичных системах, а также их обилие в обезвоживании тихоходок, белки CAHS могут играть роль в способности тихоходок стекловать при высыхании.

Температура стеклования (T g ), определяемая как температура, при которой застеклованное твердое вещество переходит в каучукоподобное твердое вещество, различается между высушенными целыми тихоходками (~ 100 ° C), очищенными белками CAHS, высушенными in vitro (~ 60 ° C). C & ~ 135 ° C), и высушенные дрожжи, экспрессирующие белки CAHS (~ 75 ° C) [7].На первый взгляд может показаться, что этот факт подразумевает, что белки CAHS не опосредуют витрификацию в этих различных условиях, поскольку T g варьируется в этих разных контекстах. Однако, поскольку среда, в которой образуется остеклованное твердое вещество, оказывает большое влияние на его физические свойства [71, 72], ожидается, что белки CAHS in vitro будут иметь другой T g , чем белки CAHS в дрожжевых клетках или в тихоходке. Более того, из-за увеличения площади поверхности и снижения внутрибелковых взаимодействий на IDPs больше влияет химическая среда, чем на их свернутые двойники [55,56,57,58].Наряду с этим было замечено, что влажность окружающей среды, в которой хранятся высушенные белки CAHS, модулирует их Tg, при этом повышение влажности ослабляет застеклованное состояние (Boothby, Unpublished). Кроме того, инкубация совместных растворенных веществ с CAHS и другими IDP приводит к получению смесей, которые образуют застеклованные твердые вещества с резко различными тепловыми свойствами (Boothby, Unpublished). Таким образом, хотя белки CAHS, по-видимому, связаны с витрификацией тихоходок, а витрификация тихоходок коррелирует с выживанием в высушенном состоянии, вполне вероятно, что другие молекулы и совместные растворенные вещества модулируют физические, термические и функциональные свойства застеклованных белков CAHS.

Следует отметить, что в высушенном состоянии тихоходки и другие ангидробиотические организмы все еще сохраняют некоторое количество воды, но этой воды, вероятно, недостаточно для полной гидратации их протеома и других биомолекул [73,74,75]. Координация воды в застеклованном твердом теле имеет решающее значение для стабильности твердого состояния [76, 77], но то, как именно происходит эта координация воды, все еще обсуждается. Существует несколько известных гипотез, которые касаются того, как средства защиты от высыхания компенсируют изменения в сети водородных связей (HBN) между водой и сольватированным белком в осушенной системе.

Гипотеза замещения воды утверждает, что сам протектор, например трегалоза или глицерин, непосредственно заменяет HBN между водой и белком [78,79,80], таким образом, стабилизирующие водородные связи, обычно образующиеся с водой, заменяются водородными связями с защитник. Способность заменять связи, обычно образующиеся водой, объясняется полярной природой защитного вещества, которое дает ему способность образовывать HBN непосредственно с гидрофильной поверхностью белка [68, 79, 81, 82].

Альтернативная модель, гипотеза о предпочтительной гидратации, утверждает, что медиатор устойчивости к высыханию может функционировать, сохраняя гидратирующий слой воды на гидрофильной поверхности белка. Было предложено два способа, с помощью которых может происходить предпочтительная гидратация: захват воды или предпочтительное исключение. Захват воды заключается в улавливании слоя воды между защитным средством и белком, чувствительным к высыханию. Предпочтительное исключение влечет за собой оттеснение молекул воды от защитного средства, тем самым подталкивая воду к образованию большего количества контактов с поверхностью белка.Захват воды, по-видимому, требует отсутствия внутримолекулярных водородных связей внутри молекулы протектора [82, 83], в то время как предпочтительное исключение включает обширные межмолекулярные связи со стороны протектора с другими молекулами протектора [77, 84]. Можно было бы ожидать, что такие механизмы будут взаимоисключающими, однако существует экспериментальная поддержка трегалозы с использованием обоих этих механизмов. Это напоминает наше обсуждение контекстной зависимости конформаций IDP, поскольку это подразумевает, что механизмы, с помощью которых трегалоза обеспечивает защиту от высыхания, могут варьироваться в зависимости от условий изучаемой белковой системы.Действительно, было обнаружено, что температура, характер белка, молярное соотношение белок: сахар и степень обезвоживания могут влиять на поведение трегалозы и воды [77, 80], при этом некоторые исследования предполагают, что оба механизма предпочтительной гидратации могут происходить одновременно. внутри конкретной системы [77, 79].

Как гипотеза замещения воды, так и гипотеза о предпочтительной гидратации требуют, чтобы защитное средство было гидрофильным, со способностью упорядочивать воду без разветвленной внутренней водородной сети связи [81, 83].Белки CAHS обладают способностью защищать белки, чувствительные к высыханию [7, 8], и члены этого семейства соответствуют характеристикам, необходимым для соответствия этим двум гипотезам, основанным на сольватации [25]. Белки CAHS крупнее трегалозы и других дисахаридов и поэтому способны вытеснять воду на поверхность клиентского белка. Другой важный фактор, который следует учитывать при оценке обоснованности применения механизмов на основе сольватации к членам семейства CAHS, — это распределение заряженных аминокислот в этих белках и то, могут ли эти белки вытеснять HBN воды или координировать гидратный слой.Чтобы выполнить эти требования к водородным связям, белки CAHS должны иметь полиамфолитический характер. Полиамфолиты, как определено Das et al. [85], представляют собой белки с примерно эквивалентным количеством положительных и отрицательных зарядов, равномерно распределенных по последовательности. Мотив CAHS и мотив октапептида, каждый из которых встречается дважды в последовательностях белков семейства CAHS, имеют хорошо распределенные заряды [25], которые, вероятно, придают белку общий полиамфолитический характер.

Das et al.[85, 86] и Holehouse et al. [87] построили основу для понимания и предсказания конформационной динамики внутренне неупорядоченных белков на основе информации о первичных последовательностях. Das et al. [85] показывают, что доля заряженных остатков и характер распределения этих остатков в первичной последовательности могут определять конформационное пространство полиамфолитического IDP. Построение графика Das для белков CAHS (рис. 3) предполагает, что члены этого семейства белков существуют как полиамфолиты; белки, которые способны быстро перемещаться между удлиненными конформациями стохастически сформированных клубков и более свернутыми формами [85, 87, 88].Важно отметить, что график Das белков CAHS (рис. 3) показывает спектр предполагаемых характеристик. Некоторые белки CAHS прочно занимают область «Janus» графика, тогда как другие члены больше склоняются к области «сильного полиамфолита», а третьи — к области «слабого полиамфолита». Те белки CAHS, которые имеют тенденцию к сильной группе полиамфолитов, с большей вероятностью сохранят свое удлиненное состояние, что сделало бы эти конкретные белки более способными координировать воду.CAHS D (UniProt: P0CU50), обнаруженный Boothby et al. [7] для образования застеклованных твердых веществ и увеличения выживаемости высушенных дрожжей и бактерий, входит в число белков CAHS, сгруппированных в направлении сильной полиамфолитной области на графике Das (рис. 3). Удлиненное состояние сильных полиамфолитов, наряду с гидрофильной природой последовательностей CAHS и чередованием положительных, отрицательных и полярных остатков, обеспечивает идеальный сценарий для координации воды. Существует широкая возможность для образования водородных связей между водой и удлиненной белковой цепью, а отсутствие жесткой вторичной структуры означает, что даже остатки основной цепи могут добавляться к сети водородных связей.Следовательно, со структурной точки зрения, некоторые белки CAHS потенциально могут быть мощными координаторами водных сетей. Диапазон характеристик, видимых на графике Das белков CAHS, подразумевает, что существует разнообразие функций среди различных членов семейства CAHS, и которые могут быть однозначно настроены для защиты биомолекул в различных клеточных контекстах. В целом разнообразный характер семьи CAHS противоречит основной теме защиты ВПЛ; что несколько функций и механизмов защиты могут выполняться одним белком.

Рис. 3

График Das, показывающий долю остатков положительных и отрицательных зарядов для всех белков CAHS, депонированных в UniProt

Толерантность к тяжелым металлам — экология

Введение

Функционированию биологических систем препятствуют различные факторы окружающей среды, которые мешают или прерывают биологические процессы (создавая стресс). Некоторые тяжелые металлы играют важную физиологическую роль, но высокие дозы этих основных тяжелых металлов или воздействие других тяжелых металлов, которые не играют физиологической роли в организмах, могут создавать стресс из-за вмешательства в функцию ферментов или молекул, кодирующих информацию (ДНК или РНК). в камерах.Некоторые организмы менее восприимчивы к этим эффектам, чем другие, и эта толерантность к тяжелым металлам стала важным примером основных биологических концепций, таких как адаптация и эволюция. Толерантность к тяжелым металлам также представляет интерес, потому что организмы могут быть толерантными к более чем одному стрессу: понимание этого явления (называемого «совместная толерантность» или «перекрестная толерантность») может дать представление о механизмах толерантности и позволить применять эти знания в решение экологических проблем. Устойчивость к тяжелым металлам также имеет жизненно важные практические и прикладные аспекты, поскольку человеческая промышленность в значительной степени зависит от различных металлов (некоторые из которых довольно токсичны), и эти отрасли промышленности привели к загрязнению, которое может иметь серьезные последствия для здоровья людей, других организмов и всего организма. экосистемы.Текущие исследования исследуют физиологические механизмы толерантности к тяжелым металлам у многих групп организмов, исследуют лежащую в их основе генетическую основу и используют эти знания для создания генно-инженерных организмов, которые могут быть полезны для решения экологических проблем, вызванных загрязнением тяжелыми металлами.

Общие обзоры

Общая информация о толерантности к тяжелым металлам часто включается в источники, охватывающие токсичность тяжелых металлов, поскольку толерантность — это, по сути, способность организмов избегать токсического воздействия тяжелых металлов.Литература по токсикологии обширна, но Anderson et al. 2005 год — хороший пример общего ресурса, который может предоставить токсикологическую информацию о тяжелых металлах. Общие токсикологические тексты, такие как Stine and Brown 1996, могут служить полезным введением в основные принципы и подходы токсикологии. Тяжелые металлы обычно обнаруживаются в организмах в относительно небольших концентрациях, и Pais and Jones 1997 и Kabata-Pendias 2010 содержат полезные сводные данные о конкретных тяжелых металлах и их взаимодействии с почвами и биотой.В ряде отредактированных томов есть главы, посвященные конкретным аспектам толерантности к тяжелым металлам: недавним примером нацеливания на клеточные механизмы, на которые воздействуют тяжелые металлы, является Bánfalvi 2011. Загрязнение тяжелыми металлами является важной экологической проблемой, и источники, посвященные загрязнению тяжелыми металлами, часто содержат информация о толерантности к тяжелым металлам (недавний пример — Sánchez 2008). Наконец, есть источники, которые сосредоточены на конкретной группе организмов и предоставляют обзоры, таксономически ограниченные этой группой.Например, Shaw 1990 и Gupta and Sandallo 2011 сосредотачиваются на толерантности (или токсичности) к тяжелым металлам в растениях, группе, которая была тщательно изучена, отчасти из-за прикладного использования устойчивых к тяжелым металлам растений в операциях восстановления и фитоэкстракции / фитодобычи.

  • Андерсон, Брюс, Энн де Пейстер, Шейн С. Гад и др., Ред. 2005. Энциклопедия токсикологии . 2-е изд. Амстердам: Эльзевир.

    Набор из четырех томов, содержащий более одиннадцати сотен статей по обширному набору предметов, относящихся к токсикологии, включая статьи по отдельным тяжелым металлам.

  • Bánfalvi, Gáspár, ed. 2011. Клеточные эффекты тяжелых металлов . Нью-Йорк: Спрингер.

    DOI: 10.1007 / 978-94-007-0428-2

    Сборник из шестнадцати глав, посвященных аспектам токсичности тяжелых металлов, книга включает полезную вводную главу об общих клеточных эффектах тяжелых металлов. Другие главы посвящены конкретным металлам или экспериментальным системам, которые отражают опыт авторов.

  • Гупта, Дхамендра К., и Луиза М. Сандалло, ред. 2011. Токсичность металлов для растений: восприятие, сигнализация и исправление . Лондон: Спрингер.

    Недавний обзор достижений в изучении токсичности металлов (и ее противоположности, толерантности), эта книга включает двенадцать глав по широкому кругу тем, включая физиологию, новые достижения, вытекающие из «омических» подходов (транскриптомика, протеомика, метаболомика), экспрессия генов и прикладные области, такие как фитоэкстракция с использованием устойчивых к металлам растений.

  • Кабата-Пендиас, Алина.2010. Микроэлементы в почвах и растениях . 4-е изд. Бока-Ратон, Флорида: CRC Press.

    Подчеркивает роль антропогенных факторов в изменении статуса тяжелых металлов и других микроэлементов в почвах и растениях. Главы охватывают естественные / фоновые уровни биологически значимых тяжелых металлов в почвах и растениях, химические явления, связанные с подвижностью тяжелых металлов, и восстановление почв, загрязненных тяжелыми металлами.

  • Паис, Иштван и Дж.Бентон Джонс мл. 1997. Справочник по микроэлементам . Бока-Ратон, Флорида: Сент-Люси.

    Дает обзор микроэлементов в биологии, а затем перечисляет каждый из сорока одного микроэлемента и дает сводную информацию о его концентрации в различных материалах (почва, вода, продукты питания, удобрения), а также в растениях и животных.

  • Санчес, Микель Л., изд. 2008. Причины и последствия загрязнения тяжелыми металлами . Нью-Йорк: Нова Сайенс.

    Отредактированный том, охватывающий широкий круг тем, касающихся загрязнения тяжелыми металлами, книга является хорошим примером тома о загрязнении.Он включает в себя информацию в некоторых главах, относящуюся к толерантности к тяжелым металлам.

  • Шоу, А. Джонатан, изд. 1990. Толерантность к тяжелым металлам в растениях: эволюционные аспекты . Бока-Ратон, Флорида: CRC Press.

    Это обширное исследование суммирует экологические, физиологические и эволюционные аспекты исследований толерантности к тяжелым металлам у растений, грибов, простейших и животных. Двадцать одна глава представляет собой полезный синтез литературы по толерантности к тяжелым металлам до 1990 года.

  • Стайн, Карен Э. и Томас М. Браун. 1996. Принципы токсикологии . Бока-Ратон, Флорида: CRC Press.

    Пример текста по общей токсикологии, он охватывает весь спектр токсикологии, от молекулярного / клеточного до физиологического и экологического / экологического уровней.

к началу

Пользователи без подписки не могут видеть полный контент на эта страница.Пожалуйста, подпишитесь или войдите.

Как подписаться

Oxford Bibliographies Online доступен по подписке и постоянному доступу к учреждениям. Чтобы получить дополнительную информацию или связаться с торговым представителем Оксфорда, щелкните здесь.

Перейти к другим статьям:

Артикул

.

вверх

  • Учет экологического капитала
  • Адаптивное излучение
  • Агроэкология
  • Аллелопатия
  • Распределение репродуктивных ресурсов у растений
  • Животные, функциональная морфология
  • Животные, репродуктивная принадлежность в
  • Животные, Терморегуляция в
  • Окружающая среда и экология Антарктики
  • Антропоцентризм
  • Прикладная экология
  • Сохранение водных ресурсов
  • Цикл водных питательных веществ
  • Археи, Экология
  • Сборочные модели
  • Аутэкология
  • Бактериальное разнообразие в пресной воде
  • Бентическая экология
  • Биоразнообразие и функционирование экосистем
  • Модели биоразнообразия в сельскохозяйственных системах
  • Биотопливо
  • Биогеохимия
  • Биологический хаос и сложная динамика
  • Биом, Альпийский
  • Биом, Северный
  • Биом, Пустыня
  • Биом, Луга
  • Биом, Саванна
  • Биом, Тундра
  • Биомы, Африка
  • Биомы, Восточная Азия
  • Биомы, Гора
  • Биомы, Северная Америка
  • Биомы, Южная Азия
  • Браун, Э.Люси
  • Экология мохообразных
  • Экология бабочек
  • Карсон, Рэйчел
  • Химическая экология
  • Классификационный анализ
  • Среда обитания прибрежных дюн
  • Коэволюция
  • Сообщества и экосистемы, косвенные эффекты в
  • Сообщества, нисходящее и восходящее регулирование
  • Концепция сообщества,
  • Общественная экология
  • Сообщество генетики
  • Общинная фенология
  • Конкуренция и сосуществование в сообществах животных
  • Конкуренция в растительных сообществах
  • Теория сложности
  • Биология сохранения
  • Сохранение генетики
  • Коралловые рифы
  • Дарвин, Чарльз
  • Мертвый лес в лесных экосистемах
  • Разложение
  • Обледенение, Экология
  • Дендроэкология
  • Болезнь Экология
  • Рассредоточение
  • Засуха как нарушение лесов
  • Ранние исследователи,
  • Климат Земли,
  • Эко-эволюционная динамика
  • Экологическая динамика в фрагментированных ландшафтах
  • Экологическое образование
  • Экологическая инженерия
  • Экологическое прогнозирование
  • Экологическая информатика
  • Экологическая значимость видообразования
  • Экология, Микробиология (Сообщество)
  • Экология новых зоонозных вирусов
  • Экология атлантического леса
  • Экология экосистемы
  • Инженеры по экосистеме
  • Многофункциональность экосистемы
  • Экосистемные услуги
  • Экосистемные услуги, сохранение
  • Экотуризм
  • Элтон, Чарльз
  • Эндофиты, Грибковые
  • Поток энергии
  • Экологическая антропология
  • Экологическая справедливость
  • Окружающая среда, Экстрим
  • Этика, экология
  • Европейская традиция естественной истории
  • Эволюционно стабильные стратегии
  • Содействие и организация сообществ
  • Экология папоротников и ликофитов
  • Пожарная экология
  • Пищевые сети
  • Собирательное поведение, последствия
  • Собирательство, Оптимальный
  • Леса, Хвойные породы умеренного пояса
  • Леса, Листопадные умеренного пояса
  • Экология пресноводных беспозвоночных
  • Генетические аспекты экологического восстановления растений
  • Геномика, Экологическая
  • Геоэкология
  • Географический диапазон
  • Глисон, Генри
  • Grazer Ecology
  • Грейг-Смит, Питер
  • Экология голосеменных
  • Выбор среды обитания
  • Харпер, Джон Л.
  • Сбор альтернативных водных ресурсов (Запад США)
  • Терпимость к тяжелому металлу
  • Неоднородность
  • Гималаи, Экология
  • Хост-паразитоидные взаимодействия
  • Экология человека
  • Экология человека в Андах
  • Конфликт между человеком и дикой природой и сосуществование
  • Хатчинсон, Г.Эвелин
  • Экология коренных народов
  • Промышленная экология
  • Экология Насекомых, Наземные
  • Вводные источники
  • Инвазивные виды
  • Теория островной биогеографии
  • Островная биология
  • Краеугольные камни
  • Род Выбор
  • Пейзажная динамика
  • Ландшафтная Экология
  • Законы, Экологические
  • Бобово-ризобийный симбиоз,
  • Леопольд, Альдо
  • Экология лишайников
  • История жизни
  • Лимнология
  • Литература, экология и
  • Макартур, Роберт Х.
  • Экология мангровой зоны
  • Управление морским рыболовством
  • Массовые эффекты
  • Математическая экология
  • Системы спаривания
  • Максимальная устойчивая доходность
  • Теория метаболического масштабирования
  • Динамика метасообщества
  • Метапопуляции и пространственные процессы популяций
  • Экология микроклимата
  • Мимикрия
  • Множественные стабильные состояния и катастрофические сдвиги в экосистеме…
  • Мутуализмы и симбиозы
  • Микоризная экология
  • Традиция естествознания,
  • Сети, Экологические
  • Нишевые и нейтральные модели организации сообщества
  • Ниши
  • Сбор питательных веществ в растениях
  • Одум, Юджин и Ховард
  • Старые поля
  • Рукоположение Анализ
  • Органическое сельское хозяйство, экология
  • Палеоэкология
  • Палеолимнология
  • Родительская забота, эволюция
  • Пастбища и скотоводство
  • Патч динамика
  • Торфяники
  • Фенотипический отбор
  • Философия, Экология
  • Филогенетика и сравнительные методы
  • Физиологическая экология усвоения питательных веществ животными
  • Физиологическая экология фотосинтеза
  • Физиологическая экология водного баланса наземных животных…
  • Физиологическая экология водного баланса в наземном плане …
  • Слепота растений
  • Эпидемиология болезней растений
  • Экологическая реакция растений на экстремальные климатические явления
  • Взаимодействие растений и насекомых
  • Полярные регионы
  • Экология опыления
  • Динамика популяции, зависимость от плотности и одиночные виды
  • Динамика населения, методы в
  • Популяционная Экология, Животное
  • Население Экология, Завод
  • Колебания и циклы населения
  • Популяционная генетика
  • Анализ жизнеспособности населения
  • Популяции и сообщества, динамика возраста и возраста-St…
  • Хищничество и общественная организация
  • Взаимодействие хищника и жертвы
  • Радиоэкология
  • Редукционизм против холизма
  • Религия и экология
  • Дистанционное зондирование
  • Реставрация экологии
  • Rewilding
  • Рикеттс, Эдвард Фландерс Робб
  • Вторичное производство
  • Экология семян
  • Змеиные почвы
  • Шелфорд, Виктор
  • Имитационное моделирование
  • Социоэкология
  • Биогеохимия почвы
  • Экология почвы
  • Анализ пространственной структуры
  • Пространственные закономерности видового биоразнообразия наземных экосистем…
  • Пространственный масштаб и биоразнообразие
  • Моделирование распространения видов
  • Вымирание видов
  • Реакция видов на изменение климата
  • Взаимоотношения видов и ареалов
  • Стабильность и устойчивость экосистемы, подземная перспектива …
  • Случайные процессы
  • Стехиометрия, экологическая
  • Экология ручья
  • Наследование
  • Устойчивое развитие
  • Систематическое планирование сохранения
  • Системная экология
  • Тэнсли, сэр Артур
  • Земной цикл азота
  • Ограничение наземных ресурсов
  • Территориальность
  • Теория и практика биологического контроля
  • Тепловая экология животных
  • Трагедия общественного достояния
  • Трофические уровни
  • Биом тропического влажного леса
  • Городская экология
  • Классификация растительности
  • Картографирование растительности
  • Vicariance Biogeography
  • Экология сорняков
  • Экология водно-болотных угодий
  • Уиттакер, Роберт Х.
  • Экология дикой природы

Вниз

Как жить с врагом: понимание толерантности к паразитам

Образец цитирования: Råberg L (2014) Как жить с врагом: понимание толерантности к паразитам. ПЛоС Биол 12 (11): e1001989. https://doi.org/10.1371/journal.pbio.1001989

Опубликовано: 4 ноября 2014 г.

Авторские права: © 2014 Lars Råberg.Это статья в открытом доступе, распространяемая в соответствии с условиями лицензии Creative Commons Attribution License, которая разрешает неограниченное использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии указания автора и источника.

Финансирование: Автор финансируется Шведским исследовательским советом (2011-5680). Финансирующие организации не играли никакой роли в дизайне исследования, сборе и анализе данных, принятии решения о публикации или подготовке рукописи.

Конкурирующие интересы: Автор заявил, что конкурирующих интересов не существует.

Большинство организмов являются хозяевами широкого спектра патогенных микробов и других паразитов, которые могут иметь серьезные последствия для выживания хозяина или других аспектов эволюционной приспособленности. Например, существует 1407 различных типов паразитов, заражающих людей [1], и некоторые из них вызывают инфекционные заболевания, которые являются основными причинами смертности (например, СПИД, малярия и туберкулез) [2]. Ситуация аналогична для большинства других организмов, от прокариот до позвоночных. Таким образом, инфекционное заболевание, несомненно, является важной экологической и эволюционной силой во всех ветвях древа жизни.

Естественный отбор паразитами привел к развитию ряда защитных механизмов хозяина. Наиболее известны те, которые предотвращают инфекцию или контролируют рост паразитов, то есть механизмы, повышающие сопротивляемость хозяина. У животных механизмы устойчивости включают, например, эпителиальную слизь, антимикробные пептиды, фагоцитарные клетки и цитотоксические Т-лимфоциты. Однако существует и другой тип защитного механизма, который ограничивает фитнес-эффект паразитов, не предотвращая и не контролируя инфекцию.Этот тип защиты известен как устойчивость к инфекции (вставка 1).

Вставка 1. Что такое толерантность и как ее изучать?

Толерантность к паразитам или толерантность к инфекции (не путать с иммунологической толерантностью [15]) — это способность хозяина ограничивать влияние на здоровье или приспособленность данной интенсивности инфекции (где интенсивность инфекции относится к количеству или плотности паразиты в отдельном хозяине). Более формально, толерантность измеряется как наклон отношения между дарвиновской приспособленностью (или некоторым косвенным показателем приспособленности, например.g., показатель здоровья) и интенсивность заражения. Такая кривая, которая описывает, как значение фенотипического признака (здесь здоровье) изменяется в зависимости от фактора окружающей среды (здесь интенсивность инфекции), известна как «норма реакции». Норма реакции может быть оценена у отдельного хозяина или у индивидов данного типа. Тип хозяина с пологим наклоном нормы реакции имеет высокую толерантность, тогда как тип хозяина с крутым наклоном имеет низкую толерантность. Это определение может показаться беспроблемным.Тем не менее, часто возникает некоторая путаница в отношении того, что такое толерантность на самом деле и как она соотносится с другими понятиями, такими как «вирулентность». Чтобы прояснить это, я опишу один подход, позволяющий распутать различные факторы, которые могут определять влияние инфекции на здоровье хозяина [26].

Кажется вероятным, что здоровье хозяина обычно каким-то образом ухудшается с увеличением интенсивности инфекции; для простоты мы предположим линейную зависимость (рис. 1а). Вирулентность инфекции (т.е. ухудшение здоровья или физической формы хозяина, вызванное инфекцией; Рисунок 1а) зависит как от способности паразита расти и причинять вред хозяину, так и от способности хозяина защищаться. Таким образом, вариабельность вирулентности определяется факторами как паразита, так и хозяина. Более того, как паразит, так и хозяин могут, в принципе, влиять на вирулентность двумя разными способами: воздействуя на интенсивность инфекции (т. Е. Положение на оси x на рисунке 1a) и воздействуя на ущерб, причиненный каждым отдельным паразитом. (бактериальная клетка, вирусная частица и т. д.) (т.е. наклон зависимости между здоровьем и интенсивностью инфекции на рисунке 1a). Таким образом, если кто-то, например, интересуется генетической изменчивостью вирулентности, существует четыре различных источника вариации: гены-хозяева, влияющие на интенсивность инфекции (устойчивость), гены-хозяева, влияющие на повреждение паразита (толерантность), гены паразитов, влияющие на интенсивность инфекции (часто называемые «эксплуатацией»), и гены паразитов, влияющие на повреждение в расчете на одного паразита (что можно назвать «патогенность на уровне паразита» [26]).Кажется вероятным, что несколько или все эти четыре фактора будут способствовать изменчивости вирулентности. Их относительная важность может быть определена с помощью эксперимента с полностью факторной инфекцией, в котором несколько генотипов хозяина инфицированы несколькими генотипами паразита [26], [27]. Если разные генотипы хозяина, инфицированные данным генотипом паразита, имеют разную интенсивность заражения, это означает, что есть различия в устойчивости (рис. 1b). Если разные генотипы хозяина, инфицированные данным генотипом паразита, имеют разные нормы реакции, это означает различие в толерантности (рис. 1c).Если разные генотипы паразитов, инфицирующие данный генотип хозяина, имеют разную интенсивность заражения, тогда существуют различия в «эксплуатации» (рис. 1d). Наконец, если разные генотипы паразита, инфицирующие данный генотип хозяина, имеют разные нормы реакции, это показывает, что есть различия в «патогенности паразита» (рис. 1e).

Таким образом, толерантность — это характеристика хозяина, которая объясняет различия во взаимосвязи между здоровьем и интенсивностью инфекции. Это не просто оборотная сторона вирулентности; вместо этого это один из нескольких факторов, определяющих вирулентность инфекции.Толерантность лучше всего демонстрируется путем сравнения разных типов хозяев, инфицированных конкретным паразитом [4]. Различия в толерантности могут возникать на многих уровнях; среди людей, генотипов, фенотипов, популяций и видов.

Рис. 1. Схематическая иллюстрация того, как разделить различные источники генетической изменчивости вирулентности между хозяевами и паразитами.

Точки — это отдельные хосты. Линии представляют собой нормы реакции для разных генотипов хозяина или паразита. а) Вирулентность — это ухудшение здоровья хозяина при заражении.Это функция от интенсивности заражения (реализованная интенсивность инфекции в этом случае указывается вертикальной линией на оси x) и крутизны зависимости между состоянием здоровья и интенсивностью инфекции. б) Различия между генотипами хозяина по устойчивости. c) Различия между генотипами хозяина в отношении толерантности. г) Различия между генотипами паразитов для «эксплуатации». д) Различия между генотипами паразита по «патогенности на паразита».

https://doi.org/10.1371/journal.pbio.1001989.g001

И резистентность, и толерантность — это черты хозяина, которые эволюционировали, чтобы облегчить последствия инфекции для здоровья и приспособленности, но они представляют собой две принципиально разные стратегии борьбы с паразитами. Решающее различие состоит в том, что устойчивость снижает риск заражения и / или скорость репликации паразита в организме хозяина, в то время как толерантность — нет (но обратите внимание, что толерантность все еще может навязывать отбор паразиту [3]). Важно различать устойчивость и толерантность, потому что эти два типа защиты приводят к различным экологическим и эволюционным взаимодействиям между хозяевами и их паразитами [3] — [6].Например, если у хозяев разовьется устойчивость, это должно снизить распространенность паразита в популяции хозяев. Если вместо этого у хозяев разовьется толерантность, это положительно скажется на распространенности паразитов [4].

Изучение толерантности к паразитам имеет давние традиции в науке о растениях, где феноменологические исследования документально подтвердили обширные генетические вариации толерантности на фенотипическом уровне [7] — [9]. Совсем недавно было показано, что толерантность играет роль в нескольких системах животное-хозяин-паразит, например.г., [10] — [12]. Случай с обезьяньим вирусом иммунодефицита (SIV) у обезьян представляет собой особенно яркий пример потенциального значения толерантности у животных. У макак — неприродного хозяина, используемого в качестве экспериментальной модели ВИЧ-инфекции — вирус легко реплицируется, и у инфицированных животных развивается СПИД. Напротив, в закопченных мангабеях — одном из естественных хозяев SIV — вирус также достигает высоких титров, но закопченные мангабеи остаются здоровыми и не заболевают СПИДом [13]. По-видимому, закопченный мангабей, который имеет долгую историю с SIV, победил угрозу этого вируса путем развития толерантности, а не сопротивления.Взятые вместе, эти исследования показывают, что толерантность также может быть важным компонентом защиты животных от паразитов. Однако еще предстоит ответить на многие важные вопросы, чтобы понять эволюцию толерантности.

Один из самых актуальных вопросов: каковы генетические и физиологические основы вариабельности толерантности? Идентификация генов и физиологических механизмов, влияющих на толерантность, является ключевым шагом к пониманию эволюции этого типа защиты, а также может предложить новые методы лечения инфекционных заболеваний.Главными кандидатами являются гены, участвующие в восстановлении тканей и удалении повреждающих молекул, образующихся во время инфекции. Факторы, регулирующие иммунные ответы и тем самым ограничивающие иммунопатологию, вероятно, также играют важную роль [14], [15]. Важно понимать, что данный защитный механизм потенциально может влиять как на устойчивость, так и на толерантность; например, антитела против патогена будут влиять на устойчивость, но антитела к токсину могут вместо этого влиять на толерантность. Эксперименты по заражению мышей и мух с «нокаутом» выявили некоторые гены, влияющие на толерантность [16], [17].Однако до сих пор имеется очень ограниченная информация о том, какие гены и физиологические механизмы способствуют изменению толерантности среди людей, популяций и видов.

Другой ключевой вопрос: как естественный отбор влияет на толерантность? Часто считается, что устойчивость к патогенам не только улучшает физическую форму, но и требует определенных затрат. Такие затраты имеют два важных последствия: во-первых, они могут привести к стабилизации выбора для промежуточного оптимума и тем самым ограничить величину сопротивления.Во-вторых, они могут привести к сбалансированному отбору, который поддерживает генетическую изменчивость устойчивости. Следует ли нам ожидать аналогичного сценария для толерантности, или механизмы толерантности, как правило, менее затратны и, следовательно, при более последовательном положительном направленном выборе? Если последнее верно, толерантность должна развиваться быстрее и иметь более низкие уровни генетической изменчивости, чем устойчивость.

Три недавних исследования, опубликованные в журнале PLOS Biology , ответили на эти вопросы. Regoes et al.[18] использовали подход генов-кандидатов для поиска генов, влияющих на толерантность к ВИЧ. Основным патологическим эффектом ВИЧ-инфекции является постепенное уменьшение количества CD4 + Т-клеток (Т-хелперов), что в конечном итоге приводит к развитию СПИДа. Скорость уменьшения CD4 + Т-клеток зависит от вирусной нагрузки во время хронической фазы инфекции. Вирусная нагрузка значительно различается у разных людей, и люди с высокой вирусной нагрузкой обычно теряют CD4 + Т-клетки быстрее, чем люди с низкой вирусной нагрузкой.Хорошо известно, что вариация вирусной нагрузки частично определяется геном MHC класса I (HLA-B) [19]. Следовательно, HLA-B влияет на устойчивость к ВИЧ. Regoes et al. использовали данные швейцарского когортного исследования ВИЧ, чтобы выяснить, влияет ли HLA-B на толерантность к ВИЧ. Они измерили толерантность как взаимосвязь между потерей CD4 + Т-клеток и вирусной нагрузкой. Основные результаты заключались в том, что толерантность варьировала среди генотипов HLA-B, и что гетерозиготы HLA-B имели более высокую толерантность, чем гомозиготы. Интересно, что не было значительного влияния определенных аллелей HLA-B на толерантность.Вместо этого, похоже, имеет значение комбинация аллелей в этом локусе. Этот результат контрастирует с влиянием HLA-B на резистентность, когда предыдущие исследования выявили специфические аллели, ограничивающие вирусную нагрузку [19]. Помимо генетического воздействия на толерантность, также наблюдалось значительное влияние возраста, поскольку толерантность была ниже у пожилых людей.

Это первое исследование по выявлению молекулярных основ естественного разделения генетической изменчивости на толерантность. Выявление генетической основы не только устойчивости, но и толерантности улучшит наше понимание влияния паразитно-опосредованного отбора на эволюцию хозяина.Гены MHC очень полиморфны и часто используются в качестве модельных генов для изучения эволюционных последствий взаимодействий паразит-хозяин. Такие исследования до сих пор основывались на предположении, что MHC влияет на резистентность. Если MHC также влияет на толерантность, это означает, что существует дополнительное давление отбора, которое необходимо учитывать для объяснения эволюции разнообразия в этом генном комплексе. Поэтому ключевой темой будущих исследований является изучение относительного влияния генов MHC на устойчивость и толерантность.Результаты Regoes et al. также имеют медицинские последствия; Лучшее понимание факторов, влияющих на толерантность к ВИЧ, может предложить новые методы лечения. Другим ключевым вопросом является изучение механистической основы взаимосвязи между генотипом HLA-B и толерантностью. Regoes et al. намек на то, что генотип HLA-B может влиять на иммунопатологию, но точный механизм еще предстоит определить.

Джексон и др. [20] исследовали физиологические основы вариабельности толерантности к макропаразитам (блохам, клещам и ленточным червям) у диких полевок.Они измерили толерантность как взаимосвязь между состоянием тела и общей паразитарной нагрузкой у людей разного возраста и пола. У взрослых самцов кондиция тела улучшалась при паразитарной нагрузке, тогда как у молоди такой связи не было. Джексон и др. интерпретировал это как свидетельство того, что взрослые мужчины имеют более высокую толерантность, чем молодые. Чтобы определить физиологические механизмы, опосредующие эту разницу в толерантности между возрастными классами, они также измерили экспрессию набора генов иммунитета.Экспрессия одного из этих генов — Gata3, фактора транскрипции, участвующего в иммунитете Th3, — отражала возрастную разницу в толерантности; Экспрессия Gata3 увеличивалась с паразитарной нагрузкой у взрослых самцов, но снижалась с нагрузкой у молодых. Причинно-следственная связь между паразитарной нагрузкой и экспрессией Gata3 у взрослых была подтверждена анализом продольных данных. Таким образом, Gata3, по-видимому, опосредует разницу в толерантности между взрослыми и молодыми самцами. Это амбициозное исследование — первое, в котором идентифицирован иммунологический механизм, влияющий на толерантность в дикой природе.Идентификация Gata3 согласуется с известной ролью иммунитета Th3 в восстановлении тканей. Однако причина, по которой инфекция по-разному влияет на экспрессию Gata3 и, следовательно, на толерантность в разных возрастных группах, неясна.

Интересная закономерность в исследовании на полевых полевках заключается в том, что не было общей отрицательной взаимосвязи между состоянием хозяина и паразитарной нагрузкой. Таким образом, исходя из этого показателя, отношения между полевками и этими паразитами выглядят скорее комменсалистскими, чем паразитическими.Однако поддержание кондиции тела перед лицом возрастающей нагрузки паразитами сопровождалось уменьшением инвестиций в воспроизводство у взрослых самцов, что указывает на то, что паразиты действительно оказывали негативное влияние на некоторые аспекты приспособленности хозяина. Эти результаты подчеркивают, что часто необходимо учитывать несколько различных аспектов здоровья и приспособленности хозяина, чтобы получить истинное представление о природе взаимодействий между хозяином и паразитом.

Hayward et al. [21] измеряли отбор на толерантность к кишечным червям у диких овец.Они использовали продольные данные и оценочную переносимость как взаимосвязь между состоянием тела и паразитарной нагрузкой внутри человека. Наклон этой зависимости значительно варьировал среди людей, демонстрируя фенотипические вариации в толерантности. Анализ отбора показал, что люди с высокой толерантностью имели более высокий репродуктивный успех в течение всей жизни, чем люди с низкой толерантностью; таким образом, толерантность находилась под положительным направленным отбором. Более того, анализ на основе родословных показал, что наследственная генетическая изменчивость толерантности была незначительной.Напротив, большая часть изменений в толерантности, по-видимому, вызвана окружающей средой.

Ранее уже проводились некоторые анализы отбора растений на толерантность к травоядным, но это первое исследование отбора на толерантность к патогенам у животных. Паттерн с положительным направленным отбором и отсутствием генетической изменчивости поддерживает базовые модели эволюции толерантности [4], [22], хотя более поздние модели предполагают, что возможны и другие сценарии [23]. В настоящее время желательны дальнейшие эмпирические исследования других систем, чтобы оценить универсальность Hayward et al.результат. В будущих исследованиях следует также более подробно проанализировать форму отбора по толерантности и проверить не только направленность, но и стабилизирующий отбор, как это было сделано для устойчивости [24]. Более того, было бы чрезвычайно интересно проанализировать отбор одновременно на толерантность и устойчивость. Согласно теории, толерантность и устойчивость должны находиться в рамках корреляционного отбора, то есть естественный отбор должен отдавать предпочтение конкретным комбинациям устойчивости и толерантности (высокая толерантность и низкая устойчивость, или низкая толерантность и высокая устойчивость, или промежуточные значения того и другого [25]).Это потому, что толерантность и сопротивление — взаимно избыточные черты; человек, который полностью сопротивляется, не может получить физическую форму, увеличивая свою толерантность, и наоборот. Такой корреляционный отбор был продемонстрирован на растениях [25], но еще предстоит изучить на животных.

Эти три исследования проливают свет на генетику, физиологию и экологию толерантности. Они также иллюстрируют различные подходы, которые можно использовать для измерения толерантности в естественных популяциях. Важнейший вопрос заключается в том, как оценить взаимосвязь между приспособленностью или здоровьем и паразитарной нагрузкой для данного типа хозяина (норма реакции; вставка 1).Regoes et al. [18] измеряли толерантность к данному генотипу HLA-B, оценивая взаимосвязь между прогрессированием заболевания и вирусной нагрузкой у людей с этим генотипом. Это аналогично предыдущим исследованиям растений и животных, в которых оценивались нормы реакции для различных клонов или семейств. Джексон и др. [20] использовали тот же подход, за исключением того, что они оценивали нормы реакции для разных возрастных категорий, а не для генотипов. Напротив, Hayward et al. [21] оценили нормы реакции для каждой отдельной овцы, используя продольные данные.Продольные данные часто получить трудно, но, когда это возможно, индивидуальный подход имеет несколько преимуществ. Помимо того, что это облегчает исследования отбора (как продемонстрировали Hayward et al.), Это также упростило бы исследование генетической основы толерантности, например, с помощью полногеномных ассоциативных исследований (GWAS). Ясно, что разные операционные определения толерантности полезны в разных системах. Ключевым моментом является то, что толерантность определяется так, чтобы ее не путать с другими факторами хозяина и паразита, влияющими на вирулентность (вставка 1).Настоящие исследования показывают, что этого можно достичь в естественных популяциях, что открывает возможности для дальнейших интересных исследований по этой теме.

Изменение окружающей среды | Экология и эволюционная биология Cornell Arts & Sciences

Вы здесь

Домашняя страница »Изменение окружающей среды

Как организмы реагируют на изменение окружающей среды?
Люди изменяют мир разными способами, и не все к лучшему.Изменения, которые мы вызываем, часто представляют собой серьезные проблемы для животных, растений и микробов в природе, от заноса патогенов или экзотических инвазивных видов до добавления токсичных веществ или избыточных питательных веществ или изменения климата. Часто происходит сразу несколько изменений. Лаборатория Нельсона Хейрстона фокусируется на пресноводных средах, особенно на озерах и прудах, где некоторые из присутствующих видов реагируют на изменение окружающей среды сокращением своей численности, вплоть до исчезновения, в то время как другие могут извлекать излишки выгоды, становясь настолько доминирующими, что создают проблемы. , как в случае вредоносного цветения водорослей, вызванного обогащением питательными веществами или потеплением климата.Лаборатория Хейрстона изучает, как изменяются отдельные виды, пищевые сети и целые экосистемы при изменении окружающей среды.

Одним из способов реакции некоторых пресноводных организмов на изменение окружающей среды является быстрое развитие. Заметные изменения в окружающей среде благоприятствуют некоторым характеристикам растений, животных и микробов по сравнению с другими. Эти различия в характере часто имеют генетическую основу, поэтому предпочтительные характеристики могут увеличиться в следующем поколении. Чем короче время генерации, тем быстрее может произойти это эволюционное изменение.Например, крошечный, но многочисленный планктон, поедаемый рыбами и другими более крупными животными, может адаптироваться к изменившейся окружающей среде в течение нескольких лет, поскольку время их образования составляет всего несколько дней. Лаборатория Хейрстона показала, что планктонные «водяные блохи» (дафнии), основные потребители взвешенных водорослей в озерах, эволюционировали и стали терпимы к вредным водорослям в течение десятилетия после появления цветения. Эта быстрая эволюция (называемая «эволюционным спасением» в природоохранной биологии) поднимает множество интригующих вопросов для всех сред, а не только для пресной воды: в какой степени мы можем полагаться на адаптацию видов, а не на их вымирание при изменении среды обитания? Как эволюция вида, играющего важнейшую экологическую роль, меняет его взаимодействия с другими видами и функционирование всей экосистемы?

Измерение и прогнозирование быстрых эволюционных изменений, от устойчивости к антибиотикам до вторжения видов.
Лаборатория Элльнера также изучает, как организмы развиваются в ответ на изменение окружающей среды. Теперь мы знаем, что серьезные эволюционные изменения могут произойти в течение нескольких поколений и могут сыграть важную роль в успехе вторжения видов и способности местных видов сохраняться при изменении окружающей среды. Развитие устойчивости к антибиотикам также является серьезной проблемой для контроля и лечения инфекционных заболеваний. Поэтому для видов, которые мы надеемся сохранить, контролировать или уничтожить, недостаточно знать, каковы они сейчас, нам также необходимо предсказать, как они изменятся.Лаборатория работает над способами измерения важности быстрой эволюции и предсказания того, когда она произойдет и каковы будут последствия. Для проверки наших теорий мы в основном используем искусственные лабораторные экосистемы, но мы также анализируем долгосрочные данные о природных экосистемах и инфекционных заболеваниях человека, кораллов и других организмов. На рисунке слева показано сравнение теоретических и экспериментальных результатов о том, как быстрая эволюция жертвы влияет на динамику хищника-жертвы.

Исчезнет ли сахарный клен из ландшафта Северо-Востока?
Прогнозы потепления климата в сочетании с температурными предпочтениями, взятыми из текущего распределения деревьев, заставляют некоторых ученых предсказывать, что сахарный и красный клены будут заменены более приспособленными к теплу лесными видами в Северо-восточной части США.S. Сахарный клен — самая многочисленная порода деревьев в лесах Северо-Востока, имеющая огромное экологическое, экономическое и культурное значение. Профессор Брайан Шабо и его студенты изучали эту гипотезу с помощью наборов долгосрочных данных и моделирования производительности деревьев. Вопреки прогнозу, они определили, что численность кленов увеличивается в большинстве штатов, а количество предполагаемых замещающих видов сокращается. Другие факторы, например, поедание саженцев оленями, также существенно влияют на относительную численность древесных пород.

Добавить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован.