22. Формирование и развитие памяти:

Память – форма психического отражения, заключающаяся в закреплении, сохранении и последующем воспроизведении прошлого опыта, делающая возможным его повторное использование в деятельности или возвращение в сферу сознания.

П.П. Блонским сформулирована генетическая теория развития памяти. По его мнению, различные виды памяти, представленные у взрослого человека, являются разными ступенями ее развития в филогенезе: двигательная, эмоциональная, образная и логическая. В истории развития человечества эти виды памяти последовательно появлялись один за другим.

В онтогенезе все виды памяти формируются у ребенка довольно рано и также в определенной последовательности. Самыми первыми по времени возникновения являются двигательная и аффективная виды памяти — 6 мес. Начало образной памяти связывается со 2м годом жизни, а логическая память начинает формироваться у ребенка с 3-4-летнего возраста

. Их полное развитие достигается лишь к подростковому и юношескому возрасту.

Л.С. Выготский рассматривал развитие памяти в филогенезе в тесной взаимосвязи с развитием мышления и другими психическими процессами. Исторически развиваясь, человек вырабатывая все более совершенные средства запоминания (письмо, счет и др.). Само развитие стимулов-средств для запоминания подчиняется следующей закономерности: сначала они выступают как внешние действия (например, «завязывание узелков на память», использование для запоминания различных предметов), а затем становятся внутренними, мнемическими действиями (чувство, образ, мысль, ассоциация). Мнемотехнические средства, по мнению А.Н. Леонтьева, изменили принципиальную структуру акта запоминания: из прямого, непосредственного оно становится опосредованным. Ведущая роль в формировании внутренних средств запоминания принадлежит речи, ее превращению из чисто внешней функции в функцию внутреннюю.

Первоначальным проявлением памяти можно считать условные рефлексы, наблюдаемые уже в первые месяцы жизни ребенка, например прекращение плача, когда в комнату входит мама. Более отчетливо проявление памяти обнаруживается тогда, когда ребенок начинает узнавать предметы. Ребенок узнает мать, других людей, которые его постоянно окружают, вещи, с которыми он часто имеет дело. Постепенно круг предметов, которые ребенок узнает, увеличивается. Прежде всего у ребенка проявляется узнавание, воспроизведение же обнаруживается значительно позже. Первые признаки воспроизведения наблюдаются только на втором году жизни. Первоначально память носит непроизвольный характер. В преддошкольном и дошкольном возрасте дети обычно не ставят перед собой задачу что-либо запомнить. Развитие произвольной памяти в дошкольном возрасте происходит в играх и в процессе воспитания. Дети лучше запоминают то, что у них вызывает интерес. Также следует подчеркнуть, что в дошкольном возрасте дети начинают запоминать осмысленно, т. е. они понимают то, что запоминают. При этом дети преимущественно опираются на наглядно воспринимаемые связи предметов, явлений, а не на абстрактно-логические отношения между понятиями.

Бурное развитие характеристик памяти происходит в школьные годы. Это связано с процессом обучения. Процесс усвоения новых знаний предопределяет развитие прежде всего произвольной памяти. Под воздействием требований школы запоминание и воспроизведение приобретают все более произвольный характер и становятся гораздо более активными.

Формирование и развитие памяти (Немов Р.С.)

Концепция развития памяти П.П. Блонского. Теория культурно-исторического развития памяти Л.С. Выготского. Развитие непосред­ственного и опосредствованного запоминания у детей по А.Н. Леонтьеву. Роль речи в управлении развитием мнемических процессов. Структурная организа­ция запоминаемого материала. Подбор и использование эффективных стиму­лов-средств для запоминания и припоминания. Другие приемы улучшения па­мяти. Воображение и память. Мысленные ассоциации и запоминание. Отрица­тельная роль интерференции при воспроизведении материала.

 

Обратимся теперь к вопросу о развитии памяти, т.

е. о тех типичных изменениях, которые в ней происходят по мере со­циализации индивида. С раннего детства процесс развития па­мяти ребенка идет по нескольким направлениям. Во-первых, механическая память постепенно дополняется и замещается ло­гической. Во-вторых, непосредственное запоминание со вре­менем превращается в опосредствованное, связанное с актив­ным и осознанным использованием для запоминания и восп­роизведения различных мнемотехнических приемов и средств. В-третьих, непроизвольное запоминание, доминирующее в детстве, у взрослого человека превращается в произвольное.

В развитии памяти в целом можно выделить две генетиче­ские линии: ее совершенствование у всех без исключения ци­вилизованных людей по мере общественного прогресса и ее по­степенное улучшение у отдельно взятого индивида в процессе его социализации, приобщения к материальным и культурным достижениям человечества.

Существенный вклад в понимание филогенетического раз­вития памяти внес П. П. Блонский. Он высказал и развил мысль о том, что различные виды памяти, представленные у взрослого человека, являются также разными ступенями ее историческо­го развития, и их, соответственно, можно считать филогенети­ческими ступенями совершенствования памяти

. Это относится к следующей последовательности видов памяти: двигательная, аф­фективная, образная и логическая. П.П. Блонский высказал и обосновал мысль о том, что в истории развития человечества эти виды памяти последовательно появлялись один за другим.

В онтогенезе все виды памяти формируются у ребенка до­вольно рано и также в определенной последовательности. Позже других складывается и начинает работать логическая память, или, как ее иногда называл П.П. Блонский, «память-рассказ». Она имеется уже у ребенка 3—4-летнего возраста в сравнительно элементарных формах, но достигает нормального уровня раз­вития лишь в подростковом и юношеском возрасте. Ее совер­шенствование и дальнейшее улучшение связаны с обучением человека основам наук.

Начало образной памяти связывается со вторым годом жиз­ни, и считается, что этот вид памяти достигает своей высшей точки только к юношескому возрасту. Ранее других, около 6 месяцев от роду, начинает проявлять себя аффективная память, а самая первая по времени — это моторная, или двигательная, память. В генетическом плане она предшествует всем осталь­ным. Так считал П.П. Блонский.

Однако многие данные, в частности факты, свидетельствую­щие о весьма ранней онтогенетической эмоциональной откликаемости младенца на обращение матери, говорят о том, что, по-видимому, раньше других начинает действовать аффектив­ная, а не двигательная память. Вполне может быть, что они появляются и развиваются практически одновременно. Во вся­ком случае окончательного ответа на данный вопрос пока не получено.

Под несколько иным углом зрения рассматривал историче­ское развитие памяти человека Л.С. Выготский. Он считал, что совершенствование памяти человека в филогенезе шло глав­ным образом по линии улучшения средств запоминания и измене­ния связей мнемической функции с другими психическими процесса­ми и состояниями человека.

Исторически развиваясь, обогащая свою материальную и духовную культуру, человек вырабатывал все более совершенные средства запоминания, наиболее важ­ным из которых является письмо. (В течение XX в., уже после ухода Л.С. Выготского из жизни, к ним добавилось множество других, весьма эффективных средств запоминания и хранения информации, особенно в связи с научно-техническим прогрес­сом.) Благодаря различным формам речи — устной, письмен­ной, внешней, внутренней — человек оказался способным под­чинить память своей воле, разумно контролировать ход запо­минания, управлять процессом сохранения и воспроизведения информации.

Память по мере своего развития все более сближалась с мыш­лением. «Анализ показывает, — писал Л.С. Выготский, — что мышление ребенка во многом определяется его памятью. .. Мыс­лить для ребенка раннего возраста — значит вспоминать… Ни­когда мышление не обнаруживает такой корреляции с памятью, как в самом раннем возрасте. Мышление здесь развивается в непосредственной зависимости от памяти» ¹. Исследование форм недостаточно развитого детского мышления, с другой стороны, обнаруживает, что они представляют собой припоминание по поводу одного частного случая аналогично случаю, имевшему место в прошлом.

Решающие события в жизни человека, изменяющие отноше­ния между памятью и другими его психологическими процесса­ми, происходят ближе к юношескому возрасту, причем по своему содержанию эти изменения порой противоположны тем, кото­рые существовали между памятью и психическими процессами в ранние годы. Например, отношение «мыслить — значит припо­минать» с возрастом у ребенка заменяется на отношение, согласно которому само запоминание сводится к мышлению: «запомнить или вспомнить — значит понять, осмыслить, сообразить».

———

¹Выготский Л. С. Память и ее развитие в детском возрасте // Хрестоматия по общей психологии: Психология памяти. — М., 1979. — С. 161.

Специальные исследования непосредственного и опосред­ствованного запоминания в детском возрасте провел А. Н. Леонтьев. Он экспериментально показал, как один мнемический про­цесс — непосредственное запоминание — с возрастом постепенно замещается другим, опосредствованным. Это происходит благо­даря усвоению ребенком более совершенных стимулов-средств запоминания и воспроизведения материала. Роль мнемотехнических средств в совершенствовании памяти, по мнению А. Н. Леонтьева, состоит в том, что, «обращаясь к употреблению вспомо­гательных средств, мы тем самым изменяем принципиальную структуру нашего акта запоминания; прежде прямое, непосредст­венное наше запоминание становится опосредствованным»¹.

Само развитие стимулов-средств для запоминания подчиня­ется следующей закономерности: сначала они выступают как внешние (например, завязывание узелков на память, использо­вание для запоминания различных предметов, зарубок, пальцев рук и т. п.), а затем становятся внутренними (чувство, ассоциа­ция, представление, образ, мысль).

В формировании внутренних средств запоминания централь­ная роль принадлежит речи. «Можно предположить, — замеча­ет А. Н. Леонтьев, — что самый переход, совершающийся от внеш­не опосредствованного запоминания к запоминанию, внутренне опосредствованному, стоит в теснейшей связи с превращением речи из чисто внешней функции в функцию внутреннюю»².

На основе опытов, проведенных с детьми разного возраста и со студентами в качестве испытуемых, А. Н. Леонтьев вывел кри­вую развития непосредственного и опосредствованного запо­минания, изображенную на рис. 47. Эта кривая, получившая название «параллелограмм развития памяти», показывает, что у дошкольников с возрастом улучшается непосредственное запо­минание, причем его развитие идет быстрее, чем развитие опос­редствованного запоминания. Параллельно с этим увеличива­ется разрыв в продуктивности данных видов запоминания в поль­зу первого.

——

¹ Леонтьев А.Н. Развитие высших форм запоминания // Хрестоматия по об­щей психологии: Психология памяти. — М., 1979. — С. 166. ² Там же. — С. 167.

Рис. 47. Развитие непосредственного (верхняя кривая) и опосредствованного (нижняя кривая) запоминания у детей и юношей (по А. Н. Леонтьеву)

Начиная со школьного возраста идет процесс одновремен­ного развития непосредственного и опосредствованного запо­минания, а затем и более быстрого совершенствования опосредствованной памяти. Обе кривые с возрастом обнаруживают тенденцию к сближению, так как опосредствованное запоми­нание, развиваясь более быстрыми темпами, вскоре по продук­тивности догоняет непосредственное и, если гипотетически про­должить дальше изображенные на рис. 47 кривые, должно его в конечном счете обогнать. В пользу последнего предположения говорит тот факт, что взрослые люди, систематически занима­ющиеся умственным трудом и, следовательно, постоянно уп­ражняющие свою опосредствованную память, при желании и при соответствующей умственной работе очень легко могут за­помнить материал, обладая вместе с тем удивительно слабой механической памятью.

Если у дошкольников запоминание, как об этом свидетель­ствуют рассматриваемые кривые, в основном непосредствен­ное, то у взрослого оно главным образом (а может быть, даже исключительно в силу сделанного выше предположения) опос­редствованное.

Существенную роль в развитии памяти играет речь, поэтому процесс совершенствования памяти человека идет рука об руку с развитием его речи.

Подведем итоги того, что было сказано о памяти в этой гла­ве, и одновременно попробуем сформулировать на основе из­ложенного здесь материала некоторые практические рекомен­дации по улучшению памяти.

Последний из отмеченных нами фактов — об особой роли, которую играет речь в процессах запоминания и воспроизведе­ния, — дает возможность сделать следующие выводы:

1. То, что мы можем выразить словами, обычно запоминает­ся легче и лучше, чем то, что может быть воспринято только зрительно или на слух. Если, кроме того, слова не просто вы­ступают как вербальная замена воспринятого материала, а яв­ляются результатом его осмысления, т.е. если слово не назва­ние, а понятие, содержащее в себе связанную с предметом су­щественную мысль, то такое запоминание является наиболее продуктивным. Чем больше мы думаем над материалом, чем активнее мы стараемся представить его зрительно и выразить словами, тем легче и прочнее он запоминается.

2. Если предметом запоминания является текст, то наличие заранее продуманных и четко сформулированных к нему воп­росов, ответы на которые могут быть найдены в процессе чте­ния текста, способствует его лучшему запоминанию. В этом случае текст в памяти хранится дольше и точнее воспроизво­дится, чем тогда, когда вопросы к нему ставятся уже после его прочтения.

3. Сохранение и припоминание как мнемические процессы имеют свои особенности. Многие случаи забывания, связанные с долговременной памятью, объясняются не столько тем, что воспроизводимый материал не был как следует запомнен, сколь­ко тем, что при воспоминании к нему был затруднен доступ. Плохая память человека может быть больше связана с трудно­стями припоминания, чем запоминания как такового. Попытки что-либо вспомнить, извлечь это в нужный момент из долго­временной памяти, где обычно хранится колоссальное количе­ство информации, аналогичны поискам небольшой книги в ог­ромной библиотеке или цитаты в собрании сочинений, насчи­тывающем десятки томов. Неудача в отыскании книги или цита­ты в данном случае может оказаться связанной не с тем, что их вовсе нет в соответствующих хранилищах, а с тем, что мы, быть может, ищем их не там, где нужно, и не так, как требуется. Наиболее показательные примеры удачного припоминания да­ет нам гипноз. Под его влиянием человек неожиданно может припомнить давно забытые события далекого детства, впечат­ления о которых, казалось бы, навсегда утрачены.

4. Если двум группам людей предложить запомнить одина­ковый список слов, которые можно сгруппировать по смыслу, и если, кроме того, обе группы людей снабдить разными обоб­щающими словами-стимулами, с помощью которых можно облегчить припоминание, то окажется, что каждая из них в со­стоянии будет вспомнить больше именно тех слов, которые свя­заны с предложенными ей словами-стимулами.

Чем богаче и разнообразнее стимулы-средства, которыми мы располагаем для запоминания, чем более просты и доступны они для нас в нужный момент времени, тем лучше произволь­ное припоминание. Два фактора, кроме того, повышают вероят­ность успешного припоминания: правильная организация запо­минаемой информации и обеспечение при ее воспроизведении таких психологических условий, которые идентичны тем, в ко­торых происходило запоминание соответствующего материала.

5. Чем больше умственных усилий мы прилагаем к тому, чтобы организовать информацию, придать ей целостную, осмыслен­ную структуру, тем легче она потом припоминается. Один из эффективных способов структурирования запоминания — это придание запоминаемому материалу структуры типа «дерево» (рис. 48). Такие структуры широко распространены везде, где необходимо кратко и компактно представить большой объем информации.

Организация запоминаемого материала в подобного рода структуры способствует его лучшему воспроизведению потому, что значительно облегчает последующий поиск необходимой ин­формации в «кладовых» долговременной памяти, а этот поиск требует системы продуманных, экономичных действий, навер­няка ведущих к нужному результату. При предварительной струк­турной организации запоминаемого материала вместе с ним в долговременную память закладывается и сама схема, с помощью которой материал был организован. При его воспроизведении мы можем воспользоваться этой схемой как готовой. В против­ном случае ее бы пришлось создавать и конструировать заново, так как воспоминание также происходит по схемам.

Рис. 48. Смысловая структура организации материала по типу «дерево», наибо­лее широко используемая в разнообразных «хранилищах» информации

В настоящее время разработано и на практике используется немалое количество разнообразных систем и методов практи­ческого влияния на память человека с целью ее улучшения. Од­ни из этих методов основаны на регуляции внимания, другие предполагают совершенствование восприятия материала, третьи базируются на упражняемости воображения, четвертые — на развитии у человека способности осмысливать и структуриро­вать запоминаемый материал, пятые — на приобретении и ак­тивном использовании в процессах запоминания и воспроизве­дения специальных мнемотехнических средств, приемов и дей­ствий. Все эти методы в конечном счете основаны на установ­ленных в научных исследованиях и подтвержденных жизнью фактах связи памяти с другими психическими процессами че­ловека и его практической деятельностью.

6. Поскольку от внимания к материалу непосредственно зави­сит его запоминание, то любые приемы, позволяющие управлять вниманием, могут оказаться полезными и для запоминания. На этом, в частности, базируется один из способов улучшения запоминания дошкольниками и младшими школьниками учеб­ного материала, который стараются сделать таким, чтобы он вызывал к себе непроизвольный интерес со стороны учащихся, привлекал их внимание.

7. На вспоминание материала влияют и связанные с ним эмоции, причем в зависимости от специфики ассоциирован­ных с памятью эмоциональных переживаний это влияние мо­жет проявляться по-разному. О ситуациях, оставивших в нашей памяти яркий, эмоциональный след, мы думаем больше, чем об эмоционально нейтральных событиях. Связанные с ними впе­чатления мы лучше организуем в своей памяти, больше и чаще соотносим с другими. Положительные эмоции, как правило, способствуют припоминанию, а отрицательные препятствуют.

8. Эмоциональные состояния, сопровождающие процесс за­поминания, являются частью запечатленной в памяти ситуа­ции; поэтому, когда они воспроизводятся, то по ассоциации с ними восстанавливается в представлениях и вся ситуация, при­поминание облегчается. Опытным путем было доказано, что если в момент запоминания человек находится в приподнятом или подавленном настроении, то искусственное восстановление у него соответствующего эмоционального состояния при припо­минании улучшает память.

9. На технике улучшения восприятия материала базируются различные приемы обучения так называемому «ускоренному» чте­нию. Человека здесь учат быстро обнаруживать в тексте наиболее важное и воспринимать главным образом это, сознательно про­пуская все остальное. В немалой степени такому обучению, а сле­довательно, и совершенствованию запоминания могут помочь пси­холингвистические знания о смысловой структуре текстов.

10. Показано, что воображением можно управлять. При на­личии продуманных и систематических упражнений человеку становится легче представлять видимое в своем воображении. А так как способность что-либо зрительно представить поло­жительно влияет на запоминание, то приемы, направленные на развитие воображения у детей, одновременно служат совершен­ствованию их образной памяти, а также ускорению процесса перевода информации из кратковременной и оперативной па­мяти в долговременную.

11. Привычка к осмысленному восприятию материала также связана с улучшением памяти. Особенно большую пользу в со­вершенствовании памяти учащихся оказывают упражнения и задания по пониманию различных текстов, составлению к ним планов. Использование записей (например, стенографирование), составление схем различных объектов с целью их запоминания, создание определенной обстановки — все это примеры упот­ребления различных мнемотехнических средств. Их выбор обус­ловлен индивидуальными особенностями и личностными воз­можностями человека. Лучше всего человеку опираться при совершенствовании памяти на то, что у него больше всего раз­вито: зрение, слух, осязание, движения и т.п.

Рассмотрим некоторые конкретные приемы улучшения па­мяти, которыми мог бы воспользоваться любой человек незави­симо от того, как развиты у него отдельные психические функ­ции и способности. Один из них основан на более активном использовании при запоминании и воспроизведении материала образного мышления и воображения. Чтобы что-либо запом­нить быстро и надолго, рекомендуется в отношении материала выполнить следующую последовательность действий:

А. Мысленно связать запоминаемое с каким-либо хорошо известным и легкопредставимым в воображении предметом. Этот предмет далее связать с каким-нибудь другим, который окажет­ся под рукой именно тогда, когда нужно будет вспомнить запо­минаемое.

Б. Оба предмета в воображении соединить каким-либо причуд­ливым образом друг с другом в единый, фантастический предмет.

В. Мысленно представить себе, как будет выглядеть этот предмет.

Данных трех действий практически достаточно для того, чтобы в нужный момент времени вспомнить запоминаемое, причем благодаря описанным выше действиям оно сразу же переводит­ся из кратковременной памяти в долговременную и остается там надолго.

К примеру, нам необходимо запомнить (не забыть выполнить) следующий ряд дел: позвонить кому-либо, отправить написанное письмо, взять в библиотеке книгу, зайти в прачечную, купить на поезд билет (этот ряд может быть достаточно большим — до 20— 30 и более единиц). Предположим также, необходимо сделать так, чтобы очередное дело мы вспомнили сразу после того, как вы­полнено предыдущее. Чтобы это произошло, поступим следую­щим образом. Придумаем для каждого дела какой-либо знако­мый, легко представимый, связанный с ним по смыслу предмет, который обязательно в нужное время и в нужном месте попадет­ся нам на глаза. В соответствии с обозначенным выше рядом дел такими предметами могут быть следующие: телефонная трубка, почтовый ящик, книга, пакет с бельем, деньги.

Теперь действуем в соответствии со вторым и с третьим из сформулированных выше правил: попарно связываем друг с дру­гом перечисленные предметы в необычные ассоциации и мыс­ленно представляем придуманное. Первым таким предметом может стать, например, почтовый ящик, изготовленный в виде теле­фонной трубки; вторым — набитый книгами огромный почтовый ящик; третьим — завернутая в белье длинная рука; четвертым — огромные денежные купюры, уложенные и связанные в форме бельевой пачки. После этой процедуры достаточно последова­тельно представить, как будут выглядеть придуманные нами пред­меты, чтобы в нужный момент, когда данные предметы попадут­ся на глаза, вспомнить о связанных с ними делах.

Следует иметь в виду один прием, основанный на формирова­нии ассоциаций. Если, например, необходимо как можно лучше запомнить текст, или доказательство теоремы, или какие-либо иностранные слова, то можно поступить следующим образом. Поставить перед собой дополнительную задачу нахождения от­вета на вопросы: «Что это мне напоминает? На что это похоже?»

Читая далее текст или доказательство теоремы, мы должны будем ответить на следующие конкретные вопросы: «Какой дру­гой текст или эпизод из жизни мне напоминает данный текст? Какое другое доказательство напоминает способ доказательства данной теоремы?» Знакомясь с новым словом, мы тут же долж­ны мысленно отвечать на такой, например, вопрос: «Какое иное слово или событие напоминает мне данное слово?»

Здесь действует следующая закономерность: чем больше раз­нообразных ассоциаций при первом знакомстве с ним вызывает материал и чем больше времени мы уделяем мысленной разра­ботке этих ассоциаций, тем лучше запоминается и сам материал.

Основной принцип, лежащий в основе многих мнемотехни­ческих приемов, состоит в использовании образов, связываю­щих между собой запоминаемый материал со знаком, или фор­мирование такого рода связей внутри самого запоминаемого материала. Для того чтобы хорошо запомнить последователь­ность не связанных между собой слов, достаточно бывает про­делать следующее. Представим себе путь, который проходим ежедневно, идя на учебу или на работу. Последовательно про­ходя его в уме, «расставим» по пути то, что нужно запомнить в виде предметов, связанных с запоминаемым по смыслу. Од­нажды проделав такую работу, мы потом, идя по данному пути, сможем вспомнить все что нужно. Достаточно будет для этого даже просто представить себе соответствующий путь.

Важным средством улучшения памяти, как показали иссле­дования отечественных психологов, может стать формирование специальных мнемических действий, в результате освоения ко­торых человек оказывается способным лучше запомнить пред­лагаемый ему материал за счет особой, сознательной организа­ции самого процесса его познания с целью запоминания. Раз­витие подобных действий у ребенка, как показали специальные исследования, проходит через три основных этапа. На первом из них (младшие дошкольники) мнемические познавательные действия ребенка организуются у него взрослым человеком во всех существенных деталях. На втором этапе старшие дошколь­ники уже способны самостоятельно классифицировать, распре­делять предметы на основании общих признаков по группам, причем соответствующие действия выполняются еще во внеш­ней развернутой форме. На третьем этапе (младшие школьни­ки) наблюдается полное овладение структурой и выполнением познавательного мнемического действия в уме.

Для лучшего запоминания материала рекомендуется повто­рять его незадолго до нормального времени отхода ко сну. В этом случае запоминаемое лучше отложится в памяти, по­скольку не будет смешиваться с другими впечатлениями, кото­рые обычно в течение дня накладываются друг на друга и тем самым мешают запоминанию, отвлекая наше внимание.

Однако в связи с данной и другими рекомендациями по улуч­шению памяти, в том числе и теми, о которых речь шла выше, следует помнить, что любые приемы хороши лишь тогда, когда они подходят данному человеку, когда он сам их для себя вы­брал, придумал или адаптировал, исходя из собственных вкусов и жизненного опыта.

Эффективность запоминания иногда снижает интерферен­ция, т.е. смешение одной информации с другой, одних схем припоминания с другими. Чаще всего интерференция возника­ет тогда, когда одни и те же воспоминания ассоциируются в памяти с одинаковыми событиями и их появление в сознании порождает одновременное припоминание конкурирующих (ин­терферирующих) событий. Интерференция нередко имеет мес­то и тогда, когда вместо одного материала заучивается иной, особенно на стадии запоминания, где первый материал еще не забыт, а второй недостаточно хорошо усвоен, например когда запоминаются слова иностранного языка, одни из которых еще не отложились в долговременной памяти, а другие в это же время только начинают изучаться.

——

Немов Р. С. Психология: Учеб. для студ. высш. пед. учеб. заведений: В 3 кн. — 4-е изд. — М.: Гуманит. изд. центр ВЛАДОС, 2003. — Кн. 1: Общие основы психологии. — 688 с. С. 243-254.

Особенности развития памяти у детей с задержкой психического развития | Статья по теме:

 

Особенности развития памяти у детей с задержкой психического развития

    Проблема воспитания и обучения дошкольников с задержкой психического развития (ЗПР)  является одной из наиболее важных и актуальных  проблем коррекционной педагогики  и психологии.

   В последние годы отмечается значительный рост количества
детей с отклонениями в развитии. Наиболее многочисленной категорией являются дети с задержкой психического развития (ЗПР).

   Категория детей с ЗПР полиморфна. Психологическая структура задержек в психическом развитии в дошкольном возрасте сложна. У детей с ЗПР нет грубого органического поражения мозга. На первый план выступают симптомы возрастного недоразвития, несформированности тех или других психических функций, слабость произвольной регуляции поведения.

    В условиях ЗПР затруднен процесс формирования высших психических функций, страдает личностное развитие ребёнка, не в полной мере реализуются возрастные возможности.

        Накоплен определённый опыт работы по организации коррекционно -педагогической помощи дошкольникам с задержкой психического развития в условиях специального детского сада (У.В. Ульенкова, 1990, 1994; Н.Ю.Борякова 2000). Изучению психологических особенностей этих детей посвящены многие современные исследования.

     Однако многие вопросы остаются неразработанными. К числу актуальных, но всё ещё не исследованных проблем следует отнести проблему исследования одной из важнейших психических функций – памяти, в частности изучение вопросов по развитию непроизвольного и произвольного  запоминания у старших дошкольников с ЗПР.

   Память одна из важнейших психических функций. Она лежит в основе формирования индивидуального опыта человека, его речи, мышления, эмоций, двигательных навыков. Память обеспечивает накопление знаний, необходимых  для успешной и продуктивной работы, является непременным условием обучения и развития индивида, становления его личности.

        Роль памяти в развитии ребенка огромна. Усвоение знаний об окружающем мире и о самом себе, овладение нормами поведения, приобретение умений, навыков, при­вычек — все это связано с работой памяти. Особенно большие требования к памяти ребенка предъявляет школьное обучение. Систематическое, целенаправленное овладение знаниями и навыками, предусмотренными школьной программой, предполагает определенный уро­вень развития памяти детей, в том числе и произвольной, логической памяти ребенка, т. е. памяти, основанной на понимании, на специальной мыслительной  обработке материала в целях его запоминания и воспроизведения.   

З.М.Истомина подчёркивала, что  на ранних этапах развития память  включена в процесс восприятия, носит непреднамеренный, непроизвольный характер. Ребенок не умеет ставить перед собой  цель запомнить и не принимает мнемическую задачу, данную взрослым. Как отмечает П.И.Зинченко, непроизвольно запоминается тот материал, который включен в активную деятельность. На запоминание влияет  называние объектов словом, привлекательность их для детей.

На протяжении дошкольного возраста происходит постепенный переход от непроизвольной памяти к произвольной.

По мнению В.С.Мухиной, сначала ребенок осознает цель припомнить, а затем  и цель запомнить, научается выделять и усваивать мнемические средства и  приемы (например, прием логической группировки материала). В старшем дошкольном возрасте  формулируются предпосылки для осуществления самоконтроля в процессе запоминания, под которым  понимается умение соотносить получаемые результаты деятельности с заданным образцом.

На развитие памяти существенное внимание оказывают все виды деятельности  ребенка, но игра среди них занимает ведущее место. Ведь цель запомнить и припомнить при выполнении роли  имеет для ребенка очень наглядный, конкретный смысл. 

Для запоминания важность имеет  и выбор материала. Дошкольники лучше всего запоминают то, что к их жизненному опыту (предметы, картинки), нежели абстрактные геометрические  фигуры. В связи с этим педагогам, работающим с детьми  дошкольного возраста, как можно чаще использовать на своих занятиях игровые моменты, а материал, предлагаемый для запоминания, должен быть реалистично изображен и представлен на занятии.

     Проведённый сравнительный анализ произвольной и непроизвольной памяти в старшем дошкольном возрасте у детей с нормальным уровнем развития и  у  детей с задержкой психического развития  позволил выделить

особенности развития процессов памяти (запоминания и воспроизведения), установлены различия этих процессов, у  данных категорий детей, в старшем дошкольном возрасте. Эти различия находят своё выражение как в количественных показателях продуктивности  мнемических процессов, так и в их качественных характеристиках  —   характере самих процессов запоми-нания и воспроизведения, по-разному протекающих при том или ином виде запоминания.

   Проведённое исследование показало, что  уровень сформированности  непроизвольной, а особенно произвольной памяти  у  старших  дошкольников с задержкой психического развития снижен по сравнению с нормально  развивающимися сверстниками.

   Для них оказались характерными следующие особенности: в первую очередь ограничен объём памяти и снижена прочность запоминания.  Характерна неточность воспроизведения и быстрая утеря информации (забывание).

     Результаты исследования  свидетельствуют о том, что значительное отставание  шестилетних детей с ЗПР  в формировании и становлении произвольного запоминания совпадает с их общим психическим недоразвитием. Это обязывает направить педагогическую работу  с данным контингентом детей с одной стороны на общее социальное благополучие,   внимание окружающих взрослых  к развитию ребёнка, а с другой стороны  на организацию коррекционно-развивающей работы,  учитывающей особенности и дефицитарность развития тех или иных функций, умений и навыков.  В  противном   случае негативные особенности сферы произвольного запоминания обязательно будут препятствовать успешному умственному развитию.

     Доказано, что чем раньше начинается коррекционно-развивающая работа, тем эффективнее её результат.

     Именно дошкольное коррекционно-развивающее  воспитание и  обучение  позволяет осуществить коррекцию недостатков в сензитивные периоды и может помочь начальной школе решить основную для неё задачу – формирование учебной деятельности.

      Формирование произвольного запоминания  должно быть  предметом пристального внимания в работе с вышеуказанными категориями детей. Оно необходимо  для развития их памяти, мыслительной деятельности, их умственного развития.

Развитие памяти у детей с задержкой психического развития.

Рекомендации  для педагогов.

   Память детей с ЗПР отличается качественным своеобразием, при этом выраженность дефекта зависит от генеза задержки психического развития.

   В первую очередь у детей ограничен объём памяти и снижена прочность запоминания. Характерна неточность и быстрая утеря информации. В наибольшей степени страдает произвольное запоминание. При правильном подходе к обучению дети способны к усвоению некоторых мнемо-технических приёмов, овладению логическими приёмами запоминания. 

   Как же правильно организовать работу по формированию произвольной памяти у детей с задержкой психического развития? 

   Определим наиболее важные направления этой работы:

1.     Большое значение в формировании всех видов памяти у детей, отстающих в развитии, имеет вовремя начатая коррекционная работа. Чем раньше начата коррекционная работа, тем эффективнее её результат.

2.     Важное направление в данной работе – формирование положительного эмоционального отношения к решению  поставленной задачи.

3.     Необходимо направлять педагогическую работу с данной категорией на общее социальное благополучие.

4.      При организации коррекционно-развивающей работы, необходимо учитывать особенность и дефицитарность развития тех или иных функций, умений и навыков.

5.     Наглядный материал удерживается в памяти лучше, чем вербальный.

6.     Память человека устроена так, что новый материал всегда базируется на уже известном. При изложении любого  нового материала надо иметь в виду, что запоминание будет успешнее, если новая информация будет содержать процентов 30  уже известной. Объяснение сложного нового материала необходимо начинать с обращения к уже известному.

7.     Чем богаче  опыт, знания детей, запечатлёнными ими непроизвольно, тем больше возможности возникает у них вспомнить, используя продукты непроизвольной  памяти в своей практической умственной деятельности.

8.     Запоминание у детей значительно возрастает, если оно связано с активной умственной работой над определённым материалом, т.о., чем более активной и содержательной является деятельность с материалом, тем выше оказывается продуктивность запоминания.

9.     Материал, который вызывает эмоции, запоминается быстрее, прочнее и охотнее. Эмоционально нейтрального материала быть не должно. Желательно, чтобы информация вызывала положительные эмоции, в этом случае ребёнок способен запомнить в 2 раза больше.

10. В психологии известен так называемый “Эффект начала и конца”. Успешнее всего запоминается  информация, которая обсуждалась  в начале занятия и в конце.  При этом необходимо акцентировать внимание ребёнка на наиболее важном. Например, дать установку на запоминание: “Это надо запомнить!” Такого рода обращения выполняют регулирующую функцию по отношению к памяти ребёнка.

11. Эффективность запоминания зависит от функционального состояния  ребёнка. Занятиями, которые требуют наибольшей нагрузки на память, необходимо заниматься в первой половине дня.

12. Педагогу, работающему  с детьми с задержкой психического развития необходимо помнить, что причинами низкой продуктивности всех видов запоминания у данной категории детей является:

—   Слабость  их мыслительной деятельности.

—         Пониженная познавательная активность.

—         Недостаточность произвольной саморегуляции.

13. Для преодоления трудностей в  формировании произвольного запоминания,  со  стороны произвольной регуляции могут быть использованы следующие приёмы:

—         Организовывать деятельность ребёнка, направив внимание на выполнение конкретного задания.

—         Запоминания инструкции путём её разъяснения, повторения взрослым, а затем и ребёнком.

—         Включение ребёнка  в действие, сочетание инструкции с показом.

—         Включение ребёнка в совместные со взрослым действия.

—         “Потеря” предотвращается повтором инструкции взрослым на каждом этапе деятельности ребёнка.

СПОСОБЫ РАЗВИТИЯ МУЗЫКАЛЬНОЙ ПАМЯТИ

Хробак Т.В.

СПОСОБЫ РАЗВИТИЯ МУЗЫКАЛЬНОЙ ПАМЯТИ

г. Тамбов
Tatia—x@yandex.ru 

Хорошая музыкальная память – это быстрое запоминание музыкального произведения, его прочное сохранение и максимально точное воспроизведение даже спустя длительный срок после выучивания. Гигантской музыкальной памятью обладали Моцарт, Лист, Рубинштейн, Рахманинов, Тосканини, которые без труда могли удерживать в своей памяти почти всю основную музыкальную литературу. Но то, что большие музыканты достигали без видимого труда, рядовым музыкантам, особенно школьникам, даже при наличии способностей, приходится завоевывать с большими усилиями.

 В современной психологии действия по запоминанию текста делятся на три группы: смысловая группировка, выявление смысловых опорных пунктов и процессы соотнесения. В соответствии с этими принципами в работе В. И. Муцмахера «Совершенствование музыкальной памяти в процессе обучения игре на фортепиано» были разработаны приемы работы по заучиванию музыкального произведения наизусть [1, с.43].  

 Смысловая группировка (смысловое разделение): сущность приема, как указывает В. И. Муцмахер, заключается в делении произведения на отдельные фрагменты, эпизоды, каждый из которых представляет собой логически завершенную смысловую единицу музыкального материала. Смысловые единицы представляют собой не только крупные части, как экспозиция, разработка, реприза, но и входящие в них – такие, как главная, побочная, заключительная партии.

 В случае забывания во время исполнения память обращается к опорным пунктам. Но преждевременное «вспоминание» опорных пунктов может отрицательно сказаться на свободе исполнения. Использование приема смысловой группировки оправдывает себя на начальных этапах разучивания произведения. После того, как оно уже выучена, следует обращать внимание в первую очередь на передачу целостного художественного образа. Как удачно выразилась Л. Маккиннон, «первая стадия работы состоит в том, чтобы заставить себя делать определенные вещи; последняя – в том, чтобы не мешать вещам делаться самим по себе» [2, с.58].  

 Смысловое соотнесение. В основе этого приема лежит сопоставления между собой некоторых характерных особенностей тонального и гармонического планов, голосоведения, мелодии, аккомпанемента изучаемого произведения.

 Оба приема – смысловая группировка и смысловое соотнесение – особенно эффективны при запоминании произведений, написанных в трехчастной форме и форме сонатного allegro, в которых третья часть подобна первой, а реприза повторяет экспозицию.

Запоминание музыкального произведения по формуле И. Гофмана.

1. Работа с текстом произведения без инструмента. На этом этапе процесс ознакомления и первичное заучивание произведения осуществляется на основе внимательного изучения нотного текста и представления звучания при помощи внутреннего слуха. Мысленное музыкальное восприятие может проводиться с помощью выявления и определения:

1) главного настроения произведения;

2) средств, при помощи которых оно выражается;

3) особенностей развития художественного образа;

4) главной идеи произведения;

5) понимания позиции автора;

6) своего собственного личностного смысла в анализируемом произведении.

 Подобный способ запоминания развивает музыкально-слуховые и двигательные представления, мышление и зрительную память. Увиденное должно быть понято и услышано. Развитие умения выучивать произведение по нотам без инструмента очень важно для развития профессионального мастерства ученика.

2. Работа с текстом произведения за инструментом. Первые проигрывания произведения после мысленного ознакомления с ним по рекомендациям современных методистов должны быть нацелены на схватывание и уяснение общего его художественного смысла. На данном этапе происходит эскизное ознакомление с произведением, для чего оно должно проигрываться в нужном темпе; при этом можно не заботиться о точности исполнения. Шуман, например, рекомендовал первые проигрывания делать «от начала до конца».

После первого ознакомления начинается детальная проработка произведения – вычленяются смысловые опорные пункты, выявляются трудные места, выставляется удобная аппликатура, в медленном темпе осваиваются непривычные исполнительские движения. На этом этапе продолжается осознание мелодических, гармонических и фактурных особенностей произведения, уясняется его тонально-гармонический план, в рамках которого осуществляется развитие художественного образа.

Какой вид запоминания – произвольный (т.е. преднамеренный, специально ориентированный) или непроизвольный (т.е. осуществляемый ненамеренно)  является более предпочтительным в выучивании произведения наизусть? На этот вопрос нет однозначного ответа.

По мнению одних музыкантов (А. Б. Гольденвейзер, Л. Маккиннон, С. И. Савшинский), в заучивании должно преобладать произвольное запоминание, основанное на рациональном использовании специальных мнемонических приемов и правил, тщательном продумывании разучиваемого. Согласно другой точке зрения, принадлежащей музыкантам-исполнителям (Г. Г. Нейгауз, К. Н. Игумнов, С. Т. Рихтер, Д. Ф. Ойстрах, С. Е. Фейнберг), запоминание не является специальной задачей исполнителя.

Достижение одинаково высоких результатов, как отмечает Г. М. Цыпин, при противоположном подходе к делу имеет право на существование и в конечном итоге зависит от личностного склада того или иного музыканта, индивидуального стиля его деятельности. [3, с.27]. Следовательно, нужно учитывать индивидуальные особенности ученика, прежде чем выбирать тот или иной способ запоминания произведения. После того как музыкальный материал выучен, необходимо дать ему «отлежаться».

 3. Работа над произведением без текста (игра наизусть). Читая ноты и размышляя, исполнитель поглощает музыку, а при исполнении ее наизусть, наоборот, музыка поглощает его. Настроения, чувства – категории подсознательные и, чтобы найти средства для их выражения, музыкант должен погрузиться в свой внутренний мир. Внимание исполнителя при этом может с достаточной оперативностью обращаться попеременно к различным аспектам музыки. В данное мгновение оно может быть преимущественно сосредоточено на мелодии, в следующее – на звучании баса или на педали [2,с.54].

Соединение слышимых звуков с внемузыкальными образами и представлениями, имеющими сходную поэтическую основу, пробуждает эмоциональную память. Произведение, выученное таким методом, при котором содержание музыки увязывается с широким спектром ассоциаций, будет не только более выразительно исполнено, но и более прочно усвоено.

 Когда произведение уже выучено наизусть, оно нуждается в регулярных повторениях для закрепления в памяти. В. И. Муцмахер в своей работе рекомендует при повторении устанавливать новые, не замеченные ранее связи, зависимости между частями произведения, мелодией и аккомпанементом, различными характерными элементами фактуры, гармонии. Для этого необходимо развивать умение самостоятельно, без помощи педагога применять имеющиеся музыкально-теоретические знания на практике. Разнообразие впечатлений и выполняемых действий в процессе повторений музыкального материала помогает удерживать внимание в течение длительного времени [1,с.37].

 «Пробное» проигрывание наизусть во многих случаях сопровождается неточностями и ошибками, которые, как подчеркивает В. И. Муцмахер, «требуют от учащегося повышенного слухового контроля, сосредоточенного внимания, собранной воли. Все это необходимо для фиксирования допущенных ошибок… Особого внимания требуют места «стыковки» отдельных отрывков и эпизодов. Практика показывает, что часто учащийся не может сыграть наизусть все произведение, в то время как каждую часть в отдельности он знает на память довольно хорошо» [1,с.39].  

Огромную пользу для запоминания произведения приносит игра в медленном темпе, которой не должны пренебрегать даже учащиеся с хорошей памятью.

 4. Работа без инструмента и без нот. Это – наиболее трудный способ работы над произведением. Тем не менее, чередуя мысленные проигрывания произведения без инструмента с реальной игрой на инструменте, учащийся может добиться предельно прочного запоминания произведения.  Мысленные повторения произведения развивают концентрацию внимания на слуховых образах, столь необходимую во время публичного исполнения, усиливают выразительность игры, углубляют понимание музыкального сочинения [4,с.48].  

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ:

1. Муцмахер В. И. Совершенствование музыкальной памяти в процессе обучения игре на фортепиано. Москва, 1984.

2. Маккиннон Л. Игра наизусть. Ленинград, 1967.

3. Цыпин Г. М. Обучение игре на фортепиано. Москва, 1974.

4. Петрушин В. И. Музыкальная психология. Москва, 1997.

Развитие памяти — обзор

10.3 Участие mTOR в LTM

Первыми экспериментами, продемонстрировавшими участие mTOR в развитии памяти in vivo , были эксперименты Parsons et al. [91] и Bekinschtein et al. [92], которые показали, что приобретение или консолидация воспоминаний о страхе в гиппокампе или миндалине крысы требует активности mTOR. Формирование долговременной памяти о страхе нарушается при двустороннем введении рапамицина в миндалину во время тренировки [91].Инъекция рапамицина нарушает работу памяти через 24 часа, но не через 3 часа после тренировки [89], демонстрируя, что животное может формировать связанный со страхом СТМ. Таким образом, рапамицин специально нарушает консолидацию памяти для длительного хранения. Позже было неоднократно продемонстрировано, что рапамицин блокирует консолидацию или реконсолидацию контекстной памяти о страхе [93–96]. Кроме того, центральное введение рапамицина in vivo нарушает консолидацию различных типов воспоминаний, которые зависят от других областей мозга.Было показано, что рапамицин нарушает зависящую от гиппокампа пространственную память [97], память, зависящую от слуховой коры [98,99], память, зависящую от вкусовой коры головного мозга, на отвращение вкуса [100] и память страха, зависящую от префронтальной коры головного мозга [101]. ].

Тем не менее, хотя было неоднократно продемонстрировано, что рапамицин блокирует консолидацию или повторную консолидацию контекстной памяти о страхе [91–96], его влияние на память о страхе, основанную на репликах, гораздо менее устойчиво [91,94,95]. Рапамицин, непосредственно вводимый в миндалину, нарушает основанную на сигнале консолидацию и повторную консолидацию памяти о страхе [91]; неожиданно, хотя системное введение рапамицина блокирует посттренировочную активацию mTOR в миндалевидном теле, оно не нарушает консолидацию и повторную консолидацию испуга, вызванного страхом, на стимулы, обусловленные запахом, память о страхе на основе сигналов [95].Поэтому неясно, ослабит ли системное лечение рапамицином слуховую память о страхе, память о страхе, основанную на репликах.

Хроническое введение рапамицина с пищей мышам улучшает пространственное обучение у молодых мышей и восстанавливает память об аверсивном событии у старых мышей. Авторы также показали, что рапамицин обладает анксиолитическим и антидепрессивным действием во всех возрастных группах [102].

Было показано на множестве видов и различных поведенческих парадигмах, что консолидированная память становится чувствительной к нарушениям после реактивации [103,104].Этот временной промежуток уязвимости требует de novo синтеза белка для реконсолидации инграммы, эмпирически определяя фазу реконсолидации памяти ([104]; обзор см. В [105]). Трансляционный контроль с помощью mTOR, по-видимому, важен для повторной консолидации инграммы после извлечения. Действительно, после извлечения у животных обнаруживается повышенное фосфорилирование p70S6K [94], а введение рапамицина после реактивации нарушает последующее удержание [91,93–96,106]. Недавно также было продемонстрировано, что блокада mTOR рапамицином, вводимым системно сразу или через 12 часов после тренировки или реактивации, ухудшает как консолидацию, так и реконсолидацию слуховой памяти о страхе [107,108].Эти данные демонстрируют, что двухфазная активация mTOR и трансляция белков важны как для механизмов консолидации, так и для механизмов реконсолидации, которые способствуют формированию, восстановлению и сохранению долговременных слуховых воспоминаний о страхе. Эти результаты особенно интересны с точки зрения возможной модели лечения для снижения эмоциональной силы устоявшихся травматических воспоминаний, таких как посттравматическое стрессовое расстройство и специфические фобии, посредством фармакологической блокады mTOR с использованием рапамицина или аналогов (рапалогов) при реактивации эмоционального состояния. пробуждающие воспоминания [107,108].

Недавние данные, указывающие на то, что mTORC1 способствует кокаинозависимому предпочтению места и процессам восстановления памяти, вызванным сигналом [109,110], повышают вероятность того, что mTORC1 участвует в консолидации воспоминаний, связанных с наркотиками, вызывающими злоупотребление, особенно алкоголем. Было продемонстрировано, что реконсолидация связанных с алкоголем воспоминаний, вызванная наиболее поведенческими сигналами рецидива, запаха и вкуса, активирует mTORC1 в миндалине и корковых областях крыс и вызывает синтез синаптического белка [111].Более того, системное или локальное ингибирование mTORC1 в миндалине с помощью рапамицина во время реконсолидации нарушает связанные с алкоголем воспоминания, что приводит к длительному подавлению рецидива. Эти находки подтверждают, что путь mTORC1 и его нижестоящие эффекторы имеют решающее значение в связанной с алкоголем реконсолидации памяти [111]. Поскольку нарушение реконсолидации воспоминаний, связанных с злоупотреблением наркотиками, было предложено в качестве потенциальной стратегии предотвращения рецидива, эти данные указывают на путь mTORC1 как возможную цель в терапии рецидива алкоголизма.

Интересно, что сообщалось, что в культивируемых нейронах и срезах гиппокампа из модели трансгенной мыши с болезнью Альцгеймера (БА) и в срезах гиппокампа мышей дикого типа, подвергнутых воздействию экзогенного Aβ1-42, сигнальный путь mTOR ингибируется, и этот эффект коррелирует с нарушение синаптической пластичности [112]. Напротив, повышающая регуляция передачи сигналов mTOR как фармакологическими, так и генетическими методами предотвращает индуцированное Aβ1-42 синаптическое нарушение, указывая на то, что нарушение регуляции пути mTOR может играть роль в синаптической дисфункции, которая характеризует AD [112].Эти данные подтверждают идею о том, что mTOR предотвращает накопление агрегатов токсичных белков, регулирующих аутофагию [53,54], что является основным путем деградации органелл и агрегированных белков [113]. mTOR регулирует аутофагию посредством активации mTORC2, который фосфорилирует и активирует Akt [114], который, в свою очередь, положительно регулирует mTORC1, стимулируя его функцию и подавляя аутофагию. В то время как чрезмерная аутофагия может привести к гибели клеток, повышенная аутофагия способствует удалению склонных к агрегации белков, таких как Aβ1-42 [115], тем самым способствуя выживанию нейронов в нескольких моделях нейродегенеративных расстройств.Роль пути mTOR и аутофагии при БА до сих пор неясна. Тем не менее, было показано, что длительное ингибирование mTOR рапамицином у мышей со сверхэкспрессией человеческого белка-предшественника амилоида V717F (PDAPP), трансгенной мышиной модели AD, снижает уровни Aβ1-42 и предотвращает когнитивные дефициты, подобные AD, у пациентов с синдромом Морриса. тест водного лабиринта (MWM) [116]. Эти эффекты сопровождались активацией аутофагии у трансгенных мышей PDAPP, но не у мышей wt. Эти данные предполагают, что ингибирование mTOR рапамицином может снизить уровни Aβ1-42 и замедлить прогрессирование когнитивных нарушений, возможно, за счет стимуляции аутофагии [117].

Наконец, недавние сообщения показывают, что дефицит LTM может быть связан с гиперактивацией сигнального пути mTOR-p70S6K и с дисбалансом в синтезе белка [118]. Пуигерманал и его коллеги продемонстрировали, что стимуляция каннабиноидного рецептора типа 1 в гиппокампе мыши in vivo агонистом тетрагидроканнабинолом (ТГК) чрезмерно активирует путь mTOR, активируя как p70S6K, так и 4E-BP, а также другие нижестоящие компоненты аппарата трансляции и трансляции. факторы, участвующие в стадии инициации трансляции [119].Вопреки тому, что можно было ожидать, последующее увеличение трансляции белка, по-видимому, отвечает за нарушения памяти, вызванные потреблением каннабиноидов [119]. Действительно, ингибирование пути mTOR / p70S6K при системном введении рапамицина предотвращает фосфорилирование p70S6K после введения агониста каннабиноидов, восстанавливая также последующий дефицит памяти [119]. Поэтому кажется, что для правильного хранения в памяти необходим точный контроль активности mTOR, а также его последующих эффекторов и трансляционного аппарата [120].В самом деле, не только сниженная, но и усиленная активация сигнального каскада mTOR недавно была связана с нарушением памяти [121]. В том же направлении ведут открытия, показывающие, что, хотя базальная активность mTOR, по-видимому, необходима для консолидации памяти, увеличение передачи сигналов mTOR может нарушить обработку памяти. Действительно, мутантные мыши с постоянной активацией пути mTOR в гиппокампе обнаруживают дефицит памяти [88,122]. Пациенты с туберозным склерозом и животные модели этого генетического заболевания, такие как гетерозиготные мыши по комплексу туберозного склероза 1 (Tsc1) и комплексу туберозного склероза 2 (Tsc2), которые вызывают снижение активации Tsc1 – Tsc2 и повышение активности mTORC1, связаны с дефицит памяти [88,122].Интересно, что введение рапамицина устраняет дефицит памяти [88], предполагая, что нарушения памяти у этих трансгенных мышей вызваны, по крайней мере частично, аномальной / повышенной передачей сигналов mTOR. Это также относится к мышам KO с белком ломкой X-психической отсталости (Knockout), животной моделью синдрома ломкой X [77], и к мышам KO, связывающим FK506-связывающий белок (FKBP12) с массой 12 кДа, которые демонстрируют усиленные mTOR и p70S6K. фосфорилирование в гиппокампе. Эти мутантные линии мышей демонстрируют усиленную ассоциативную контекстную память о страхе и аномальные характеристики в задаче распознавания новых объектов [89].Механизмы, посредством которых нарушение регуляции / гиперактивация активности mTOR может приводить к дефициту памяти, до сих пор не известны. Предполагается, что mTOR тщательно модулирует трансляцию в течение определенного временного окна, и неспособность должным образом деактивировать однажды активированный mTOR может иметь такие же пагубные последствия, как блокирование его активации. На параллельном уровне можно упомянуть, что гиперактивация mTOR играет важную роль в развитии рака и генетических нарушениях [123]. Было показано, что рапамицин увеличивает продолжительность жизни [124], и рапалоги могут быть полезны при лечении рака, сердечно-сосудистых заболеваний и аутоиммунитета [125].Тем не менее, требование правильной активации mTORC1 для синаптической пластичности и консолидации LTM должно быть принято во внимание перед использованием этих препаратов, хотя терапевтические дозы рапамицина могут быть ниже порогового значения для нарушения формирования памяти [116,126]. Действительно, пациенты, получавшие рапалог, эверолимус в качестве иммунодепрессанта, не испытывали когнитивных нарушений во время лечения [127].

Исчерпывающий обзор литературы о влиянии mTOR на механизмы памяти представлен в таблице 10.2.

Таблица 10.2. Обзор литературы о влиянии mTOR на механизмы памяти In vivo

90 121 90

Экспериментальная парадигма	Виды	Лекарство	Доза	Путь введения	Время введения	Эффект	Ref.
Тест распознавания FMs	Монгольские песчанки	Рапамицин	60 нМ, 1 мкл / сторона	Внутрилуховая кора	1. Вскоре после обучения FM 2. За 1 день до начального обучения	1. Нет ухудшения вновь приобретенных следов памяти в течение 24 часов, дефицита через 48 часов 2. На обучение не влияет	[99]
1. MWM 2. FC	4E-BP2 Мыши KO	—				1. Нарушение пространственного обучения и памяти 2. Обусловленный страх и ассоциативный дефицит памяти	[84]
1. CTA 2. LI plus CTA	Крысы Wistar	—				Фосфорилирование S6K1, eEF2 коррелирует с консолидацией вкусовой памяти	[128]
MWM	LE крысы	Rapamycin	0 Rapamycin	0.9 нг, 1 мкл на сторону	Интрадорсальный гиппокамп	Сразу после тренировки	Нарушение долговременной пространственной памяти через 48 часов	[97]
1. ORT 2. Лабиринт с радиальными рукавами (RAM)	SD крысы	LY294002 (ингибитор PI3K)	5 мМ, 7,5 мкл	icv	1. За 10 мин до начала фазы отбора пробы в ORT 2. За 20 минут до первой попытки дня в ОЗУ	1. Дефицит долговременной памяти ОРТ 2. Нет нарушений пространственного обучения ОЗУ	[129]
Контекстные и слуховые обусловленные стимулы FC	LE крысы	Рапамицин	5 мкг / мкл, 0,5 мкл / сторона	Интраамигдала	Сразу после обучения	Нарушение как в контексте, так и в слуховые условные стимулы кондиционирование страха	[91]
— Открытое поле — Rotarod — Тесты свет / темнота — T- лабиринт — CTA — Проходной PA — Приподнятый крестообразный лабиринт — Тест трубки социального доминирования	4E-BP2 KO-мыши	—				— Изменение поведения в тесте в открытом поле, тест с вращающимся стержнем, свет / темный тест, Т-образный лабиринт и тест CTA — Нормальное поведение в тесте PA, приподнятый крестообразный лабиринт и социальное доминирование Тест трубки	[130]
Step-down IA	Wistar крысы	Рапамицин	60 нМ, 0.5 мкл / сторона	Внутригиппокампальный CA1	За 15 мин до тренировки	Нарушение LTM по предотвращению ингибирования без влияния на STM	[92]
— MWM — FC — Социальное взаимодействие — Nest Building	Tsc1 +/− мыши	—				— Дефицит пространственного обучения в MWM67 8 Нарушение обусловленности контекста — Снижение социального функционирования	[122]
— Контекстный FC — CTA 0 — 0 — MWM	Мыши S6K1 и S6K2 KO	—			— Мыши S6K1 KO: дефицит контекстной памяти о страхе и CTA Нарушение пространственной памяти — Мыши S6K2 KO: Снижение контекстной памяти о страхе через 7 дней после тренировки Уменьшение в LI CTA Нормальная пространственная память	[87]
— Контекстный FC — Тест опорно-двигательного аппарата — Темный / светлый ящик — приподнятый крестообразный лабиринт	C57BL / 6 мышей	Рапамицин	20-40 мг / кг	IP	Контекстный FC		[93]
					1. За 30 минут до сбора данных 2. Сразу после реактивации памяти через 24 часа (4 раза) 3. Сразу после реактивации памяти через 48 часов Другие тесты 4. Инъекция перед тестом	1. Рапамицин ухудшает долговременную контекстную память о страхе (24 ч) 2. Рапамицин подавляет повторную консолидацию на 21 день 3 . Рапамицин снижает отзыв в течение как минимум 7 дней 4. Рапамицин не влияет на активность или тревожное поведение
Павловское обонятельное кондиционирование (протокол массированной и пространственной памяти)	Drosophila Fmr1 мутанты	—				Дефекты однодневной памяти после интервалов, но не после массового обучения	[118]
— FC — MWM	Tsc2 +/– мыши	Рапамицин	— FC: 5 мг / кг — MWM: 5 мг / кг — или 1 мг / кг	IP	— Формирование страха: инъекция в течение 5 дней перед тестом и 3 часа перед тестом — MWM: ежедневно за 3 часа до тренировки	Рапамицин устраняет поведенческие нарушения при FC и MWM	[88]
— ORT — MWM — Step-down IA	Крысы Wistar	Рапамицин	20 пмоль, 0.8 мкл / сторона	Интрадорсальный гиппокамп CA1	1. Немедленно, 180 мин, 540 мин после тренировки 2. После реактивации	1. Рапамицин сразу или через 180 минут после тренировки ухудшает удержание LTM через 24 часа 2. Рапамицин после реактивации памяти препятствует сохранению следа памяти	[106]
— Контекстно-зависимые и отслеживаемые FC — MWM — Задача разворота Y-лабиринта — ORT — Захоронение мрамора	mice56P12 c				— Расширенная контекстная память о страхе — 9 0068 Персеверация аутистического / обсессивно-компульсивного типа в MWM, задаче обращения Y-лабиринта, ORT и тесте закапывания мрамора	[89]
FMs дискриминация	Монгольские песчанки	Рапамицин	60 нМ, 1 мкл / сторона	Внутрислуховая кора	1. 1 день до первоначального кондиционирования 2. вскоре после кондиционирования	1. Рапамицин предотвращает увеличение дискриминации FMs 2. Нет ухудшения	[98]
— Trace FC — ORT	SD крысы	Рапамицин	7 нг, 1 мкл / сторона	Интрамедиальная префронтальная кора	Сразу после тренировки	— Нарушение долговременной (3 дня и 6 дней) памяти страха следов — Не влияет на кратковременную память страха следов и память ОРТ	[101]
— CTA — LI plus CTA	Крысы Wistar	Рапамицин	10 мкМ, 1 мкл / сторона	Интрагментаторная кора	1. 25 минут до предварительного воздействия в CTA 2. 100 минут после предварительного воздействия в LI	Более высокие показатели отвращения в парадигмах CTA и LI	[100]
— ORT — Распознавание контекста	Мыши CD-1, мыши CB1 KO	Рапамицин	1 мг / кг	IP	За 3 часа до поведенческих задач	Неамнестические дозы рапамицина отменяют амнестические эффекты THC	[119]
MWM	3xTg-AD мышей	Рапамицин	2.24 мг / кг массы тела / день (14 мг / кг корма, 5 г корма / день)	Пероральное мясо с добавлением рапамицина	Ежедневно	Восстановление раннего обучения и дефицита памяти	[126]
Обонятельные и контекст FC	SD крысы	Рапамицин	40 мг / кг	IP	1. Сразу после обучения 2. Сразу после реактивации	1. Нарушение консолидации контекста, но не вызываемой запахом памяти страха 2. Нарушение воссоединения контекста, но не вызываемой запахом памяти страха	[95]
Индукция возобновления поиска кокаина	SD крысы	Рапамицин	50 мкг, 0,5 мкл / сторона	Ядро прилежащего внутриядерного ядра	За 30 минут до теста восстановления	Уменьшение индуцированного сигналом восстановления поиска кокаина	[109]
Контекстуальный FC	Tsc2 +/- мышей	CDPPB (агонист mGluR5)	10 мг / кг	IP	за 30 минут до тренировки	Положительная модуляция mGluR5 обращает синаптический и поведенческий дефицит у мышей Tsc2 +/-	[80 ]
MWM	Старые мыши PDAPP Tg	Рапамицин	2.24 мг / кг массы тела / день (14 мг / кг корма, 5 г корма / день)	Корм ​​для перорального приема рапамицина	Ежедневно	Улучшение обучаемости у мышей PDAPP Tg	[116]
Контекстуальный FC	LE крысы	Рапамицин	1. 1, 2 или 5 мкг / мкл, 1 мкл / сторона 2. 5 мкг / мкл, 1 мкл / сторона	Интрадорсальный гиппокамп	1. Сразу после тренировки 2. За 30 минут до сеанса поиска	1. Нарушение долговременной контекстной памяти страха (24 часа) 2. Нарушение реконсолидации контекстной памяти страха	[94]
Определение места и оценка двигательной активности	Старые мыши C57BL / 6J	Рапамицин	10 мг / кг	IP	За 1 час до теста	— Не влияет на тест — Нарушение предпочтения места и длительная локомоторная сенсибилизация	[110]
— PA — MWM — Хвостовая подвеска — Приподнятый крестообразный лабиринт	Самцы и самки мышей C57BL / 6 (продолжительность жизни)	Рапамицин	2.24 мг / кг массы тела / день (14 мг / кг корма, 5 г корма / день)	Корм ​​с добавлением рапамицина	Ежедневно	— Улучшение когнитивной функции у взрослых мышей — Блокада когнитивного снижения у старых животных — Снижение тревожности и депрессивно-подобного поведения во всех испытанных возрастах	[102]
ORT	Крысы Wistar	Рапамицин	600 нМ , 0.5 мкл / сторона	1. Интрабасолатеральная амигдала 2. Интрадорсальный гиппокамп	За 15 минут до, сразу после или через 6 часов после тренировки или реактивации	1. Нарушение формирования ЛТМ. Нарушение LTM до или после реактивации 2. Нарушение формирования LTM. Нарушенный LTM перед реактивацией	[96]
— Самостоятельное употребление оперантного алкоголя — Потребление алкоголя в домашних условиях	LE крысы	Рапамицин	1. 20 мг / кг 2. 50 мкг, 0,5 мкл / сторона	1. IP 2. Центральное ядро ​​внутри амигдалы	Сразу после сеанса реактивации памяти	Рапамицин ослабляет рецидив алкоголя после реактивации и снижает потребление в последующие дни	[111]
— Контекстно-слуховой FC — MWM	Rictor fb KO мышей	A-443654 (активатор mTORC2)	2.5 мг / кг	IP	Сразу после тренировки	— Долгосрочная, но не краткосрочная память о страхе и пространственная память нарушены у мышей mTORC2 KO — A- 443654 усиливает LTM у мышей wt, но не у мышей mTORC2 KO	[83]
Обонятельное обучение с отрицательным усилением (протокол массированной или пространственной памяти)	TORC2 KO Drosophila	1 90 —	Долговременная пространственная (но не массированная) память нарушена
Step down IA	Крысы Wistar	Рапамицин	1.5 нмоль, 5 мкл	ICV	За 30 мин до сбора данных	Нарушение долговременной, но не кратковременной IA-памяти	[6]
Слуховой FC	Возраст C57BL / 6 мышей	Рапамицин	40 мг / кг	IP	Сразу или через 12 часов после обучения или реактивации	— Нарушение консолидации и реконсолидации памяти — Нарушение реконсолидации, в зависимости от реактивации памяти след	[107]

Примечание: MWM, водный лабиринт Морриса; FM, частотно-модулированные тона; FC, контекстная и управляемая обусловленность страха; CTA, условное отвращение к вкусу; LI — скрытое торможение; ОРТ, тест распознавания объектов; RAM, лабиринт с лучевыми рукавами; ПА — пассивное избегание; IA — тормозящее избегание; Л. Е., Лонг Эванс; SD, Sprague Dawley; КО, нокаут; bw, масса тела; wt, дикий тип; S6K1, p70S6K1; S6K2, p70S6K2; LT294002, 2-морфолин-4-ил-8-фенилхромен-4-он; CDPPB, 3-циано- N — (1,3-дифенил-1H-пиразол-5-ил) бензамид; ICV, интрацеребровентрикулярный; IP, внутрибрюшинно.

Обзор того, как работает человеческая память

Внутренняя работа человеческого разума — загадка. На протяжении веков психологи и врачи пытались понять тонкости человеческого мышления, эмоций и памяти. Наши знания и понимание человеческого мозга значительно продвинулись на протяжении всей истории; Теперь ученые могут лучше определять, какие области нашего мозга отвечают за определенные функции. Одна из таких функций — способность создавать и сохранять весьма специфические и сложные воспоминания.В этом кратком обзоре того, как работает человеческая память, мы обсудим различные стадии памяти, как они формируются и почему мы иногда их забываем.

Как формируются воспоминания

О конкретных функциях и возможностях мозга все еще остается много неизвестного. Однако ученые могут точно определить, какие области мозга могут отвечать за создание и сохранение памяти. Мозг делится на четыре части, при этом лобная и теменная доли играют наибольшую роль в развитии памяти.Другие части мозга, включая гиппокамп, миндалину и мозжечок, также играют важную роль в памяти. Мозжечок, расположенный в основании мозга, кодирует сложные воспоминания. Он также играет большую роль в формировании процедурной памяти. Это тип долговременной памяти, которая позволяет нам выполнять задачи, не осознавая этого, например, вождение автомобиля или езда на велосипеде. Гиппокамп также помогает формировать новые воспоминания, но больше фокусируется на воспоминаниях о пережитых событиях, также известных как эпизодические воспоминания.Эта часть мозга также работает для кодирования эмоционального контекста, полученного от миндалины — части мозга, ответственной за опосредование воздействия эмоций на память. Экстремальные эмоциональные реакции могут повлиять на консолидацию воспоминаний в долговременную память, и миндалевидное тело работает, чтобы опосредовать эту возможность.

Создание и сохранение памяти — сложный процесс, состоящий из трех этапов: кодирования, хранения и извлечения. Первый шаг в создании памяти — это кодирование.На этом этапе мозг преобразует внешние стимулы и вводит их в систему памяти для будущего хранения. Оттуда мозг сохраняет память на одном из этапов памяти, описанных ниже. Это позволяет нам получать доступ к воспоминаниям и восстанавливать их в будущем. Извлечение относится к нашей способности вспоминать сохраненную информацию в ответ на внешние стимулы. Нарушения в любой из этих фаз могут привести к забывчивости и даже амнезии. Кроме того, повреждение любых частей мозга, отвечающих за память, включая миндалину, гиппокамп и мозжечок, может привести к проблемам с формированием и восстановлением долговременной и кратковременной памяти.

Различные типы памяти

Мы не формируем и не храним все воспоминания одинаково. Процесс кодирования, хранения и извлечения всех воспоминаний будет зависеть от событий рассматриваемой памяти. Существует три различных типа памяти, каждый из которых хранит и кодирует память по-разному.

Сенсорная память

Сенсорная память — это, безусловно, самый короткий тип памяти. Сенсорная память улавливает и хранит информацию всего несколько секунд, ровно столько, чтобы она могла быть закодирована в кратковременную память.В отличие от других типов памяти, сенсорная память — это чисто автоматическая реакция, которая практически не требует когнитивного контроля. Сенсорная память в основном работает, чтобы улавливать внешние раздражители и понимать их, а также определяет, какие моменты следует перенести в долговременные воспоминания. Поскольку кратковременная память работает в такой короткий период, она отвечает за нашу способность идентифицировать и вспоминать изображения всего за несколько секунд наблюдения. Существует три типа сенсорной памяти, каждый из которых относится к одному из пяти наших органов чувств.Иконическая память хранит зрительные образы, тактильная память хранит тактильную информацию, а эховая память кратковременно хранит слуховые стимулы.

Кратковременная память

Кратковременная память, также называемая рабочей памятью, короче, чем думает большинство людей. Этот тип памяти позволяет людям хранить примерно семь единиц информации всего на несколько минут за раз. Однако с репетициями люди могут хранить кратковременные воспоминания в большем количестве и на более длительные периоды. Именно в этот период репетиции мозг может передавать воспоминания в долговременную память для более постоянного хранения.

Долговременная память

Долговременная память является наиболее известным типом памяти и не без оснований. Мозг может хранить воспоминания в долговременной памяти в гораздо больших количествах и может хранить их в течение значительного количества времени. В некоторых случаях воспоминания, хранящиеся в долговременной памяти, могут длиться всю жизнь. Причина этого кроется в способе кодирования долговременных воспоминаний. В то время как сенсорные и краткосрочные воспоминания в основном кодируют воспоминания визуально или акустически, долгосрочные воспоминания кодируют семантически.Когда наш разум систематизирует информацию таким образом, чтобы иметь контекстуальный смысл, мы с большей вероятностью запомним ее в течение более длительного периода. Эпизодическая и автобиографическая память также играют большую роль в долговременной памяти. По своей сути эпизодические и автобиографические воспоминания могут казаться очень похожими, поскольку оба относятся к воспоминаниям о конкретных моментах времени. Таким образом, основное различие между этими двумя типами памяти заключается в нашем опыте. Автобиографические воспоминания относятся к событиям и личным переживаниям из собственной жизни, а эпизодические воспоминания относятся к событиям, которые человек наблюдает из вторых рук.

Почему мы забываем воспоминания

Несмотря на множество сравнений между мозгом и машиной, мозг по-прежнему остается человеческим органом со склонностью к человеческим ошибкам. Воспоминания, которые не кодируются должным образом или не передаются в долговременную память, со временем могут быть потеряны или испорчены. Другие потенциальные причины утерянных воспоминаний могут включать неудачный поиск, вмешательство или мотивированное забывание. Если нам не удается получить доступ или регулярно репетировать воспоминание, оно может начать исчезать и распадаться — теория, известная как отказ восстановления.С другой стороны, вмешательство предполагает, что одни воспоминания могут мешать другим, заставляя нас неправильно вспоминать или полностью забывать определенные воспоминания. Травмы головы, особенно те, которые затрагивают лобные и теменные доли, мозжечок, гиппокамп или миндалину, также могут вызывать потерю воспоминаний.

Человеческий мозг — сложная, но иногда ненадежная система, и поэтому даже самые ценные воспоминания теряются со временем. Чтобы сохранить воспоминания на неопределенное время, многие люди обращаются к фотографиям.Однако физические фотографии могут быть такими же непостоянными, как и воспоминания, и их легко повредить или утерять со временем. Чтобы сохранить свои воспоминания на неопределенный срок, многие люди конвертируют фотографии в цифровые копии. Если вы хотите, чтобы ваши фотографии оставались дольше, чем ваши воспоминания, наша команда в DiJiFi может помочь вам сохранить ваши фотографии и воспоминания, которые они хранят.

8.1 Воспоминания как типы и стадии — Введение в психологию

Цели обучения

1. Сравните и сопоставьте явную и неявную память, определив особенности, которые определяют каждую из них.
2. Объясните функцию и продолжительность эйдетических и эхо-воспоминаний.
3. Обобщите возможности кратковременной памяти и объясните, как рабочая память используется для обработки информации в ней.

Как видно из таблицы 8.1 «Память, концептуализированная в терминах типов, стадий и процессов», психологи концептуализируют память в терминах типов , стадий и процессов . В этом разделе мы рассмотрим два типа памяти: явную память и неявную память , а затем три основных этапа памяти: сенсорную , краткосрочную и долговременную (Аткинсон и Шиффрин. , 1968).Затем, в следующем разделе, мы рассмотрим природу долговременной памяти, уделяя особое внимание когнитивным методам, которые мы можем использовать для улучшения нашей памяти. Наше обсуждение будет сосредоточено на трех процессах, которые являются центральными для долговременной памяти: кодирование , хранение и поиск .

Таблица 8.1 Память, представленная в терминах типов, этапов и процессов

Как типы	Явная память
	Неявная память
Как ступени	Сенсорная память
	Кратковременная память
	Долговременная память
Как обрабатывает	Кодировка
	Хранилище
	Получение

Явная память

Когда мы оцениваем память, прося человека вспомнить вещи сознательно, мы измеряем явную память .Явная память относится к знаниям или опыту, которые можно сознательно запомнить . Как вы можете видеть на Рисунке 8.2 «Типы памяти», существует два типа явной памяти: эпизодическая и семантическая . Эпизодическая память относится к из первых рук, которые у нас были (например, воспоминания о нашем выпускном дне средней школы или о фантастическом ужине, который мы ели в Нью-Йорке в прошлом году). Семантическая память относится к нашим знаниям фактов и концепций о мире (т.е.g., что абсолютное значение -90 больше, чем абсолютное значение 9 и что одно определение слова «аффект» — это «переживание чувства или эмоции»).

Рисунок 8.2 Типы памяти

Явная память оценивается с использованием показателей, при которых испытуемый должен сознательно пытаться запомнить информацию. Тест отзыва памяти — это , мера явной памяти, которая включает извлечение из памяти информации, которая ранее была запомнена .Когда мы сдаем тест для сочинения, мы полагаемся на нашу память, потому что тест требует от нас генерировать ранее запомненную информацию. Тест с множественным выбором — это пример теста памяти распознавания , меры явной памяти, который включает определение того, была ли информация просмотрена или изучена до .

Ваш собственный опыт прохождения тестов, вероятно, приведет вас к согласию с выводами научных исследований о том, что вспоминать труднее, чем узнавать. Напоминание, которое требуется при тестировании эссе, состоит из двух этапов: сначала генерируется ответ, а затем определяется, является ли он правильным.Распознавание, как и в тесте с множественным выбором, включает только определение того, какой элемент из списка кажется наиболее правильным (Haist, Shimamura, & Squire, 1992). Хотя они связаны с разными процессами, показатели памяти при вспоминании и узнавании, как правило, коррелированы. Студенты, которые лучше справятся с экзаменом с несколькими вариантами ответов, также в целом лучше справятся с экзаменом на сочинение (Bridgeman & Morgan, 1996).

Третий способ измерения памяти известен как повторное обучение (Нельсон, 1985). Меры повторного обучения (или экономии) оценивают, насколько быстрее информация обрабатывается или изучается, когда она изучается снова после того, как она уже была изучена, но затем забыта .Если вы, например, проходили несколько курсов французского в прошлом, возможно, вы забыли большую часть выученного словарного запаса. Но если бы вам снова пришлось поработать над своим французским, вы бы выучили словарный запас намного быстрее во второй раз. Повторное обучение может быть более чувствительной мерой памяти, чем вспоминание или распознавание, потому что оно позволяет оценивать память с точки зрения «сколько» или «как быстро», а не просто «правильные» или «неправильные» ответы. Повторное обучение также позволяет нам измерить память на такие процедуры, как вождение автомобиля или игру на фортепиано, а также память на факты и цифры.

Неявная память

В то время как явная память состоит из вещей, о которых мы можем сознательно сообщить, что мы знаем, имплицитная память относится к знаниям, к которым мы не можем сознательно получить доступ. Однако неявная память, тем не менее, чрезвычайно важна для нас, потому что она напрямую влияет на наше поведение. Неявная память относится к влиянию опыта на поведение, даже если человек не осознает этих влияний . Как вы можете видеть на рис. 8.2 «Типы памяти», существует три основных типа неявной памяти: процедурная память, классические эффекты кондиционирования и прайминг.

Процедурная память относится к нашим часто необъяснимым знаниям о том, как что-то делать . Когда мы ходим из одного места в другое, разговариваем с другим человеком на английском, набираем номер мобильного телефона или играем в видеоигру, мы используем процедурную память. Процедурная память позволяет нам выполнять сложные задачи, даже если мы не можем объяснить другим, как мы их выполняем. Невозможно научить кого-то ездить на велосипеде; человек должен учиться на этом. Идея имплицитной памяти помогает объяснить, как младенцы могут учиться.Способность ползать, ходить и разговаривать — это процедуры, и эти навыки легко и эффективно развиваются в детстве, несмотря на то, что, будучи взрослыми, мы не имеем сознательной памяти о том, что изучили их.

Второй тип имплицитной памяти — это классические обусловливающие эффекты, при которых мы учимся, часто без усилий или осознания, связывать нейтральные стимулы (например, звук или свет) с другим стимулом (например, с пищей), что создает естественный ответ, такой как удовольствие или слюноотделение.Память на ассоциацию проявляется, когда условный раздражитель (звук) начинает вызывать ту же реакцию, что и безусловный раздражитель (еда) до обучения.

Последний тип неявной памяти известен как предварительная подготовка или изменений в поведении в результате переживаний, которые происходили часто или недавно . Прайминг относится как к активации знания (например, мы можем обозначить понятие «доброта», представляя людям слова, относящиеся к доброте), так и к влиянию этой активации на поведение (люди, которые знакомы с концепцией доброты, могут действовать добрее).

Одним из способов измерения влияния прайминга на неявную память является тест фрагмента слова , в котором человека просят заполнить пропущенные буквы, чтобы составить слова. Вы можете попробовать это сами: сначала попробуйте закончить следующие фрагменты слова, но работайте над каждым только по три-четыре секунды. Какие-нибудь слова быстро приходят в голову?

_ я б _ а _ у

_ h _ s _ _ i _ n

_ о _ к

_ ч _ я с _

Теперь внимательно прочтите следующее предложение:

«Он взял свои материалы с полок, проверил их и затем покинул здание.”

Затем попробуйте еще раз составить слова из фрагментов слов.

Я думаю, вы можете обнаружить, что после прочтения предложения легче заполнить фрагменты 1 и 3 как «библиотеку» и «книгу» соответственно, чем до того, как вы его прочитали. Однако прочтение предложения не помогло вам заполнить фрагменты 2 и 4 как «врач» и «фаэтон». Это различие в неявной памяти, вероятно, произошло из-за того, что, когда вы читали предложение, понятие «библиотека» (и, возможно, «книга») было задействовано, хотя они никогда не упоминались явно.Как только концепция подготовлена, она влияет на наше поведение, например, при тестировании фрагментов слов.

На наше повседневное поведение влияет подготовка в самых разных ситуациях. Увидев рекламу сигарет, мы можем начать курить, вид флага нашей родной страны может пробудить в нас патриотизм, а вид ученика из конкурирующей школы может пробудить наш дух соперничества. И эти влияния на наше поведение могут происходить без нашего ведома.

Направление исследований: привлечение внимания извне влияет на поведение

Одной из наиболее важных характеристик неявных воспоминаний является то, что они часто формируются и используются автоматически , без особых усилий или осознания с нашей стороны.В ходе одной демонстрации автоматизма и влияния эффектов прайминга Джон Барг и его коллеги (Bargh, Chen, & Burrows, 1996) провели исследование, в котором они показали студентам колледжа списки из пяти зашифрованных слов, каждое из которых они должны были преобразовать в предложение. Кроме того, для половины участников исследования эти слова были связаны со стереотипами о пожилых людях. Эти участники видели такие слова, как:

во Флориде живут пенсионеры

бинго человек забывчивый играет

Другая половина участников исследования тоже составляла предложения, но из слов, которые не имели ничего общего со стереотипами пожилых людей.Целью этого задания было пробудить в памяти стереотипы о пожилых людях у одних участников, но не у других.

Затем экспериментаторы оценили, повлияет ли формирование стереотипов пожилого возраста на поведение учеников, и это действительно так. Когда участник исследования собрал все свои вещи, думая, что эксперимент окончен, экспериментатор поблагодарил его или ее за участие и дал указания к ближайшему лифту. Затем, не зная об этом участников, экспериментаторы записали количество времени, которое участник провел, идя от дверного проема экспериментальной комнаты к лифту.Как вы можете видеть на рис. 8.3 «Результаты, полученные Баргом, Ченом и Берроузом, 1996 год», участники, составлявшие предложения с использованием слов, связанных со стереотипами пожилых людей, переняли поведение пожилых людей — они шли значительно медленнее, покидая экспериментальную комнату. .

Рисунок 8.3. Результаты, полученные Баргом, Ченом и Берроузом, 1996 г.

Барг, Чен и Берроуз (1996) обнаружили, что слова-праймеры, связанные с пожилыми людьми, заставляют людей ходить медленнее.

По материалам Bargh, J.А., Чен, М., и Берроуз, Л. (1996). Автоматичность социального поведения: прямое влияние построения черты и активации стереотипа на действие. Журнал личности и социальной психологии, 71 , 230–244.

Чтобы определить, возникли ли эти эффекты прайминга из-за осведомленности участников, Барг и его коллеги попросили еще одну группу студентов выполнить задание по праймингу, а затем указать, думают ли они, что слова, которые они использовали для составления предложений, имеют какое-либо отношение друг к другу или могли каким-либо образом повлиять на их поведение.Эти студенты не подозревали, что эти слова могли быть связаны с пожилыми людьми или повлиять на их поведение.

Этапы памяти: сенсорная, кратковременная и долговременная память

Другой способ понять память — рассматривать ее в терминах этапов, которые описывают продолжительность времени, в течение которого информация остается доступной для нас. Согласно этому подходу (см. Рис. 8.4 «Длительность памяти») информация начинается с сенсорной памяти , перемещается в кратковременную память и в конечном итоге перемещается в долговременную память .Но не вся информация проходит через все три этапа; большая часть этого забыта. Будет ли информация перемещаться из памяти с более короткой продолжительностью в память большей продолжительности или она будет потеряна из памяти, полностью зависит от того, как информация обрабатывается и обрабатывается.

Рисунок 8.4 Длительность памяти

Память можно охарактеризовать в терминах этапов — продолжительности времени, в течение которого информация остается доступной для нас.

По материалам Atkinson, R.К. и Шиффрин Р. М. (1968). Человеческая память: предлагаемая система и процессы управления ею. В К. Спенс (ред.), Психология обучения и мотивации (Том 2). Оксфорд, Англия: Academic Press.

Сенсорная память

Сенсорная память относится к кратковременному хранению сенсорной информации . Сенсорная память — это буфер памяти, который длится очень недолго, а затем, если за ним не обращаются и не передают для дальнейшей обработки, он забывается. Цель сенсорной памяти — дать мозгу некоторое время для обработки поступающих ощущений и позволить нам увидеть мир как непрерывный поток событий, а не как отдельные части.

Зрительная сенсорная память известна как иконическая память. Иконическая память была впервые изучена психологом Джорджем Сперлингом (1960). В своем исследовании Сперлинг показал участникам отображение букв в рядах, подобное тому, что показано на рис. 8.5 «Измерение знаковой памяти». Однако дисплей длился всего около 50 миллисекунд (1/20 секунды). Затем Сперлинг дал своим участникам тест на запоминание, в котором их попросили назвать все буквы, которые они могли запомнить. В среднем участники могли вспомнить только около четверти букв, которые они видели.

Рисунок 8.5 Измерение пиктограмм памяти

Sperling (1960) показывал своим участникам такие дисплеи, как этот, всего лишь на 1/20 секунды. Он обнаружил, что когда он давал участникам команду сообщить об одном из трех рядов букв, они могли это сделать, даже если сигнал был дан вскоре после того, как дисплей был удален. Исследование продемонстрировало существование иконической памяти.

По материалам Sperling, G. (1960). Информация доступна в кратком наглядном представлении. Психологические монографии, 74 (11), 1-29.

Сперлинг рассудил, что участники видели все буквы, но запомнили их лишь очень короткое время, что делает невозможным их сообщить обо всех. Чтобы проверить эту идею, в своем следующем эксперименте он сначала показал те же буквы, но затем после того, как дисплей был удален , он дал участникам сигнал сообщить о буквах из первого, второго или третьего ряда. В этом состоянии участники теперь указали почти все буквы в этом ряду.Этот вывод подтвердил догадку Сперлинга: участники имели доступ ко всем буквам в их знаковых воспоминаниях, и если задача была достаточно короткой, они могли сообщить о той части дисплея, которую он просил. «Достаточно короткий» — это длина иконической памяти, которая составляет около 250 миллисекунд (секунды).

Слуховая сенсорная память известна как эхо-память. В отличие от культовых воспоминаний, которые очень быстро распадаются, эхо-воспоминания могут длиться до 4 секунд (Cowan, Lichty, & Grove, 1990).Это удобно, поскольку позволяет — среди прочего — запоминать слова, которые вы произнесли в начале длинного предложения, когда вы дойдете до его конца, и делать заметки к самому последнему высказыванию профессора психологии даже после того, как он или она закончила это говорить.

У некоторых людей иконическая память, кажется, длится дольше, явление, известное как эйдетических образов (или «фотографическая память»), в котором люди могут сообщать детали изображения в течение длительных периодов времени. Эти люди, которые часто страдают психологическими расстройствами, такими как аутизм, заявляют, что они могут «видеть» изображение еще долго после того, как оно было представлено, и часто могут точно сообщить об этом изображении.Есть также некоторые свидетельства наличия эйдетических воспоминаний в слухе; некоторые люди сообщают, что их эхо-воспоминания сохраняются в течение необычно долгих периодов времени. Композитор Вольфганг Амадей Моцарт, возможно, обладал эйдетической памятью на музыку, потому что даже когда он был очень молод и еще не имел большого музыкального образования, он мог слушать длинные композиции, а затем воспроизводить их почти идеально (Solomon, 1995). .

Кратковременная память

Большая часть информации, попадающей в сенсорную память, забывается, но информация, на которую мы обращаем внимание с целью ее запоминания, может передаваться в кратковременную память .Кратковременная память (STM) — это место, где небольшие объемы информации могут временно храниться более нескольких секунд, но обычно менее одной минуты (Baddeley, Vallar, & Shallice, 1990). Информация в краткосрочной памяти не сохраняется постоянно, а становится доступной для обработки, и процессы, которые мы используем для осмысления, изменения, интерпретации и хранения информации в STM , известны как рабочая память.

Хотя она называется «памятью», рабочая память — это не хранилище памяти, как STM, а скорее набор процедур или операций с памятью.Представьте, например, что вас просят принять участие в такой задаче, как эта, которая является мерой рабочей памяти (Unsworth & Engle, 2007). Каждый из следующих вопросов по отдельности появляется на экране компьютера, а затем исчезает после того, как вы ответите на вопрос:

10 × 2 — 5 = 15? (Ответ ДА ​​ИЛИ НЕТ) Тогда запомните «S»

12 ÷ 6 — 2 = 1? (Ответ ДА ​​ИЛИ НЕТ) Тогда запомните «R»

10 × 2 = 5? (Ответ ДА ​​ИЛИ НЕТ) Тогда запомните «P»

Является ли 8 ÷ 2 — 1 = 1? (Ответ ДА ​​ИЛИ НЕТ) Тогда запомните «Т»

Является ли 6 × 2 — 1 = 8? (Ответ ДА ​​ИЛИ НЕТ) Тогда запомните «U»

2 × 3 — 3 = 0? (Ответ ДА ​​ИЛИ НЕТ) Тогда запомните «Q»

Для успешного выполнения задания вы должны правильно ответить на каждую математическую задачу и в то же время запомнить букву, следующую за заданием.Затем после шести вопросов вы должны перечислить буквы, которые появлялись в каждом из испытаний, в правильном порядке (в данном случае S, R, P, T, U, Q).

Для выполнения этой непростой задачи вам необходимо использовать различные навыки. Очевидно, вам нужно использовать STM, так как вы должны хранить письма в хранилище, пока вас не попросят их перечислить. Но вам также нужен способ наилучшим образом использовать имеющееся у вас внимание и обработку. Например, вы можете решить использовать стратегию «повторить буквы дважды, затем быстро решить следующую задачу, а затем повторить буквы дважды, включая новую.«Поддержание этой (или других подобных) стратегии — это роль центрального исполнительного органа рабочей памяти — части рабочей памяти, которая направляет внимание и обработку. Центральный исполнительный орган будет использовать любые стратегии, которые кажутся лучшими для данной задачи. Например, центральный исполнитель будет руководить процессом репетиции и в то же время направлять зрительную кору головного мозга на формирование образа списка букв в памяти. Вы можете видеть, что, хотя STM задействован, процессы, которые мы используем для работы с материалом в памяти, также имеют решающее значение.

Кратковременная память ограничена как по длине, так и по объему информации, которую она может хранить. Петерсон и Петерсон (1959) обнаружили, что, когда людей просили запомнить список трехбуквенных строк, а затем сразу же просили выполнить отвлекающую задачу (считать в обратном порядке по тройкам), материал быстро забывался (см. Рис. 8.6 «Распад СТМ ”), Так что к 18 секундам он практически исчез.

Рисунок 8.6 Распад СТМ

Петерсон и Петерсон (1959) обнаружили, что информация, которая не была отрепетирована, быстро исчезает из памяти.

По материалам Peterson, L., & Peterson, M.J. (1959). Кратковременное удержание отдельных словесных заданий. Журнал экспериментальной психологии, 58 (3), 193–198.

Один из способов предотвратить распад информации из кратковременной памяти — использовать рабочую память для ее репетиции. Репетиция технического обслуживания — это процесс мысленного или вслух повторения информации с целью сохранения ее в памяти . Мы проводим профилактические репетиции, чтобы сохранить то, что хотим запомнить (например,g., имя человека, адрес электронной почты или номер телефона) в памяти достаточно долго, чтобы записать, использовать или потенциально передать в долговременную память.

Если мы продолжим репетировать информацию, она останется в STM до тех пор, пока мы не перестанем ее репетировать, но есть также ограничение емкости для STM. Попробуйте читать каждую из следующих строк чисел, по одной строке за раз, со скоростью примерно одно число в секунду. Затем, когда вы закончите каждый ряд, закройте глаза и запишите столько чисел, сколько сможете вспомнить.

019

3586

10295

861059

1029384

75674834

657874104

6550423897

Если вы похожи на обычного человека, вы обнаружите, что в этом тесте рабочей памяти, известном как тест разряда , вы довольно хорошо справились примерно до четвертой строки, а затем у вас начались проблемы. Бьюсь об заклад, вы пропустили некоторые числа в последних трех рядах и очень плохо справились с последним.

Размах цифр у большинства взрослых составляет от пяти до девяти цифр, в среднем около семи цифр. Когнитивный психолог Джордж Миллер (1956) назвал информацию «семь плюс-минус два» «магическим числом» кратковременной памяти. Но если мы можем хранить в кратковременной памяти максимум около девяти цифр, то как мы можем запоминать больший объем информации, чем этот? Например, как мы можем запомнить 10-значный номер телефона, достаточно длинный, чтобы набрать его?

Один из способов расширить нашу способность запоминать вещи в STM — это использовать метод памяти под названием chunking .Разделение на части — это процесс организации информации в более мелкие группы (фрагменты), тем самым увеличивая количество элементов, которые могут храниться в STM . Например, попробуйте запомнить эту строку из 12 букв:

XOFCBANNCVTM

У вас, вероятно, не получится, потому что количество букв больше магического числа семи.

Теперь попробуйте еще раз с этим:

MTVCNNABCFOX

Помогло бы вам, если бы я указал, что материал в этой строке можно разбить на четыре набора по три буквы в каждом? Думаю, да, потому что тогда, вместо того чтобы запоминать 12 букв, вам нужно было бы запомнить только названия четырех телеканалов.В этом случае разбиение на части изменяет количество элементов, которые вы должны запомнить, с 12 до четырех.

Эксперты полагаются на фрагменты, которые помогают им обрабатывать сложную информацию. Герберт Саймон и Уильям Чейз (1973) показали мастерам шахмат и новичкам в шахматах различные положения фигур на шахматной доске в течение нескольких секунд каждое. Эксперты намного лучше, чем новички, запоминали позиции, потому что они могли видеть «общую картину». Им не нужно было запоминать положение каждой из частей по отдельности, они разбили части на несколько более крупных макетов.Но когда исследователи показали обеим группам случайные шахматные позиции — позиции, которые вряд ли встретятся в реальных играх, — обе группы справились одинаково плохо, потому что в этой ситуации эксперты потеряли способность организовывать раскладки (см. Рис. 8.7 «Возможное и невозможное Шахматные позиции »). То же самое и с баскетболом. Баскетболисты намного лучше запоминают настоящие баскетбольные позиции, чем не игроки, но только тогда, когда позиции имеют смысл с точки зрения того, что происходит на площадке или что может произойти в ближайшем будущем, и, таким образом, могут быть разделены на более крупные единицы (Дидьерджан И Marmèche, 2005).

Рисунок 8.7 Возможные и невозможные шахматные позиции

Опыт имеет значение: Опытные шахматисты могут запоминать позиции игры справа намного лучше, чем новички в шахматах. Но специалисты запоминают позиции слева не лучше, чем новички, чего не может быть в реальной игре.

Если информация выходит из краткосрочной памяти, она может попасть в долговременную память (LTM), память , в которой может храниться информация в течение дней, месяцев и лет.Объем долговременной памяти велик, и нет известного предела тому, что мы можем помнить (Wang, Liu, & Wang, 2003). Хотя мы можем забыть по крайней мере некоторую информацию после того, как мы ее узнаем, другие вещи останутся с нами навсегда. В следующем разделе мы обсудим принципы долговременной памяти.

Ключевые выводы

• Память означает способность сохранять и извлекать информацию с течением времени.
• Для некоторых вещей наша память очень хороша, но наша активная когнитивная обработка информации гарантирует, что память никогда не является точной копией того, что мы испытали.
• Явная память относится к переживаниям, которые можно намеренно и сознательно запомнить, и они измеряются с помощью воспоминаний, узнавания и повторного обучения. Явная память включает эпизодические и смысловые воспоминания.
• Меры повторного обучения (также известные как сбережения) оценивают, насколько быстрее информация усваивается, когда она изучается снова после того, как она уже была изучена, но затем забыта.
• Неявная память относится к влиянию опыта на поведение, даже если человек не осознает этих влияний.Три типа неявной памяти — это процедурная память, классическое обусловливание и прайминг.
• Обработка информации начинается в сенсорной памяти, переходит в кратковременную память и, в конечном итоге, переходит в долговременную память.
• Репетиция технического обслуживания и фрагменты используются для хранения информации в кратковременной памяти.
• Объем долговременной памяти велик, и нет известного предела тому, что мы можем запомнить.

Упражнения и критическое мышление

1. Перечислите некоторые ситуации, в которых сенсорная память вам полезна.Как вы думаете, каким было бы ваше восприятие стимулов, если бы у вас не было сенсорной памяти?
2. Опишите ситуацию, в которой вам необходимо использовать рабочую память для выполнения задачи или решения проблемы. Как вам помогает ваша рабочая память?

Список литературы

Аткинсон Р. К. и Шиффрин Р. М. (1968). Человеческая память: предлагаемая система и процессы управления ею. В К. Спенс (ред.), Психология обучения и мотивации (Том 2). Оксфорд, Англия: Academic Press.

Баддели, А. Д., Валлар, Г., и Шаллис, Т. (1990). Развитие концепции рабочей памяти: значение и вклад нейропсихологии. В G. Vallar & T. Shallice (Eds.), Нейропсихологические нарушения кратковременной памяти (стр. 54–73). Нью-Йорк, Нью-Йорк: Издательство Кембриджского университета.

Барг, Дж. А., Чен, М., и Берроуз, Л. (1996). Автоматичность социального поведения: прямое влияние построения черты и активации стереотипа на действие. Журнал личности и социальной психологии, 71 , 230–244.

Бриджмен Б. и Морган Р. (1996). Успех в колледже для студентов с разницей в успеваемости по тестам с несколькими вариантами ответов и эссе. Журнал педагогической психологии, 88 (2), 333–340.

Коуэн Н., Личти В. и Гроув Т. Р. (1990). Свойства памяти для необслуживаемых разговорных слогов. Журнал экспериментальной психологии: обучение, память и познание, 16 (2), 258–268.

Didierjean, A., & Marmèche, E. (2005). Предварительное представление визуальных баскетбольных сцен новичками и опытными игроками. Визуальное познание, 12 (2), 265–283.

Хайст Ф., Шимамура А. П. и Сквайр Л. Р. (1992). О связи между воспоминанием и памятью узнавания. Журнал экспериментальной психологии: обучение, память и познание, 18 (4), 691–702.

Миллер, Г. А. (1956). Магическое число семь, плюс-минус два: некоторые ограничения нашей способности обрабатывать информацию. Психологический обзор, 63 (2), 81–97.

Нельсон Т. О. (1985). Вклад Эббингауза в измерение удержания: экономия при повторном обучении. Журнал экспериментальной психологии: обучение, память и познание, 11 (3), 472–478.

Петерсон, Л., и Петерсон, М. Дж. (1959). Кратковременное удержание отдельных словесных заданий. Журнал экспериментальной психологии, 58 (3), 193–198.

Саймон Х. А. и Чейз У. Г. (1973). Умение играть в шахматы. Американский ученый, 61 (4), 394–403.

Соломон, М. (1995). Моцарт: Жизнь . Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Harper Perennial.

Сперлинг, Г.(1960). Информация доступна в кратком наглядном представлении. Психологические монографии, 74 (11), 1-29.

Ансуорт, Н. и Энгл, Р. У. (2007). О разделении кратковременной и рабочей памяти: исследование простого и сложного диапазона и их связи со способностями более высокого порядка. Психологический бюллетень, 133 (6), 1038–1066.

Ван, Ю., Лю, Д., и Ван, Ю. (2003). Открытие возможностей человеческой памяти. Brain & Mind, 4 (2), 189–198.

Synaptic Scaling позволяет динамически различать формирование краткосрочной и долгосрочной памяти

Abstract

Хранение памяти в головном мозге основано на механизмах, действующих во временных масштабах от минут для долговременного синаптического потенцирования до дней для консолидации памяти. Во время таких процессов нейронные цепи различают синапсы, необходимые для формирования долгосрочного хранилища, которые консолидируются, от синапсов краткосрочного хранилища, которые исчезают. Как одновременно достигается интеграция временной шкалы и синаптическая дифференциация, остается неясным.Здесь мы показываем, что синаптическое масштабирование — медленный процесс, обычно связанный с поддержанием гомеостаза активности — в сочетании с синаптической пластичностью может одновременно достигать и того, и другого, тем самым обеспечивая естественное разделение краткосрочного и длительного хранения. Взаимодействие между пластичностью и масштабированием также дает объяснение установленного парадокса, когда консолидация памяти критически зависит от точного порядка обучения и вспоминания. Эти результаты показывают, что масштабирование может иметь фундаментальное значение для стабилизации воспоминаний, обеспечивая динамическую связь между ранними и поздними процессами формирования памяти.

Сведения об авторе

Способность формировать воспоминания о прошлом — главная особенность мозга. Воспоминания формируются в процессе обучения. Однако биологические механизмы обучения, которые изменяют синаптические веса за счет синаптической пластичности, действуют в другом масштабе времени (минуты), чем те, которые приводят к консолидации памяти (дни). Экспериментальные результаты последних 15 лет показывают, что существует другой механизм, названный синаптическим масштабированием, который также влияет на синаптические веса, но в промежуточной временной шкале (часы).В этом исследовании мы анализируем, может ли этот процесс преодолеть временной разрыв и в какой степени его можно использовать для связи процессов синаптических изменений с медленными процессами формирования памяти (и забывания). Кроме того, сочетание синаптической пластичности и масштабирования дает возможное объяснение того эффекта, что вызов памяти может дестабилизировать существующие воспоминания. Таким образом, наши результаты предполагают, что синаптическое масштабирование является фундаментальным механизмом для динамических процессов памяти.

Образец цитирования: Tetzlaff C, Kolodziejski C, Timme M, Tsodyks M, Wörgötter F (2013) Синаптическое масштабирование позволяет динамически различать формирование краткосрочной и долгосрочной памяти.PLoS Comput Biol 9 (10): e1003307. https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1003307

Редактор: Джефф Бек, Университет Дьюка, Соединенные Штаты Америки

Поступило: 3 мая 2013 г .; Принята к печати: 11 сентября 2013 г .; Опубликовано: 31 октября 2013 г.

Авторские права: © 2013 Tetzlaff et al. Это статья в открытом доступе, распространяемая в соответствии с условиями лицензии Creative Commons Attribution License, которая разрешает неограниченное использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии указания автора и источника.

Финансирование: Это исследование получило финансирование от Седьмой рамочной программы Европейского сообщества FP7 / 2007-2013 (Специальная программа сотрудничества, Тема 3, Информационные и коммуникационные технологии) в соответствии с соглашением о гранте No. 270273, Xperience [FW], Федеральным министерством образования и исследований (BMBF) через гранты Центру вычислительной неврологии Бернштейна (BCCN) — Геттинген, номер гранта 01GQ1005A, проекты D1 и D2 [FW] и 01GQ1005B, проект B3 [ MTi], Исследовательской школой Макса Планка по физике биологических и сложных систем [CT], Израильскими научными фондами (ISF) [MTs] и Обществом Макса Планка [MTi].Финансирующие организации не играли никакой роли в дизайне исследования, сборе и анализе данных, принятии решения о публикации или подготовке рукописи.

Конкурирующие интересы: Авторы заявили, что конкурирующих интересов не существует.

Введение

Функция памяти состоит из различных, перекрывающихся во времени этапов, примерно разделенных на рабочую память, краткосрочную и долговременную память, которые различаются по возрастающей емкости и продолжительности хранения [1], [2].Особенно долговременная память требует длительных изменений, которые включают синаптическую пластичность и, следовательно, другие сложные и медленные физиологические и анатомические сетевые процессы. Более того, формирование долговременных воспоминаний зависит от консолидации памяти ([3], обзор см. В [4]). Консолидация, в свою очередь, полагается на внутреннюю активацию сети, которая происходит во время сна [5] — [7]. Обычно различают два типа консолидации [4], [8] — [10]: (i) системная консолидация, которая передает воспоминания из одной области мозга в другую (например.g., от гиппокампа до неокортекса) и (ii) синаптическая консолидация, которая стабилизирует воспоминания в области мозга. Однако даже после консолидации воспоминания не «замораживаются», таким образом, новые выученные воспоминания могут нарушить ранее усвоенные воспоминания, и, более того, повторный вызов воспоминания может дестабилизировать это воспоминание [4], [11] — [13]. Воспоминания должны быть (повторно) объединены несколько раз, чтобы достичь постоянства [4].

Это интригующая проблема, как нервная система способна различать воспоминания с разной продолжительностью хранения в одной и той же области мозга.Учитывая, что воспоминания представлены синапсами [14], [15], каким-то образом кандидаты в синапсы для длительного хранения (названные в следующем долгосрочном хранилище LTS, чтобы не путать это с долговременной памятью) должны по-разному реагировать на те, которые задействованы. только на кратковременном хранении (СТС). В частности, можно было бы ожидать, что синапсы LTS-кандидатов должны быть восприимчивы к синаптической консолидации, в то время как STS-кандидаты не должны.

Все это происходит в основном в поперечном сечении гиппокампа и кортикальных сетей, высокодинамичной системе, постоянно управляемой входными сигналами, а также паттернами внутренней активности.Несмотря на эту динамическую изменчивость, сеть способна поддерживать синаптическую целостность LTS-кандидатов в течение достаточно длительного времени, так что может начаться консолидация систем и другие процессы.

Многие модели вычислительной и психологической памяти описывают динамику консолидации систем между гиппокампом и неокортексом, вводя различные временные шкалы для пластичности [16] — [20]. Напротив, экспериментальные данные [21] показывают, что масштабы времени примерно одинаковы.Для синаптической консолидации основная основная трудность, которая затрудняет создание более реалистичных моделей памяти, заключается в том, что синаптическая пластичность действует в масштабе времени от секунд до минут, в то время как консолидация занимает дни. Первые шаги после формирования памяти — это процессы синтеза белка [4] и тегирования [22] — [24], позволяющие отличить краткосрочную пластичность от долговременной. Они происходят по временной шкале от минут до часов после обучения. Однако синаптическая консолидация состоит из нескольких этапов [4], [10], и экспериментальные данные указывают на то, что реактивация NMDA- и AMPA-рецепторов [25] — [27] и сон [6], [28] необходимы даже через несколько дней, чтобы (синаптически) консолидировать новую выученную память.Таким образом, существует временной разрыв между физиологией нейронов (синаптическая пластичность; минуты) и консолидацией (дни). Физиологически правдоподобная, полностью динамическая модель памяти, которая связывает такие промежутки времени (от обучения до консолидации), так что синапсы LTS-кандидатов правильно реагируют на синаптическую консолидацию, в то время как STS-кандидаты нет, все еще отсутствует.

Здесь мы работаем над преодолением этого разрыва, рассматривая один дополнительный, хорошо установленный физиологический компонент, который, естественно, действует в более длительном масштабе времени: синаптическое масштабирование [29].Синаптическое масштабирование в первую очередь связано с гомеостатической регуляцией активности в сети [30]. Чрезмерно активные сети будут — на временной шкале от часов до дней — снижать свою активность и наоборот, что является результатом синаптического масштабирования, когда синаптические веса регулируются отклонением от гомеостатического уровня активности.

Далее мы показываем, что нейронные цепи, которые сочетают синаптическое масштабирование с обычной пластичностью [31], [32], такими как долговременная потенциация (LTP; [33]), долговременная депрессия (LTD; [34]) , или пластичность, зависящая от времени всплеска (STDP; [35]), естественно демонстрируют переход от кратковременного к долгосрочному хранению, когда синапсы LTS-кандидаты консолидируются и поддерживают свою целостность посредством неспецифической, «подобной сну» активации, а СТС-кандидаты блекнут.Эта бимодальная характеристика обусловлена ​​внутренней нелинейностью, которая вызывает — без каких-либо дополнительных предположений — естественную бифуркацию в динамике системы. Любопытно, что эта бифуркация может также объяснить экспериментальные результаты [36] по очевидно парадоксальному эффекту дестабилизации памяти во время протоколов реконсолидации [11], [37], когда вспоминание ранее изученного аспекта фактически нарушает его память. Наша модель не пытается реализовать какие-либо сложные и все еще малоизученные механизмы консолидации систем или других долгосрочных процессов, которые привели бы к истинным долгосрочным воспоминаниям.Вместо этого цель этого исследования состоит в том, чтобы представить общий механизм для динамического поддержания синаптической целостности LTS-кандидатов в сети посредством синаптической (ре) консолидации. Таким образом, это исследование предлагает решение давней проблемы синаптической стабильности в полностью динамической сети, предлагая сценарий бифуркации в результате сочетания пластичности и масштабирования.

Results

Существуют веские доказательства того, что сильные синапсы могут сохранять свою целостность лучше, чем слабые, которые, например, легче отсекаются во время процессов развития [38], [39].Здесь мы показываем, что это может быть не только из-за количественной разницы в силе синапсов. Вместо этого такие синапсы могут следовать качественно иной динамике в сетях с долговременной пластичностью и синаптическим масштабированием.

Две разные шкалы времени памяти

Рассмотрим, например, модельную нейронную цепь (см. Материалы и методы) локально подключенных блоков с кодированием скорости. Каждая единица описывается потенциалом протекающей мембраны и скоростью или активностью, которая нелинейным образом (здесь сигмоидально) зависит от фактического мембранного потенциала единицы ().Эта формулировка позволяет в целом интерпретировать каждую единицу либо как нейрон с кодировкой скорости [40], [41], либо как популяцию нейронов [42] — [44]. Таким образом, представленные здесь результаты не зависят от пространственного масштаба нейронной цепи. Далее мы будем использовать термины «единица» и «нейрон» как синонимы.

В базовом состоянии каждый нейрон получает небольшой шумный фоновый сигнал размером около. В течение определенного периода времени (здесь около двух часов) только локальный участок нейронов получает внешний сигнал большей интенсивности (см. Зеленую полосатую область на рис. 1 A и зеленый импульс «L = обучение» на рис. 1 B, C; все входы зашумлены), в то время как другие нет и служат в качестве контроля.Этот вход имитирует локализованные сигналы с кодировкой скорости из окружающей среды или других областей мозга, поступающие в схему. В цепи существуют пластиковые возбуждающие синапсы к ближайшим соседним нейронам (см., Например, на рисунке 1А фиолетовая область относительно синей единицы), а также коротко- и дальнодействующее латеральное торможение с неизменной силой синапсов (фиолетовая и голубовато-серая зона). Для простоты мы предполагаем, что каждая единица обеспечивает возбуждающие и тормозные синапсы. Динамика возбуждающих синапсов между нейроном и определяется комбинацией синаптической пластичности и масштабирования, определяемой как [31] 🙁 1) где — активность, постоянная времени синаптических изменений, соотношение постоянных времени пластичности и масштабирования, и желаемый гомеостатический уровень активности.Как показано в предыдущей работе [31], [32], квадратичная зависимость от веса члена синаптического масштабирования гарантирует сходящиеся синаптические веса без необходимости дополнительных ограничений [45] — [49]. Часть синаптической пластичности состоит только из корреляционного LTP-члена. Аналитические и численные результаты показывают (см. Ниже и текст S1), что правило синаптической пластичности, состоящее из комбинации LTP и LTD, не изменяет общую динамику, что мы обсудим ниже.

В зависимости от интенсивности внешнего входа, различные сильные синаптические веса между стимулированными единицами индуцируются комбинированным правилом пластичности и масштабирования (нижние панели на рис. 1 B, C).Таким образом, единицы стимулированного пятна образуют локальную клеточную сборку, подобную той, которая была обнаружена в недавних экспериментах [50] — [52], и представляют собой запомненную версию локального внешнего воздействия. Небольшие различия в входной интенсивности (по сравнению с) вызывают большие различия в весах (нижние панели, красные кривые). Серые кривые представляют собой элементы управления от нейронов, которые не получают сильного внешнего входного сигнала. Как мы покажем ниже, эти сильные разности весов (красные кривые) возникают из-за общего нелинейного свойства сети, где формирование веса следует за бифуркацией седло-узел.Эта нелинейность демонстрирует интригующее явление: когда все блоки в цепи (внутри и вне сборки ячеек) получают сильный (), но краткий сигнал (здесь около 15 минут; желтые иглы, «C1, C2 = консолидация» на панелях B, C) восстанавливаются только сильные синапсы (панели C), в то время как слабые продолжают распадаться (панели B). Здесь этот краткий и глобальный ввод играет роль когерентной, но неспецифической нейронной активации во время медленного сна, которая обычно рассматривается как потенциальная основа синаптической консолидации [5], [7].Это наблюдение является первым признаком того, что сочетание пластичности и масштабирования в простой динамической модели позволяет различать синапсы для кратковременного хранения, которые распадаются, от синапсов для длительного хранения, которые могут быть восстановлены (или, скорее, консолидированы).

Кроме того, отметим, что сеть только увеличила активность во время внешней стимуляции. Такая стимуляция приводит к дисбалансу активности нейронных цепей в зависимости от повторяющихся синаптических весов. Таким образом, изученные сборки ячеек активируются сильнее, чем элементы управления, и содержимое памяти, хранящееся в сети, считывается (см. Ниже).Как только внешний ввод больше не присутствует и остается только фоновый ввод, все действия возвращаются к фоновой скорости (), хотя повторяющиеся веса все еще высоки (Рис. 1 B, C). Это важное отличие от моделей памяти аттракторов [53] — [55], которые будут оставаться активными после снятия стимула в течение (теоретически) бесконечно долгого времени. Эта постоянная активность важна для объяснения динамики рабочей памяти (секунд), но противоречит идее о долговременных воспоминаниях, которые не являются постоянно активными.Здесь содержимое памяти передается со входа на синаптические веса [14]. Действия могут вернуться в фоновое состояние.

Отметим, что возникновение показанных здесь явлений не зависит от эффектов насыщения и точной настройки топологии (см. Текст S1). Подробная количественная оценка представлена ​​ниже. Во-первых, мы показываем влияние отзыва из памяти на пространственную структуру LTS-синапсов.

Обучение и вспоминание

Во время припоминания пространственное распределение весов и действий выявляет интересный конкурентный эффект (рисунок 2), который важен для формирования различных сборок ячеек памяти, а также приводит к парадоксу потери памяти во время припоминания ([36], см ниже).Первоначально во время обучения стимулируется только локальный участок единиц, и все синапсы их целевых нейронов растут (фиолетовый квадрат на рисунке 2 A; L-фаза на рисунке 1 C), где мы использовали сильный и локальный стимул для возбуждения все синапсы в LTS-режим. Консолидация стимулирует всю сеть, и все синапсы в сборке восстанавливаются или превышают свою первоначальную силу (Рисунок 2 B; C1, C2-фаза на рисунке 1 C). Процесс запоминания (отзыва) воспоминания часто понимается как частичная стимуляция сборки и, возможно, некоторых других нейронов [56] — [58].Посредством своих изученных связей сборка производит заполнение и генерирует пространственно довольно полный паттерн возбуждения, включая большинство его членов (так называемое завершение паттерна). Согласно литературным данным [1], [14], [56] — [60], это представляет собой поведенчески значимую активность вспоминания. Следовательно, только случайно выбранная подмножество нейронов сборки получает стимуляцию (мы использовали здесь о некоторых выбросах). Результирующая сетевая активность ясно показывает заполненную пространственную структуру сборки (рис. 2 C; обратите внимание, что из-за частичного стимула все единицы сборки более активны, чем контрольные.Таким образом, можно считать, что сборка завершена.), Где, однако, иногда сильно активные нейроны являются соседями слабоактивных. Для таких комбинаций разные виды деятельности вызывают разную динамику веса. Рассмотрим пару взаимосвязанных нейронов (см. Штриховку на панели C). Слабо активный нейрон (но все же более активный, чем контрольные) вызывает небольшой член синаптической пластичности, и синаптическое масштабирование также является слабым. Напротив, член синаптического масштабирования для сильно активного нейрона велик и, таким образом, доминирует в динамике.Как следствие, соответствующий вес существенно уменьшается (рис. 2 C, вставка, желтые полосы; см. Также текст S1 для формул).

Рисунок 2. Пространственная структура активности и весов во время обучения, консолидации и вспоминания.

( A ) Локальный обучающий ввод (область, отмеченная фиолетовыми квадратами) приводит к увеличению всех вводимых весов. На графике нанесены средние веса, которые, естественно, меньше для граничных или угловых нейронов, поскольку они не получают входных данных извне. ( B ) До консолидации веса снизились, но будут полностью восстановлены глобальным и слабым стимулом консолидации, данным всей сети.( C ) Напоминание стимулирует только некоторые входные нейроны. Тем не менее, активность заполнена, и образец памяти завершен. Обратите внимание, несбалансированная активация вызывает разное развитие весов между сильно и слабо активными связанными нейронами, например, отмеченных штриховкой на панели C. Один вес существенно сжимается (см. Вставку в C, желтые полосы).

https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1003307.g002

Отметим, что такие сетевые структуры с общим боковым торможением допускают разделение различных сборок друг от друга, если обучающие стимулы не слишком сильно перекрываются.С другой стороны, как только возникает перекрытие, дисбаланс активации, как описано выше, может привести к интерференции и конкуренции между различными воспоминаниями. Последствия этого будут обсуждаться вместе с парадоксом потери памяти во время припоминания [36] в конце этого исследования.

Анализ STS- и LTS-доменов

Разница между STS- и LTS-синапсами на рисунке 1 является нелинейным явлением, которое связано с бифуркацией седло-узел и, как таковая, устойчиво к изменениям в моделях стимуляции, представляющих разные протоколы обучения.Мы протестировали ряд различных входных сигналов и протоколов импульсов (рис. 1 D). Как правило, для небольших внешних входов результирующие синаптические веса примерно линейно зависят от интенсивности (рис. 1 E) с внезапным скачком до высоких значений выше определенной входной интенсивности. Критическое значение, при котором происходит этот переход, нечувствительно к деталям в импульсном протоколе (на что указывает сильная разница в весе, показанная на рис. 1 F1, F2).

Механизм, вызывающий это явление, легко понять, если изучить динамику этой системы более подробно.Сначала мы аналитически рассчитали характеристическую кривую веса-входа этой системы.

Ниже мы покажем в сокращенной форме аналитические расчеты (более подробную информацию см. В тексте S1). Мы предполагаем, что подавление дальнего действия разделяет схему на две (или более) подсети: (i) стимулированные извне локальные участки и (ii) незатронутые блоки управления. Это позволяет нам усреднить Уравнение 1 по всем блокам в такой подсети. Чтобы вычислить неподвижную точку полученного дифференциального уравнения среднего поля, мы устанавливаем его равным нулю и решаем.В результате мы получаем нулевой вес системы (нулевой вес — это набор состояний, в которых веса не меняются при заданной динамике.) 🙁 2) с усредненным значением переменной. Уравнение 2 описывает результирующую силу синаптических весов внутри подсети с учетом динамики пластичности и масштабирования и средней нейрональной активации. Поскольку максимальная активация каждого блока не может превышать (заданная функцией ввода-вывода), максимально возможный синаптический вес определяется выражением.Результирующая функция вес-активность в фазовом пространстве показана на рисунке 3 B, C (синяя линия) для параметров, используемых на рисунке 1. Конечно, ход функции зависит от используемого правила синаптической пластичности (числитель в уравнении 2), но это также показывает, что LTP-член () доминирует и что дополнительные механизмы пластичности (например, LTD [34] или краткосрочная пластичность [61]) не изменяют базовую динамику (см. Рисунок S1 в тексте S1. ).

Рис. 3. Сочетание пластичности с синаптическим масштабированием порождает два различных домена веса, представляющих краткосрочное и долгосрочное хранение.

( A ) Оба домена (STS и LTS) возникают в результате бифуркации (см. Основной текст и текст S1) между двумя стабильными доменами с фиксированной точкой (непрерывные линии). В зависимости от ввода веса либо непрерывно растут (контроль и STS-домен), либо внезапно перескакивают на высокое значение (LTS-домен). Между обоими доменами есть диапазон перехода (пунктирная линия). Синие точки показывают результаты численного моделирования (рис. 1), которые соответствуют аналитической кривой. ( B ) Фиксированные точки определяются пересечением нулевых линий активности (зеленый) и веса (синий).Пока существуют все три фиксированные точки (зеленая стабильная; красная нестабильная), фазовое пространство делится на два режима аттрактора, которые также обозначены стрелками (). ( C ) Более высокие частоты сдвигают нуль-линию активности (красная линия) вверх, что приводит к только одному режиму аттрактора (LTS;). ( D ) Пассивное снижение веса происходит для всех синапсов до тех пор, пока отсутствует стимул консолидации. Пунктирные части кривой показывают, что LTS-синапсы могут консолидироваться.

https: // doi.org / 10.1371 / journal.pcbi.1003307.g003

Средняя активность внутри подсети вызывает определенные синаптические силы (уравнение 2). В свою очередь, средний внешний вход (умноженный на входной вес) и средние повторяющиеся синаптические веса сами по себе адаптируют среднюю активность. Результирующая фиксированная точка этой динамики вычисляется с помощью дифференциального уравнения среднего поля мембранного потенциала (уравнение 4). В результате получается activity-nullcline (по аналогии с weight-nullcline, activity-nullcline представляет собой набор состояний, в которых действия не меняются.) 🙁 3) с сопротивлением мембраны и средним возбуждающим () и тормозящим () числом соединений на единицу внутри подсети. Поскольку и являются единственными параметрами, связанными с топологией в этом уравнении (и уравнении 2), описанная динамика не зависит от подробной топологии (см. Рисунок S2 в тексте S1). Нульклин активности примерно соответствует сигмоидальной форме функции активации (уравнение 5). Кроме того, это показывает, что внешние входы разной интенсивности, подаваемые в схему, изменяют активацию нейронов (см. Зеленую линию на рисунке 3B для сравнения с красной линией на панели C для) и, следовательно, (через уравнение.2) синаптические веса. Прямое влияние внешнего входа на синаптические веса внутри подсети можно оценить, вычислив пересечения между обеими нулевыми линиями. Эти пересечения являются фиксированными точками всей подсети (как активности, так и весов). Полученное уравнение с неподвижной точкой не имеет решения в замкнутой форме и, следовательно, должно решаться численно. Прямое моделирование всей схемы (метод Эйлера) соответствует нашим теоретическим предсказаниям (рис. 3 A).

В частности, мы находим бифуркацию седлового узла, при которой различные фиксированные точки достигаются при низкой входной интенсивности по сравнению с высокой.Для конкретной настройки, показанной на рисунке 3, непрерывный режим фиксированных точек для весов существует для скоростей срабатывания приблизительно ниже (кратковременное хранение, STS; зеленый, рисунок 3 A), в то время как выше этой частоты система переходит к фиксированной точечный режим с существенно большими весами (долгосрочное хранение, LTS; красный цвет, рисунок 3 A). Серая область под STS представляет собой диапазон весов, найденных для случайно стимулированных контрольных нейронов (мишени желтых нейронов на рисунке 1 A). Обратите внимание, что для получения этой кривой мы предположили, что схема состоит из нескольких примерно независимых подсетей.Это означает, что в одной схеме разные фиксированные точки достигаются в разных пространственных положениях. Например, на рисунке 1C после локальной стимуляции (локальный) участок находится в LTS-режиме (примерно на рисунке 3A), в то время как блоки управления стимулируются слабо и, следовательно, они находятся в сером режиме управления (примерно) с малые синаптические веса. Бифуркация важна для обсуждаемой здесь динамики. Использование различных значений параметров для системы не приводит к значительному изменению кривой с фиксированной точкой (см., Например, e.g., рисунок 4 B и рисунок S3 в тексте S1 по сравнению с использованной настройкой, показанной на рисунке 4 A и рисунке 1 B, C). Однако, если один параметр резко изменяется, адекватная адаптация других параметров все еще может гарантировать желаемую динамику схемы (см. Рисунок 4 C, D). Таким образом, диапазон параметров остается в физиологическом режиме.

Появление (желаемой) формы функции vs. может быть объяснено изменением положения нулевых линий в фазовом пространстве (рис. 3 B, C).Для малых входных частот нулевые линии пересекаются в трех разных точках и, следовательно, существуют две устойчивые и одна нестабильная фиксированные точки (зеленый и красный маркеры на рисунке 3 B). По мере того, как веса начинают постепенно расти с низких значений, система оказывается в ловушке более низкой стабильной фиксированной точки в STS-области. Для высоких входных частот существует только одна стабильная фиксированная точка, которая находится в LTS-области (рисунок 3 C). Как только сильное внешнее воздействие заканчивается, существует только нижняя фиксированная точка, и веса начинают убывать и, без дополнительных вводов, достигают контрольных значений максимум через десять дней (рисунок 3 D и текст S1).Однако краткие сведения о консолидации предотвращают это, о чем будет сказано ниже.

Объединение памяти

Бифуркационный анализ также помогает понять, почему синапсы со значениями в режиме верхней фиксированной точки (LTS-синапсы) реагируют на глобальные и неспецифические входные сигналы консолидации, а другие — нет. Изменения веса сильно различаются для разных сильных начальных весов при представлении одного стимула консолидации (рисунок 5 A и рисунок S6 в тексте S1). Весы выше порога бифуркации (пунктирная линия) существенно увеличиваются, тогда как веса ниже порога практически не затрагиваются (ближе к порогу они скорее уменьшаются из-за бокового торможения, см. Рис. 1 A, вверху).Это явление устойчиво к продолжительности стимула консолидации (рисунок S4 в тексте S1). Как следствие, в то время как все веса уменьшаются после обучения, консолидация восстанавливает те, которые выше порога бифуркации. Следовательно, консолидация не должна происходить слишком поздно, иначе эти веса могли упасть ниже порогового значения, с которого они не могут быть восстановлены (Рисунок 5 B). Обратите внимание, что это явление не «зависит от истории», что означает, что не имеет значения, привело ли обучение или консолидация веса к LTS-режиму до того, как наступил распад (рисунок S5 в тексте S1).

Мы отмечаем, что наша модель отражает исключительно динамические сетевые эффекты и что мы не пытаемся моделировать консолидацию систем, которая опирается на сложные и малоизученные физиологические процессы. Однако представляется важным, что наблюдаемые здесь динамические свойства такой сети позволяют синапсам поддерживать (и восстанавливать) свою стабильность, так что консолидация систем или другие процессы могут найти стабильный субстрат для работы. Широкий диапазон параметров, в котором это происходит (рис. 5 C), подтверждает этот аргумент, поскольку восстановление является надежным и стабильным.Забывание происходит только в том случае, если ввод для консолидации слишком короткий или слишком поздний.

Поскольку консолидация — это эффект, вызванный сном [5], [6], [10], мало что известно о фактических характеристиках активности процесса консолидации. Входные интенсивности, необходимые для консолидации, аналогичны тем, которые необходимы для инициирования (аналогично рисунку 1 E), но акцент делается на том факте, что для консолидации вся сеть стимулируется неспецифическим образом и что стимулы консолидации могут быть короче (на рисунке 1 B , C около 15 минут общей продолжительности).Кроме того, аналогично активациям, вызванным во время сна (например, веретена или рябь [6]), связанная с памятью клеточная сборка реконструируется («воспроизводится»; см., Например, [62] для обзора) во время ввода консолидации (рис. 2B). ).

Стимул-зависимая дестабилизация памяти

Воспроизведение ранее хорошо усвоенного элемента памяти может привести к парадоксальному феномену, что это воспоминание будет запоминаться хуже, чем новое. В литературе это явление широко интерпретируется как дестабилизация памяти или, скорее, нарушение памяти [4], [11] — [13], [37], [63] и было обнаружено в некоторых исследованиях [11], [64], но нет в других [65], [66].Таким образом, возникает вопрос, какие динамические процессы лежат в основе этого, и особенно, почему дестабилизация / нарушение памяти зависит от деталей экспериментальных протоколов. В одной конкретной экспериментальной парадигме [36] дестабилизация происходит из-за интерференции нового элемента памяти с ранее изученным первым воспоминанием, но только если первое воспоминание было вызвано до того, как второе было изучено. В этом протоколе первая память нарушена, а новая теперь подвержена консолидации.Далее мы покажем, что сочетание пластичности и масштабирования также естественным образом объясняет этот парадокс. Мы сравниваем экспериментальную парадигму с коллективной динамикой нашей модельной системы и выделяем причины неоднозначного отношения к возникновению этого явления [11], [64] — [66].

В серии элегантных экспериментов Walker et al. [36] показали, что дестабилизация памяти происходит во время выполнения моторной обучающей задачи. В контрольном эксперименте (рисунок 6, протокол 1) люди сначала обучались только одной двигательной последовательности (обучение, L1, синий, день первый), а затем тестировались один раз на второй день (отзыв, R2) и третий день (отзыв, R3). ).Значительное улучшение точности наблюдалось на второй день, но не на третий (Рисунок 6 A). Во втором контрольном эксперименте (рис. 6, протокол 2) субъекты были обучены первой последовательности в первый день (L1, синий) и другой, второй последовательности на второй день (L2, красный), то есть через 24 часа. Тестирование проводилось на третий день (R3, синий и красный), и производительность улучшилась для обеих последовательностей одинаково (Рисунок 6 B, синий и красный столбцы). Оба наблюдения (панели A и B) были объяснены [36] консолидацией памяти (C1, C2) в течение ночи.В третьем эксперименте (рис. 6, протокол 3) испытуемые выучили первую последовательность в первый день и, как указано выше, были протестированы на второй день (R2, синий), показав такое же явное улучшение (рис. 6 C, левая синяя полоса). Сразу после тестирования они должны были выучить вторую последовательность (L2, красный). При повторном тестировании на третий день (R3, синий и красный) производительность значительно улучшилась для второй последовательности, но резко упала для первой (рис. 6 C, правые синие и красные столбцы). Это указывает на то, что вторая память вмешивается в первую, но только тогда, когда первая активируется до того, как вторая была изучена.

Рис. 6. Изучение новой памяти может вызвать нарушение ранее усвоенной памяти в эксперименте и модели.

( A – C ) Экспериментальные результаты повторно собраны из Walker et al. [36], демонстрирующие различные характеристики памяти у людей при выполнении задачи моторного обучения в течение трех дней. Гистограммы (вставки) показывают относительное изменение производительности по сравнению с предыдущей измеренной точкой данных. На основных панелях показано абсолютное изменение производительности с течением времени. Синий представляет первое воспоминание, а красный — второе воспоминание; «L» означает обучение, «C» — объединение, а «R» — напоминание о воспоминаниях в соответствующий день.( D – F ) Показатели производительности модели вычисляются для всех нейронов подгруппы, связанной с памятью. Подробнее см. В разделе «Материалы и методы». ( G – I ) Временное развитие веса, усредненное по субпопуляции. Пунктирные стрелки указывают на консолидацию «ночью». ( A ) Консолидация приводит к значительному повышению производительности после одной ночи для одной изученной памяти (синий). ( B ) Дальнейшее обучение второй памяти (день 2, красный цвет) приводит к улучшению обоих (синего и красного).( C ) Вызов первой памяти (R2) перед обучением второй памяти (L2) вызывает сильное снижение производительности для первой (R3, синий), но не для второй памяти (R3, красный). ( D – F ) Показатели эффективности (черные точки) модели в соответствующие моменты времени соответствуют тем же характеристикам, что и показатели человека в (A – C). ( G, H ) Консолидация приводит к восстановлению соответствующих весов в обоих протоколах управления, но ( I ) не для первой (синей) памяти при использовании протокола 3, что приводит к значительному сокращению LTS-синапсов.( J – L ) Доля связанных с памятью синапсов в LTS-домене.

https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1003307.g006

В рамках нашей модели мы провели идентичный набор экспериментов, то есть с теми же последовательностями обучения и тестирования, которые использовались для людей. Модель состояла из двух сборок ячеек, частично перекрывающихся по углу. Первая сборка (синий) была обучена одной входной последовательности, а вторая сборка (красная) — другой. Для напоминания — как объяснено выше (рис. 2) — мы стимулируем только случайно выбранную подмножество из 30% исходных нейронов.Связь и все остальные параметры были такими же, как и раньше (рисунок 1). Обучение любой последовательности приводит к увеличению синаптических весов, которые находятся в LTS-домене, следовательно, достаточно велики, чтобы позволить консолидацию. Стимулы консолидации, C1 и C2, применялись «ночью», где мы кратко (три раза по 15 минут) стимулировали всю сеть (аналогично процедурам на рисунке 1), как показано пунктирными стрелками на панелях G – I. На этих панелях можно также увидеть развитие синаптических весов для первой (синий) и второй (красный) сборки клеток для всех трех экспериментов.Показатели производительности модели (рис. 6 D – F) аналогичны показателям для экспериментов на людях, и мы обнаружили, что точки данных для двух контрольных экспериментов совпадают (рис. 6 A, D и B, E). Более того, нетривиальный эффект нарушения памяти также хорошо воспроизводится моделью (рис. 6 C, F). Рост веса, обычно происходящий при консолидации C2, виден только в контрольных протоколах (рис. 6 G, H). Напротив, считывание, которое происходит для протокола 3 на маршрутизаторе R2, эффективно предотвращает консолидацию первой памяти (рис. 6 I).

Это явление основано на внутреннем конкурентном эффекте, возникающем из-за активационного дисбаланса, который уже обсуждался на Рисунке 2 (см. Вставку на панели C) выше. Это можно увидеть на панели G здесь (см. Рамку с увеличением), поскольку воспоминания R2 и R3 приводят к уменьшению кривой среднего веса, не вызывая переходов из LTS- в STS-режим. Изучение второй памяти действует для первой сборки «как отзыв» из-за частичного перекрытия между сборками. Это видно на панели H (прямоугольник).Таким образом, изучение второй памяти может снизить средний вес первой. В панели H все веса намного превышают пороговые значения, и обе сборки могут быть объединены. Это отличается от последнего эксперимента (панель I). Напомним, R2 вместе с изучением другой последовательности L2 толкает синюю кривую вниз сильнее (см. Рамку), чем на панелях G и H, так что она опускается ниже порога бифуркации, когда происходит консолидация C2. Вблизи порогового значения мы помним, что консолидация действует разрушительно (см. Отрицательные части кривой на рисунке 5 A), что приводит к дальнейшему снижению веса в момент времени C2.Панели J – L показывают изменения во времени доли синапсов каждой клеточной сборки, которые находятся в LTS-домене, что соответствует обсужденным выше эффектам. Мы отмечаем, что мы настроили все параметры в этой симуляции целенаправленно, чтобы мы могли на панели I точно изобразить критическую точку бифуркации, где в C2 красные веса чуть выше порога, а синие чуть ниже, и первая память нарушена. Это сделано для того, чтобы подчеркнуть, что переход от LTS- к STS-режиму, который является качественным изменением, чувствителен к экспериментальным параметрам.Это может служить основанием для того факта, что дестабилизация, приводящая к действительному нарушению памяти, не всегда обнаруживается в реальных экспериментах [65], [66]. Хотя напоминание и изучение других воспоминаний может сильно дестабилизировать память, именно отношение значений веса к порогу бифуркации может привести к нарушению памяти (или нет). Подробный анализ параметров явления дестабилизации, подтверждающий его устойчивость, представлен в дополнительной информации (рисунок S7 в тексте S1).Этот анализ показывает, что только в том случае, если веса слишком велики или стимуляция для отзыва слишком обширна и недостаточно конкурентоспособна, переходы из LTS- в STS-домен не происходят, поскольку система не проходит через бифуркацию. Мы отмечаем, что несколько повторений на короткое время друг за другом влияют на одно и то же подмножество синапсов, и, следовательно, дестабилизированное воспоминание не может быть дестабилизировано дальнейшим применением большего количества повторений.

Более конкретно, мы наблюдаем, что перекрытие между клеточными сборками, связанное с долей реактивированных нейронов во время отзыва, является наиболее критическим фактором, который определяет, может ли одна сборка быть дестабилизирована (Рисунок 7).Нулевое перекрытие — что очень банально — не приводит к нарушению (не показано), небольшое перекрытие представляет ситуацию, которая наиболее сильно подвержена нарушению долговременной памяти (рисунок 7, левые строки), когда больше синапсов перемещается из LTS- в STS-домен, чем наоборот. Напротив, при большом перекрытии обе сборки загоняют друг друга в LTS-домен (рис. 7, правые строки). Интуитивно это имеет смысл. Большое перекрытие означает, что оба воспоминания очень похожи, следовательно, они могут также начать объединяться ассоциативным (хеббийским) способом.При небольшом перекрытии (несходство) воспоминаний может быть скорее «сбивающим с толку», и агент (животное / человек) может выиграть, если забудет одно из них, не имея возможности решить, одинаковые они или разные. Было бы интересно исследовать это с психофизической точки зрения. Мы ожидаем, что сходство памяти является решающим фактором, определяющим возможности системы по обслуживанию памяти по сравнению с дестабилизацией.

Рисунок 7. Переходы синапсов между LTS- и STS-режимами для различных степеней перекрытия сборки клеток, связанных с фракцией реактивированных нейронов во время отзыва.

Столбцы представляют долю или перекрытие активированных нейронов (выбранных случайным образом) в процентах от размера сборки, строки показывают, сколько синапсов находится в LTS- или STS-домене (STS: зеленый; LTS: красный) до (вверху) и после (внизу) отзыв. В средней строке показано, сколько синапсов фактически изменили свою роль во время отзыва. Продолжительность отзыва составляет.

https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1003307.g007

Обсуждение

Предыдущие теоретические исследования показали, что синаптическое масштабирование может играть ключевую роль в динамике нейронной сети.Например, синаптическое масштабирование обеспечивает конкуренцию [67] между синапсами одного и того же дендрита и, следовательно, может помочь различать разные входы [68], [69]. Кроме того, масштабирование может нарушить баланс нейронных неоднородностей таким образом, что производительность при выполнении задач с рабочей памятью улучшается [70]. В этом исследовании мы показали, что синаптическое масштабирование является жизнеспособным кандидатным механизмом для преодоления большого временного разрыва между синаптической пластичностью (минуты) и синаптической консолидацией (дни), где мы исследовали моделируемые 24-часовые циклы сна и бодрствования.Масштабирование действует во временных масштабах от часов до дней [29], а синаптическая пластичность — от секунд до минут [33]. Процессы в других временных масштабах, например, краткосрочная пластичность [61], долгосрочная депрессия (LTD, [34]) или синаптическая маркировка [22], [23], могут влиять на синапсы без большого влияния на динамику нашего модель, потому что эти механизмы «временно близки» к синаптической пластичности части правила обучения, используемого здесь (см. уравнение 2). Наши аналитические и численные результаты показывают (текст S1 и [31], [32]), что другая формулировка части синаптической пластичности не будет влиять на окончательную динамику, пока подчиняется нулевая линия веса, которая выполняется для многих общих правил пластичности. [31].Это ограничение также сохраняется для более сложной динамики пластичности, зависящей от времени спайков (STDP; [35], [71]), поскольку сильные нейрональные активации приводят к долговременной потенциации (LTP) независимо от точного времени спайков [72] — [74]. В режиме промежуточной активности мы ожидаем, что STDP вместе с масштабированием может привести к появлению даже более сложных структур сборки клеток, которые могут хранить пространственно-временные паттерны [75] — [79]. В более длительных временных масштабах (в среднем) динамику STDP можно упростить с помощью правила BCM [47], [80], [81].Это правило состоит из LTP- и LTD-термина, и, следовательно, явления, выявленные в этом исследовании, сохраняются (сравните также Рисунок S1 в Тексте S1). Как важное следствие, бифуркация сохраняется в этих условиях. Таким образом, наша модель с такими дополнительными более быстрыми механизмами синаптической модификации будет демонстрировать только измененные временные ходы переходной синаптической динамики, например время обучения или распада, или более сложные структуры клеточных ансамблей, но это не изменит качественно сценарий бифуркации и, следовательно, парадигма консолидации, представленная здесь.Однако могут использоваться не только различные механизмы пластичности, но и гомеостатический термин (здесь синаптическое масштабирование) может быть другим (медленным) механизмом адаптации синаптических весов. Обратите внимание, что не каждый гомеостатический член (например, [46] — [48]) удовлетворяет вышеуказанному весовому ограничению.

Мы рассмотрели класс моделей общего вида (см. Материалы и методы). Вместе с аналитическими результатами это указывает на то, что феномен синаптической консолидации и дифференциации между двумя длительностями хранения в одной сети почти не зависит от базовой топологии сети (см. Рисунок S2 в тексте S1), учтенного правила пластичности (см. Выше), деталей нейронных связей. свойства сети и типы стимулов.Основными требованиями, которые должны быть выполнены, являются: (i) правило обучения, которое гарантирует стабильные синаптические веса в зависимости от нейронной активности (), что обеспечивается комбинацией LTP и масштабирования, (ii) негерметичные нелинейные единицы ( одиночные нейроны или ансамбли нейронов), (iii) возбуждающая рекуррентная сеть, в среднем, с дальнодействующим торможением, и (iv) «местные» внешние стимулы с повышенной частотой возбуждения. Следовательно, описанные здесь механизмы бифуркации и консолидации не ограничиваются определенной областью мозга.Вместо этого они могут возникать в каждой области мозга, отвечающей вышеуказанным требованиям. Обычно для памяти используются неокортекс и гиппокамп [4], [42], [52], [82]. Кроме того, эта область должна иметь глобальную активацию во время сна [6], которая затем может служить стимулом консолидации. Кроме того, обучающий стимул в этой модели зависит от входной частоты. Это означает, что сборка клеток или память в этой модели может соответствовать широкому спектру долговременных воспоминаний, представленных сборками клеток Хебба в мозге [14], [15].Это включает как декларативные, так и недекларативные типы памяти.

Часто (вычислительные) модели памяти в настоящее время основаны на аттракторных нейронных сетях [53], [54], [57], [83] — [85]. В этих сетях после отмены внешнего входа активность реактивированной памяти сохраняется в течение более длительного времени [55], [86]. Эта функция позволяет использовать модели аттракторов для воспроизведения (относительно) короткой нейрональной динамики во время задач рабочей памяти (до десяти секунд). Однако без дополнительных внешних стимулов эти сети устойчиво активны даже дольше, чем шкала времени рабочей памяти.Это означает, что реактивированная память в аттракторной сети будет оставаться активной в течение нескольких минут или дней. Поэтому считается, что другие механизмы, такие как, например, тормозная пластичность [58], деактивируют вызванную память. Все это кажется физиологически проблематичным. Напротив, в нашей модели активность возвращается к фоновому состоянию через короткий период (рис. 1), поскольку память не является аттрактором динамики активности. Это еще одно важное свойство нашей системы, которая сочетает в себе динамическое поведение с возможностью синаптического восстановления путем консолидации.Чтобы обеспечить динамику рабочей памяти в этой схеме, наша модель может быть расширена механизмами кратковременной пластичности [61], [87], [88]. Однако падение активности приводит к снижению веса, что из-за других механизмов может быть вероятностным, как уже было предложено Fusi et al. [89].

Упадок синаптических весов можно избежать, многократно доставляя в сеть краткие и глобальные сигналы консолидации. Здесь мы предполагаем, что такие сигналы могут возникать во время сна, особенно от веретен и ряби [6].Экспериментальные данные показывают, что, например, нарушение ряби нарушает консолидацию памяти [90] и, кроме того, что синаптические веса, как и в модели, увеличиваются после медленноволнового сна или, скорее, веретен [7]. Хотя мы не включали богатую динамику, вызванную сном, наша модель предлагает потенциальную основу для синаптической консолидации, происходящей во время сна. Более того, другие экспериментальные исследования [25], [26] показывают, что даже через шесть месяцев после обучения память нуждается в повторяющихся индукциях пластичности (реконсолидации).Биологические механизмы этого феномена несколько отличаются от исходной синаптической консолидации [91]. Однако, как и в этой модели, предполагается, что функциональные свойства этих двух событий схожи [13], [63].

Динамика, представленная здесь, также дает тот факт, что модель — подобная реальной системе — остается восприимчивой к возмущениям, и мы явно воспроизвели неуловимый эффект нарушения памяти путем отзыва [36]. О подобных эффектах, вызванных лекарствами, также сообщалось в нескольких исследованиях [11], [37], но в других не удалось получить его [65], [66].Более того, изучение чего-то нового незадолго до или после воспоминания, кажется, увеличивает шанс нарушить старую память [12], [13]. Эту амбивалентность трудно учесть с другими существующими моделями памяти, но она находит возможное объяснение в найденном здесь сценарии бифуркации. Сценарий бифуркации также предсказывает, что повторное обучение нарушенной памяти должно быть намного быстрее, чем раньше, поскольку веса все еще больше, чем без обучения. Более того, подобие памяти (здесь «перекрытие сборок») оказывает нетривиальное влияние на консолидацию по сравнению с дестабилизацией (рис. 7).Это новое и интригующее предсказание, которое вполне может быть проверено в психофизических экспериментах.

В общем, кажется, что память должна многократно консолидироваться [4], [25], что может происходить во время сна [5], пока она не стабилизируется. Чтобы достичь последнего, консолидация систем, которая также начинается во время сна [6], выполняет переход от динамического к более статическому представлению памяти. Таким образом, сохраненная информация передается в неокортекс [4]. Предлагаемый здесь процесс способен многократно восстанавливать синапсы LTS-кандидатов, в то время как STS-кандидаты исчезают.Таким образом, это может существенно способствовать обеспечению стабильной основы для консолидации систем и других процессов.

Материалы и методы

Сеть

Сеть состоит из схемы (рисунок 1 A) с блоками. Каждая единица получает внешний ввод с фиксированным весом. Кроме того, каждая единица имеет пластиковые возбуждающие связи со своими ближайшими соседями (фиолетовая область на Рисунке 1 A относительно синей единицы) и постоянные тормозящие связи со своими ближайшими и следующими ближайшими соседями (голубовато-серая и фиолетовая области на Рисунке 1 A).Мы отмечаем, что конкретная схема этой топографии не имеет отношения к результатам, полученным здесь (см. Рисунок S2 в тексте S1), пока существует конкуренция между локальным возбуждением и длительным торможением.

Каждый нейрон в цепи определяется своим мембранным потенциалом утечки, который изменяется согласно (4) с постоянной времени мембраны, сопротивлением и внешним входом, заданными с неизменными входными весами. Входной сигнал модулируется с помощью шумового члена, получаемого на каждом временном шаге из нормального распределения со средним нулевым значением и стандартным отклонением.Во всех симуляциях (абстрактный) мембранный потенциал колеблется от значений примерно до.

Мембранный потенциал нелинейно преобразуется в скорость возбуждения сигмоидальной функцией: (5) где — максимальная скорость возбуждения, крутизна сигмоидальной функции и ее точка перегиба. Все параметры вместе определяют поведение устройства ввода-вывода.

Только возбуждающие синапсы во втором слое модифицируются с использованием правила «Синаптическая пластичность и синаптическое масштабирование» (SPaSS) [31] 🙁 6) где определяется степень пластичности и соотношение между скоростью пластичности и масштабирования.Желаемая «целевая» скорость синаптического масштабирования определяется как. Подробный анализ свойств этого правила представлен в [31], [32].

Все уравнения решаются аналитически методом среднего поля (см. Раздел «Результаты» и текст S1) и численно методом Эйлера (). Далее мы предоставляем используемые параметры (если не указано иное). Для численного моделирования мы устанавливаем,,, таким образом, схема представляет собой 2-мерную сетку. Тормозной и выступающий веса пропорциональны максимально возможному весу: и с.Параметры нейронов:,,, и. Показанные здесь результаты не зависят от. Хотя меньшее значение было бы биологически более разумным, мы решили, что это позволяет избежать числовой нестабильности (). Параметры пластичности:, и. Чтобы избежать граничных эффектов, мы использовали периодические граничные условия, приводящие к тороидальной топологии сети.

Дополнительная информация

Текст S1.

Аналитические выводы и подробный анализ динамики сборки клеток. Во-первых, мы выводим нулевые линии системы и результирующий феномен бифуркации. Затем мы показываем, что эта бифуркация и связанный с ней эффект консолидации являются общими механизмами, которые выполняются при различных условиях, таких как, например, случайная топология или различное правило синаптической пластичности. Кроме того, мы предоставляем аналитический вывод снижения веса без внешних стимулов и более подробный анализ консолидации и дестабилизации памяти. В конце документа используется исходный код Matlab для грид-сети.

https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1003307.s001

(PDF)

Вклад авторов

Задумал и спроектировал эксперименты: CT MTs FW. Проведены эксперименты: КТ. Проанализированы данные: CT CK MTi MTs FW. Предоставленные реагенты / материалы / инструменты анализа: MTi FW. Написал бумагу: CT MTi MTs FW.

Ссылки

1. 1. Eichenbaum H (2011) Когнитивная нейробиология памяти: введение. Oxford University Press, США, 2-е издание.
2. 2. Tetzlaff C, Kolodziejski C, Markelic I, Wörgötter F (2012) Временные шкалы памяти, обучения и пластичности. Biol Cybern 106 (11) 715–726.
3. 3. Мюллер G, Pilzecker A (1900) Experimentelle Beiträge zur Lehre von Gedächtnis. Z Psychol 1: 1–300.
4. 4. Дудай Ю. (2004) Нейробиология консолидации, или насколько стабильна инграмма? Анну Рев Психол 55: 51–86.
5. 5. Stickgold R, Walker MP (2005) Консолидация и повторная консолидация памяти: какова роль сна? Trends Neurosci 28 (8) 408–415.
6. 6. Дикельманн С., Борн Дж. (2010) Функция памяти сна. Nat Rev Neurosci 11: 114–126.
7. 7. Chauvette S, Seigneur J, Timofeev I (2012) Колебания сна в таламокортикальной системе вызывают долговременную пластичность нейронов. Нейрон 75: 1105–1113.
8. 8. Франкланд П. У., Бонтемпи Б. (2005) Организация недавних и далеких воспоминаний. Nat Rev Neurosci 6: 119–130.
9. 9. Надел Л., Хардт О. (2011) Обновление систем и процессов памяти.Neuropsychopharmacol 36: 251–273.
10. 10. Дудай Й (2012) Беспокойная инграмма: консолидация никогда не кончится. Анну Рев Neurosci 35: 227–247.
11. 11. Nader K, Schafe G, LeDoux J (2000) Воспоминания о страхе требуют синтеза белка в миндалине для повторной консолидации после восстановления. Nature 406: 722–726.
12. 12. Альберини CM (2011) Роль реконсолидации и динамический процесс формирования и хранения долговременной памяти. Front Behav Neurosci 5:12.
13. 13. McKenzie S, Eichenbaum H (2011) Консолидация и повторная консолидация: две жизни воспоминаний? Нейрон 71: 224–233.
14. 14. Хебб Д.О. (1949) Организация поведения. Вили, Нью-Йорк.
15. 15. Мартин SJ, Grimwood PD, Morris RGM (2000) Синаптическая пластичность и память: оценка гипотезы. Анну Рев Neurosci 23: 649–711.
16. 16. Альварес П., Сквайр Л. (1994) Консолидация памяти и медиальная височная доля: простая сетевая модель.Proc Natl Acad Sci USA 91: 7041–7045.
17. 17. McClelland JL, McNaughton BL, O’Reilly RC (1995) Почему существуют дополнительные системы обучения в гиппокампе и неокортексе: выводы из успехов и неудач коннекционистских моделей обучения и памяти. Psychol Rev 102: 419–457.
18. 18. Meeter M, Murre J (2005) Tracelink: модель консолидации и амнезии. Cogn Neuropsychol 22 (5) 559–587.
19. 19. Amaral OB, Osan R, Roesler R, Tort ABL (2008) Модель на основе синаптического подкрепления для временной амнезии после нарушений консолидации и реконсолидации памяти.Гиппокамп 18: 584–601.
20. 20. Roxin A, Fusi S (2013) Эффективное разделение систем памяти и его важность для консолидации памяти. PLoS Comput Biol 9 (7) e1003146.
21. 21. Кирквуд А., Дудек С. М., Голд Дж. Т., Айзенман С. Д., Медведь М. Ф. (1993) Общие формы синаптической пластичности в гиппокампе и неокортексе in vitro. Наука 260: 1518–1521.
22. 22. Фрей У., Моррис Р. (1997) Синаптическая маркировка и долгосрочное потенцирование. Природа 385: 533–536.
23. 23. Clopath C, Ziegler L, Vasilaki E, Büsing, Gerstner W (2008) Консолидация меток-триггеров: модель ранней и поздней долгосрочной потенциации и депрессии. PLoS Comput Biol 4: e10000248.
24. 24. Barrett AB, Billings GO, Morris RGM, van Rossum MCW (2009) Государственная модель долгосрочной потенциации, а также синаптического тегирования и захвата. PLoS Comput Biol 5: e10000259.
25. 25. Shimizu E, Tang YP, Rampon C, Tsien JZ (2000) NMDA-рецептор-зависимое синаптическое усиление как решающий процесс для консолидации памяти.Наука 290: 1170–1174.
26. 26. Цуй З., Ван Х., Тан Й., Зайя К.А., Чжан С. и др. (2004) Индуцируемый и обратимый нокаут NR1 показывает решающую роль рецептора NMDA в сохранении отдаленных воспоминаний в мозге. Нейрон 41: 781–793.
27. 27. Пасталкова Е., Серрано П., Пинхасова Д., Уоллес Е., Фентон А.А. и др. (2006) Хранение пространственной информации с помощью механизма поддержки LTP. Наука 313: 1141–1144.
28. 28. Maquet P (2001) Роль сна в обучении и памяти.Наука 294: 1048–1052.
29. 29. Turrigiano GG, Leslie KR, Desai NS, Rutherford LC, Nelson SB (1998) Зависимое от активности масштабирование квантовой амплитуды в неокортикальных нейронах. Nature 391: 892–896.
30. 30. Turrigiano GG, Nelson SB (2004) Гомеостатическая пластичность в развивающейся нервной системе. Nat Rev Neurosci 5: 97–107.
31. 31. Tetzlaff C, Kolodziejski C, Timme M, Wörgötter F (2011) Синаптическое масштабирование в сочетании со многими универсальными механизмами пластичности стабилизирует связность схем.Front Comput Neurosci 5: 47
32. 32. Tetzlaff C, Kolodziejski C, Timme M, Wörgötter F (2012) Анализ синаптического масштабирования в сочетании с хеббовской пластичностью в нескольких простых сетях. Front Comput Neurosci 6: 36.
33. 33. Bliss T, Lomo T (1973) Длительное усиление синаптической передачи в зубчатой ​​области анестезированного кролика после стимуляции перфорантного пути. J. Physiol 232: 331–356.
34. 34. Линч Г.С., Данвидди Т., Грибкофф В. (1977) Гетеросинаптическая депрессия: постсинаптический коррелят долгосрочной потенциации.Природа 266: 737–739.
35. 35. Леви В.Б., Стюард О. (1983) Требования временного прилегания для долгосрочной ассоциативной потенциации / депрессии в гиппокампе. Неврология 8 (4) 791–797.
36. 36. Уокер М. П., Брейкфилд Т., Хобсон Дж. А., Стикголд Р. (2003) Диссоциативные этапы консолидации и повторной консолидации памяти человека. Природа 425: 616–620.
37. 37. Тронсон Н., Тейлор Дж. (2007) Молекулярные механизмы реконсолидации памяти. Nat Rev Neurosci 8: 262–275.
38. 38. Мацузаки М. (2007) Факторы, критические для пластичности дендритных шипов и хранения памяти. Neurosci Res 57: 1–9.
39. 39. Holtmaat A, Svoboda K (2009) Зависимая от опыта структурная синаптическая пластичность в мозге млекопитающих. Nat Rev Neurosci 10: 647–658.
40. 40. Даян П., Эбботт Л.Ф. (2001) Теоретическая неврология: вычислительное и математическое моделирование нейронных систем. Лондон: MIT Press.
41. 41. Герстнер В., Кистлер В.М. (2002) Spiking Neuron Models: отдельные нейроны, популяции, пластичность.Издательство Кембриджского университета.
42. 42. Амари Си (1977) Динамика формирования паттернов в нейронных полях типа латерального торможения. Biol Cybern 27: 77–87.
43. 43. Тейлор Дж. Г. (1999) Динамика нейронного «пузыря» в двух измерениях: основы. Biol Cybern 80: 393–409.
44. 44. Deco G, Jirsa VK, Robinson PA, Breakspear M, Friston K (2008) Динамический мозг: от импульсных нейронов до нейронных масс и корковых полей. PLoS Comput Biol 4: e10000092.
45. 45.Rochester N, Holland J, Haibt L, Duda W (1956) Тесты на теорию сборки клеток деятельности мозга с использованием большого цифрового компьютера. IRE Trans Inf Theory 2: 80–93.
46. 46. фон дер Мальсбург C (1973) Самоорганизация ориентировочно чувствительных клеток в полосатой коре головного мозга. Кибернетик 14: 85–100.
47. 47. Bienenstock EL, Cooper LN, Munro PW (1982) Теория развития селективности нейронов: специфичность ориентации и бинокулярное взаимодействие в зрительной коре.J Neurosci 2: 32–48.
48. 48. Oja E (1982) Упрощенная модель нейрона в качестве анализатора главных компонентов. J Math Biol 15: 267–273.
49. 49. Герстнер В., Кистлер В.М. (2002) Математические формулировки хеббийского обучения. Биол Киберн 87: 404–415.
50. 50. Бателлиер Б., Ушакова Л., Румпель С. (2012) Дискретная неокортикальная динамика предсказывает поведенческую категоризацию звуков. Нейрон 18: 435–449.
51. 51. Харрис К.Д. (2012) Клеточные сборки поверхностной коры.Нейрон 76: 263–265.
52. 52. Haider B, Häusser M, Carandini M (2013) Ингибирование доминирует над сенсорными реакциями в бодрствующей коре головного мозга. Природа 493: 97–100.
53. 53. Герстнер В., Ритц Р., ван Хеммен Дж. Л. (1993) Почему шипы? Хеббийское обучение и поиск разрешенных во времени паттернов возбуждения. Биол Киберн 69: 503–515.
54. 54. Виттенберг Г.М., Салливан М., Цзянь Дж. (2002) Сетевая модель, основанная на усилении синаптического повторного входа, для консолидации долговременной памяти.Гиппокамп 12: 637–647.
55. 55. Barbieri F, Brunel N (2008) Могут ли модели сети аттракторов учитывать статистику возбуждения во время постоянной активности в префронтальной коре? Front Neurosci 2 (1) 114–122.
56. 56. Андерсон Дж, Купер Л.Н., Насс М., Фрейбергер В., Гренендер В. (1972) Некоторые свойства нейронной модели памяти. В: Симпозиум AAAS.
57. 57. Хопфилд Дж. Дж. (1982) Нейронные сети и физические системы с возникающими коллективными вычислительными возможностями.Proc Natl Acad Sci USA 79: 2554–2558.
58. 58. Vogels TP, Sprekeler H, Zenke F, Clopath C, Gerstner W (2011) Ингибирующая пластичность уравновешивает возбуждение и торможение в сенсорных путях и сетях памяти. Наука 334: 1569–1573.
59. 59. Гарнер А.Р., Роуленд, округ Колумбия, Хван С.Ю., Баумгаертель К., Рот Б.Л. и др. (2012) Генерация синтетического следа памяти. Наука 335: 1513–1516.
60. 60. Лю X, Рамирес С., Пан С.Б., Пурье П.Т., Говиндараджан А., Дейссерот К. и др.(2012) Оптогенетическая стимуляция инграммы гиппокампа активирует воспоминание о страхе. Природа 484: 381–385.
61. 61. Markram H, Wang Y, Tsodyks M (1998) Дифференциальная передача сигналов через один и тот же аксон пирамидных нейронов неокортекса. Proc Natl Acad Sci USA 95: 5323–5328.
62. 62. О’Нил Дж., Плейделл-Бувери Б., Дюпре Д., Чисквари Дж. (2010) Сыграйте снова: реактивация опыта бодрствования и памяти. Trends Neurosci 33 (5) 220–229.
63. 63. Дудай Й., Айзенберг М. (2004) Обряды прохождения инграммы: реконсолидация и гипотеза затяжной консолидации.Нейрон 44: 93–100.
64. 64. Misanin J, Miller R, Lewis D (1968) Ретроградная амнезия, вызванная электросудорожным шоком после реактивации следа консолидации. Наука 160: 554–555.
65. 65. Доусон Р., Макгоу Дж. (1969) Эффект электросудорожного шока на реактивированную память: дальнейшее изучение. Наука 166: 525–527.
66. 66. Cammarota M, Bevilaqua LRM, Medina JH, Izquierdo I (2004) Извлечение не вызывает реконсолидации тормозной памяти избегания.Выучите Mem 11: 572–578.
67. 67. Миллер К.Д. (1996) Синаптическая экономика: конкуренция и сотрудничество в синаптической пластичности. Нейрон 17: 371–374.
68. 68. Лю Дж., Буономано Д. (2009) Самоорганизующееся вложение нескольких траекторий в моделируемые рекуррентные нейронные сети. J Neurosci 29 (42) 13172–13181.
69. 69. Keck C, Savin C, Lücke J (2012) Ингибирование с прямой связью и синаптическое масштабирование — две стороны одной медали? PLoS Comput Biol 8 (3) e1002432.
70. 70. Renart A, Song P, Wang XJ (2003) Надежная пространственная рабочая память за счет гомеостатического синаптического масштабирования в гетерогенных корковых сетях. Нейрон 38: 473–485.
71. 71. Bi GQ, Poo MM (1998) Синаптические модификации в культивируемых нейронах гиппокампа: зависимость от времени спайков, синаптической силы и типа постсинаптических клеток. J Neurosci 18 (24) 10464–10472.
72. 72. Sjöström P, Turrigiano G, Nelson S (2001) Скорость, время и кооперативность совместно определяют кортикальную синаптическую пластичность.Нейрон 32: 1149–1164.
73. 73. Markram H, Gerstner W, Sjöström PJ (2012) Пластичность, зависящая от времени всплеска: всесторонний обзор. Front Synaptic Neurosci 4: 2.
74. 74. Graupner M, Brunel N (2012) Модель пластичности на основе кальция объясняет чувствительность синаптических изменений к паттерну, скорости и местоположению дендритов. Proc Natl Acad Sci USA 109 (10) 3991–3996.
75. 75. Ханлозер Р., Кожевников А., Фи М. (2002) Ультра-разреженный код лежит в основе генерации нейронных последовательностей у певчей птицы.Природа 419: 65–70.
76. 76. Ижикевич Е.М. (2006) Полихронизация: вычисление с пиками. Нейронные вычисления 18: 245–282.
77. 77. Timme M (2007) Выявление сетевых подключений по динамике отклика. Phys Rev Lett 98 (22) 224101.
78. 78. Fiete IR, Senn W, Wang CZH, Hahnloser RHR (2010) Зависящая от времени пластичность и гетеросинаптическая конкуренция организуют сети для создания длинных безмасштабных последовательностей нейронной активности. Нейрон 65: 563–576.
79. 79. Докендорф К., Сриниваса Н. (2013) Изучение и перспективное воспроизведение эпсисодов с шумными шипами. Front Comp Neurosci 7: 80.
80. 80. Ижикевич Е.М., Десаи Н.С. (2003) Связь STDP с BCM. Neural Comput 15: 1511–1523.
81. 81. Pfister JP, Gerstner W (2006) Тройки шипов в модели пластичности, зависящей от времени всплеска. J Neurosci 26 (38) 9673–9682.
82. 82. ван Стриен Н.М., Каппарт Н.Л., Виттер М.П. (2009) Анатомия памяти: интерактивный обзор парагиппокампальной-гиппокампальной сети.Nat Rev Neurosci 10: 272–282.
83. 83. Уиллшоу Д. Д., Бунеман О. П., Лонге-Хиггинс Х. С. (1969) Неголографическая ассоциативная память. Природа 222: 960–962.
84. 84. Mézard M, Nadal JP, Toulouse G (1986) Решаемые модели рабочих воспоминаний. J. Physique 47: 457–1462.
85. 85. Амит Д. Д., Цодыкс М. (1991) Количественное исследование извлечения аттракторной нейронной сети при низких скоростях спайков: I. Спайки субстрата, скорости и усиление нейронов. Сеть 2: 259–273.
86. 86.Ланснер А. (2009) Модели ассоциативной памяти: от теории сборки клеток до биофизически детального моделирования коры головного мозга. Trends Neurosci 32 (3) 178–186.
87. 87. Монгилло Г., Барак О., Цодыкс М. (2008) Синаптическая теория рабочей памяти. Наука 319: 1543–1546.
88. 88. Сатмари Б, Ижикевич Э. (2010) Теория спайк-тайминга рабочей памяти. PLoS Comput Biol 6 (8) e1000879.
89. 89. Fusi S, Drew PJ, Abbott LF (2005) Каскадные модели синаптически сохраненных воспоминаний.Нейрон 45: 599–611.
90. 90. Girardeau G, Benchenane K, Wiener SI, Buzsaki G, Zugaro MB (2009) Избирательное подавление ряби гиппокампа ухудшает пространственную память. Nat Neurosci 10: 1222–1223.
91. 91. Lee JLC, Everitt BJ, Thomas KL (2004) Независимые клеточные процессы для консолидации и реконсолидации гиппокампа. Наука 304: 839–843.

Зрелость гиппокампа способствует различению памяти в детстве и юности.

Значимость

Дети склонны извлекать схематические знания за счет обучения и запоминания конкретных событий.Наши результаты позволяют нам предположить, что неоднородное развитие субрегионов внутри гиппокампа — области мозга, имеющей решающее значение для создания новых воспоминаний, — вносит свой вклад в это отставание в развитии памяти. В частности, мы использовали in vivo структурную МРТ с высоким разрешением и тесты памяти на большой выборке детей в возрасте 6–14 лет и молодых людей, чтобы охарактеризовать развитие гиппокампа. Мы показываем, что зрелость гиппокампа, выраженная в многомерном паттерне возрастных различий в субрегионах гиппокампа, конкретно связана со способностью закладывать весьма специфические воспоминания.

Abstract

Адаптивные обучающие системы должны соответствовать двум взаимодополняющим и частично противоречащим друг другу целям: обнаруживать закономерности в мире и запоминать определенные события. Гиппокамп (HC) поддерживает точный баланс между вычислениями, которые извлекают общие черты входящей информации (т. Е. Завершение шаблона), и вычислениями, которые позволяют кодировать очень похожие события в уникальные представления (т. Е. Разделение шаблонов). Гистологические данные, полученные на молодых макаках-резусах, предполагают, что развитие HC характеризуется дифференцированным развитием внутригиппокампальных подполей и связанных с ними сетей.Однако из-за проблем в исследовании такой организации развития in vivo, онтогенетическое время созревания подполя HC остается спорным. Определение его курса важно, так как оно напрямую влияет на точный баланс между операциями разделения и завершения образов и, таким образом, на изменения в обучении и памяти. Здесь мы связываем данные структурной магнитно-резонансной томографии in vivo с высоким разрешением подполей HC с характеристиками поведенческой памяти у детей в возрасте 6–14 лет и молодых людей.Мы идентифицируем многомерный профиль возрастных различий во внутригиппокампальных структурах и показываем, что зрелость HC, зафиксированная этим паттерном, связана с возрастными различиями в дифференциальном кодировании уникальных репрезентаций памяти.

Много лет назад швейцарский специалист по развитию Жан Пиаже отметил дисбаланс между ассимиляцией и аккомодацией в раннем и среднем детстве в том смысле, что дети склонны извлекать схематические знания за счет обучения и запоминания конкретных событий (1, 2).Этот дисбаланс вновь проявился в вычислительных моделях памяти (3), а позже как дисбаланс между завершением и разделением образов, процессами, связанными с вычислительными свойствами подполей в гиппокампе (HC) (4-6). Таким образом, понимание организации развития подполей HC имеет решающее значение для понимания того, как связанные изменения в вычислениях подполей HC вызывают сопутствующие изменения в обучении и памяти.

Важным шагом к разгадке споров о созревании гиппокампа человека (7, 8) является признание того, что HC не является однородной структурой, а скорее состоит из цитоархитектонически и функционально различных подполей (9).Доступность магнитно-резонансной томографии (МРТ) in vivo с высоким разрешением HC позволяет изучать конкретный вклад различных подполей HC у людей (10–12). Вычислительные модели и модели на грызунах функции HC и МРТ с высоким разрешением у людей пытались установить вклад отдельных подполей HC в определенные мнемонические функции. Например, зубчатая извилина (DG) была тесно связана с разделением рисунка (6). Результаты исследований на животных моделях (13) и первоначальные данные исследований на людях (14) предполагают, что DG созревает позже, чем другие подполя HC.Точно так же функции памяти, связанные с разделением паттернов, такие как воспоминание (6), демонстрируют длительный курс развития, который распространяется и на средний возраст детства (15). Таким образом, DG является потенциальной областью интереса (ROI) для исследования ассоциаций развития между HC и разделением паттернов.

Тем не менее, не следует уделять внимание только Генеральному директору. Подполя гиппокампа сложно взаимосвязаны (13, 16), и их независимое разграничение на МРТ-изображениях остается несовершенным (17).Более того, существующие МРТ-исследования с высоким разрешением на образцах людей несовместимы с назначением конкретных вычислений HC для определенных подполей. Например, разделение паттернов было связано не только с DG, но и с прилегающей областью 3 Cornu Ammonis (CA3; например, ссылки 10 и 18), энторинальной корой (EC; ссылка 19) и в некоторых случаях с данными предложили ссылки на субикулум (подпункт; ссылка 14). Таким образом, кажется упрощенным назначать вычисления, такие как разделение и завершение шаблонов, конкретным частям HC однозначно (6).Скорее, сеть HC может быть относительно склонна к большему разделению шаблонов или большему завершению шаблонов, отражая различный вклад составляющих его частей (6, 10). В аналогичном ключе, основываясь на сигналах разделения паттернов внутри ЭК человека, Риг и Ясса (19) предложили концептуальную модель разрешения интерференции в медиальной височной доле (MTL), при которой постепенное уменьшение репрезентативного перекрытия достигается за счет паттернов. разделение в доменно-специфических, параллельных путях, уже предшествующих DG, включая EC.

В целом, существует явное противоречие между желанием связать структуру и функцию на уровне конкретных подполей с поведением и наличием массовых связей и взаимодействий в сети HC. Более того, существующие данные на животных и людях предполагают, что все подполя HC претерпевают изменения созревания на раннем этапе развития (13, 14, 20), хотя и по разным траекториям. Оба этих наблюдения требуют многомерного подхода к изучению ассоциаций подполя HC и поведения во время развития (см.21 для аналогичного подхода к изучению созревания мозга).

Здесь мы исследовали паттерн созревания HC и его связь с разделением паттернов и завершением у детей и молодых людей. Мы провели МРТ-сканирование MTL с высоким разрешением у 70 детей (в возрасте 6–14 лет) и 33 молодых людей (в возрасте 18–27 лет) и определили объемы подполей HC из вручную очерченных ROI. Следуя общепринятому использованию (16), мы используем термин гиппокамп как сокращенное обозначение образования гиппокампа, включая EC, важный центр ввода-вывода HC (16).В дополнение к нашей цели изучения потенциальных связей между ЭК и развитием памяти (22), включение ЭК в наш анализ также было оправдано данными фМРТ человека, подтверждающими его роль в разделении паттернов (19), и данными животных, предполагающими, что латеральное развитие ЭК в нашем анализе может следовать за DG (20).

Мы использовали многомерные статистические методы для оценки индивидуальных профилей созревания анатомии HC и исследовали связь между зрелостью HC и различными поведенческими показателями, ранее связанными с HC.Поведенческие меры включали оценку систематической ошибки разделения модели по сравнению с завершением модели в качестве основной цели исследования. Кроме того, мы также включили индикаторы мнемонических процессов, чувствительных к возрасту, таких как исходная память, ассоциативная память и память элементов, которые также зависят от внегиппокампальных областей (21, 23–26). Включение последних показателей было исследовательским и служило цели исследования специфичности потенциальной связи между разделением / завершением паттернов и созреванием подполя HC.Например, в предыдущих исследованиях сообщалось о возрастных различиях функционального и структурного вклада HC в исходную память (27, 28) и ассоциативных выводов (29) вдоль продольной оси HC. Однако связь между возрастными различиями в памяти источника и развитием подполя HC остается неуловимой.

Мы ожидали воспроизвести первоначальные доказательства относительно позднего созревания DG (14). Кроме того, мы пришли к выводу, что индивидуальные различия в многомерном индексе зрелости HC могут предсказать индивидуальные различия в процессах, которые поддерживают конкретное кодирование уникальных событий, таких как разделение шаблонов.Кроме того, мы ожидали, что этот показатель зрелости HC будет только слабо связан или не связан с процессами памяти, которые полагаются на аспекты раннего созревания HC, такие как знакомство, или процессы позднего созревания памяти, которые в меньшей степени зависят от HC. а также сильно зависит от внегиппокампальных областей, таких как исходная память (23).

Результаты и обсуждение

Возрастные различия в структурах гиппокампа указывают на дифференцированное развитие, которое хорошо распространяется в среднем детстве и старше.

В первоначальном наборе анализов мы изучили, демонстрируют ли отдельные субрегионы HC (, методы ) доказательства созревания в детстве. Мы идентифицировали возрастные нейроанатомические различия в возрасте от 6 до 27 лет, регрессируя объемы ROI в зависимости от возраста (рис. 1 B ). В общей выборке только ROI, включая подполя DG и CA3 (DG-CA3), показали значительную линейную тенденцию возраста ( R ² _{скорректированный} = 0,05, p _β = 0.023). Добавление квадратичного члена выявило значительную возрастную тенденцию в Sub ( R ² _{скорректировано} = 0,14, p _{β linear} <0,001, p _{β quadratic} <0,001). Когда тот же анализ был ограничен для детей, мы обнаружили значимые линейные возрастные тенденции для DG-CA3 ( R ² _{скорректировано} = 0,11, p _β = 0,005), Sub ( R ² _{скорректировано} = 0.17, p _β <0,001), а также CA1-2 ( R ² _{скорректировано} = 0,08, p _β = 0,02). F-тесты для значений Δ R ² показали, что добавление квадратичных членов не привело к значительному увеличению объясненной дисперсии.

Рис. 1.

Возрастные различия в структурах гиппокампа указывают на различия в тенденциях созревания, которые хорошо распространяются в среднем детстве и старше. ( A ) Три ROI, ограниченные телом HC, включающие области CA 1 и 2, CA3 и DG и Sub, и одна ROI, содержащая EC, были вручную разграничены на срезах MR для получения объемных измерений для подполей HC ( Методы и SI методы ).( B ) Модели линейной регрессии, рассчитанные на взаимосвязь объемов ROI с возрастом, выявляют сложную картину с дифференциальными и часто нелинейными следами созревания в разных ROI. Включая квадратичный член, улучшено соответствие DG-CA3 и Sub. Границы достоверности охватывают 95% доверительный интервал.

Эти одномерные результаты предполагают длительное развитие подполей HC, включая CA1-2, DG-CA3 и Sub, до позднего среднего детства и раннего подросткового возраста. Кроме того, они также показывают связанные с возрастом изменения в объеме DG-CA3 до молодости и начало уменьшения объема в Sub примерно в подростковом возрасте.Результаты частично согласуются с результатами более раннего исследования Lee et al. (14), которые исследовали возрастные различия в подполях HC в четырех произвольно определенных возрастных группах на выборке детей от 8 до 14 лет и наблюдали значительные квадратичные возрастные тенденции в DG-CA3 и CA1-2. Различия в результатах могут отражать незначительные различия в протоколах отслеживания между двумя исследованиями [см. SI Методы в отношении выделения CA1-2 и Sub (см. Ссылку 17)], группирование людей по возрастным группам Ли и другие., или оба. Несмотря на эти различия, два исследования предоставляют сходные доказательства длительного созревания подполей HC в среднем детстве. Этот образец созревания сопровождается более поздним уменьшением объема, которое может распространяться на молодость, по крайней мере, для DG-CA3.

Специфический многомерный профиль субструктур HC связан с возрастом.

Подполя HC образуют сильно взаимосвязанную проводную схему обработки (16). Следовательно, если созревание повлияет только на одну подструктуру (без влияния на другие), это, скорее всего, повредит тонкому балансу между разделением паттернов и операциями завершения, необходимым для гибкой и адаптивной системы памяти (6).Возрастные изменения баланса между разделением и завершением паттернов, вероятно, являются результатом многомерного паттерна изменений подполей. Таким образом, мы исследовали возрастную связь зрелости подполей HC с различными процессами памяти с многомерной точки зрения. Используя частичный корреляционный анализ методом наименьших квадратов (PLSC), мы извлекли единую сводную оценку, которая отражает индивидуальные различия в структурной зрелости подполей HC. Для простоты мы называем этот балл «баллом зрелости HC» (, методы ).Наш анализ PLSC выявил единственную надежную скрытую переменную (LV; P = 0,038), которая оптимально представляет связь между возрастом участников и объемами ROI ( r = 0,29). Коэффициенты начальной загрузки (BSR) указывают на возрастное увеличение объема DG-CA3 (BSR = 2,3) и уменьшение объема ЭК (BSR = -1,98) как двух стабильных компонентов LV, выражающих наибольший объем информации, общей для возраст и многомерная картина объемов ROI (рис. 2).

Рис.2.

Конкретный многомерный профиль подполей HC связан с возрастом. ( A ) Пример ROI, определенных вручную. ( B ) Весовые коэффициенты скрытых переменных (особенности мозга) для каждого ROI, используемые для преобразования исходных объемных данных каждого участника в одну скрытую переменную, выражающую наибольший объем информации, общей для многомерной модели объемов ROI и возраста. Z балльные значения стабильности предполагают положительную взаимосвязь между DG-CA3 и CA1-2 и возрастом, а также отрицательную взаимосвязь между EC и Sub и возрастом, а также показывают, что DG-CA3 и EC являются наиболее стабильными элементами вектор веса.( C ) Результирующая латентная переменная, называемая показателем зрелости HC, нанесена на график зависимости от возраста с помощью линии наименьших квадратов (пунктирная линия). Большое совпадение оценок зрелости HC между возрастными группами (произвольно определенными для иллюстративных целей) подчеркивает, что хронологический возраст лишь частично связан с различиями в зрелости HC.

В нескольких предыдущих сообщениях (8, 30, 31) предполагалось, что HC и связанные с ним функции памяти достигают зрелости к среднему детству. Напротив, другие исследования предоставили доказательства длительного созревания HC-зависимого процесса памяти до подросткового возраста (7).На наш взгляд, эти очевидные противоречия можно преодолеть, признав неоднородный ход созревания УВ (например, ссылки 13, 14 и 32). В частности, в свете различных траекторий созревания подполя, данные подполя УВ могут дать более детальную картину возрастных объемных различий, чем общий объем УВ. При проведении полного анализа HC на данных МРТ со стандартным разрешением тонкие эффекты созревания, обнаруживаемые с помощью данных подполя, полученных с помощью МРТ с высоким разрешением, могут остаться незамеченными.Чтобы проверить это утверждение эмпирически, мы провели два дополнительных анализа. Во-первых, чтобы имитировать полный анализ HC, мы агрегировали DG-CA3, CA1-2, Sub-объемы и вычислили аналогичный PLSC с возрастом, полным HC и EC. В отличие от исходного анализа, основанного на объемах подполей, анализ с возрастом, полным HC и EC не смог выделить значительную и поддающуюся обобщению скрытую переменную ( P = 0,17). Во-вторых, анализ морфометрии на основе вокселей (VBM) выявил широко распространенные возрастные различия в объеме серого вещества (GM) в коре, но не в MTL (рис.S2 для результатов и описания методов VBM). В целом, предыдущие исследования, возможно, не смогли найти возрастных различий в HC в среднем детстве, потому что их общая целевая мера HC разрушила регионы с гетерогенными траекториями созревания и / или не включила EC.

Рис. S2.

Относится к рис. 1 и 2. Морфометрия на основе вокселей выявляет широко распространенные кортикальные, но не средневисочные области, показывающие возрастные различия в объеме серого вещества. Оценки объема серого вещества были получены с использованием стандартного конвейера предварительной обработки набора инструментов CAT12 (dbm.neuro.uni-jena.de/cat) запускается в SPM12 (Wellcome Trust Center for Neuroimaging, Лондон, www.fil.ion.ucl.ac.uk/spm) (версия 6906). Вкратце, T1-взвешенные (FOV: 256 мм, TR: 2500 мс; TE: 3,69 мс; размер вокселя: 1 мм × 1 мм × 1 мм) изображения каждого участника были нормализованы к пространству шаблона, а затем сегментированы на классы тканей серое и белое вещество и спинномозговая жидкость. После проверки однородности образца мы исключили один мозг, который имел чрезвычайно низкую среднюю парную корреляцию со всеми другими мозгами (на 2 SD ниже среднего), и визуальная проверка качества подтвердила, что изображение T1 было слишком шумным для использования.Затем полученные изображения были сглажены ядром 8 мм (FWHM) с помощью SPM12. Объемные оценки серого вещества по вокселу были скорректированы ICV с использованием того же подхода, что и для нашего анализа HC (см. Описание в разделе основного текста «Разграничение ROI» в MTL ). Подобно извлечению оценок зрелости HC и фронтальной зрелости, мы извлекли один значимый LV ( P <0,001), который оптимально (в смысле наименьших квадратов) представляет связи между возрастом и оценками объема серого вещества по вокселу.BSR, рассчитанный для результирующего LV для каждого вокселя в мозге, был нанесен на карту и визуализирован здесь в пространстве MNI. Шкала представляет BSR по вокселям. Важно отметить, что значения BSR показывают, что, несмотря на широко распространенные возрастные различия в нескольких лобных и теменных областях, ни один воксель не показал достоверных возрастных различий в MTL. Предполагается, что общие показатели HC не показывают возрастных изменений в нашей выборке. Аналогичный анализ, ограниченный двусторонними ROI HC, определенными Атласом lpba40 (54), был проведен для дальнейшего изучения любых потенциальных возрастных различий в общем HC.Опять же, PLSC не удалось выделить оптимальную и обобщаемую структуру латентных переменных, выражающую связь между возрастом и HC ( P = 0,23).

Многомерная структурная зрелость образования гиппокампа связана с процессами памяти, обеспечивающими уникальное кодирование подобных представлений.

Затем мы оценили связь между оценками индивидуальной зрелости HC и производительностью памяти. Развитие памяти в детстве характеризуется общим улучшением мнемонических функций (21, 24).Тем не менее, время развития и взаимозависимость различных мнемонических операций остается спорным (33–36), особенно в отношении их зависимости от зрелости HC (7 против 8). Таким образом, в настоящем исследовании мы всесторонне оценили процессы памяти, потенциально связанные со зрелостью HC: разделение / завершение паттернов, исходная память, элемент и ассоциативная память.

Задача мнемонического сходства, адаптированная из (10, 37), была использована для поведенческой оценки разделения паттернов в сравнении с предвзятостью завершения паттернов (рис.3 A и SI методы ). Исходя из этой задачи, мы вычислили индекс систематической ошибки разделения / завершения паттернов, который выражает степень, в которой суждения о мнемоническом сходстве смещены в сторону разделения паттернов (или против завершения паттерна) (10, 37). Несколько исследований подтвердили предположение, что этот индекс является разумной оценкой относительной силы разделения паттернов HC (37–39). Используя два чередующихся контекста во время обучающих блоков одной и той же задачи, мы также оценили исходную память.Вторая задача адаптирована из Naveh-Benjamin et al. (40) использовался для оценки предметной и ассоциативной памяти (рис. 3 C и SI методы ).

Рис. 3.

Многомерная структурная зрелость гиппокампа связана с процессами памяти, позволяющими уникальное кодирование подобных представлений. ( A ) Задача мнемонического сходства, используемая для оценки систематической ошибки разделения / завершения паттернов. После случайного кодирования изображений повседневных предметов в задаче распознавания участники увидели одни и те же изображения цели, смешанные с очень похожими приманками и новыми фольгами.Их задача заключалась в том, чтобы идентифицировать типы изображений, отвечая «старое», «подобное» или «новое». Систематическая ошибка разделения / завершения паттернов рассчитывалась путем вычитания доли одинаковых откликов на ловушки из доли аналогичных откликов на приманки. Полученная оценка взвешивает тенденцию кодирования двух очень похожих входных данных в отдельные мнемонические представления и тенденцию ассимилировать поступающую информацию с уже существующими мнемоническими представлениями. Испытания, на которые были получены аналогичные или старые ответы, сопровождались испытанием выбора исходной памяти (не изображено; см. SI Methods для получения подробной информации о материалах, дизайне и процедуре).( B ) Увеличение зрелости HC связано со сдвигом в сторону разделения моделей. ( C ) Задача «Лица и имена», используемая для оценки элемента и ассоциативной памяти. После случайного кодирования пар «лицо-имя» участники выполнили задачу распознавания старого / нового, состоящую из трех тестов, проведенных в уравновешенном порядке. Производительность по двум тестам с заданиями была объединена, чтобы получить оценку памяти по одному заданию. Были рассчитаны совпадения и ложные срабатывания как для предметной, так и для ассоциативной памяти ( SI Methods для подробностей).( D ) Увеличение срока погашения HC связано с уменьшением признания фальшивых статей. ( B и D ) Пунктирные линии представляют собой линии наименьших квадратов. Различные оттенки серого представляют разные возрастные сегменты, чтобы проиллюстрировать, что ассоциации зрелости и поведения HC сохраняются в зависимости от возраста.

Чтобы оценить зависимость каждого процесса памяти от зрелости гиппокампа, мы провели двумерный корреляционный анализ между оценками зрелости HC, полученными с помощью PLSC, и поведенческими индикаторами.Как и предполагалось, оценка систематической ошибки разделения / завершения положительно коррелировала с оценкой зрелости HC ( r = 0,26, P = 0,013), показывая умеренный сдвиг в сторону разделения моделей с увеличением зрелости HC (рис. 3 B ). . Кроме того, ложное распознавание воспоминаний о предметах ( методы и рис. 3 C ) показало значительную отрицательную связь (рис. 3 D ), r = –0,33, P <0,001, со зрелостью HC .Ни один другой измеритель памяти не выявил значимых ассоциаций с оценками зрелости HC (Таблица S1). Важно отметить, что сила корреляций между зрелостью HC и разделением / завершением паттернов и между зрелостью HC и ложным распознаванием воспоминаний об элементах была значительно сильнее, чем несущественные корреляции между зрелостью HC и другими показателями памяти [на что указывает значительный контраст между коррелированными коэффициентами корреляции ( 41), z = 2,67, P = 0,004].

Таблица S1.

Парные корреляции ( r Пирсона) между показателями объема, поведенческими показателями и возрастом, относящиеся к рис. 1–4

И мнемонические суждения о подобии, и отказ от фольг в задаче распознавания памяти, включающей очень похожие элементы, в решающей степени зависят от ортогонализации перекрывающихся наборов признаков в репрезентативном пространстве. Таким образом, наши результаты предполагают, что многомерная зрелость структур в HC конкретно связана с процессами, которые позволяют создавать уникальные мнемонические представления сильно перекрывающихся наборов функций во время кодирования памяти.

Напротив, настоящие результаты также предполагают, что связанные с возрастом различия в памяти элементов, исходной памяти и производительности ассоциативной памяти (рис. S1) меньше зависят от зрелости HC, чем связанные с возрастом изменения в устранении неоднозначности очень похожих событий. Ясно, что производительность памяти элементов, исходной памяти и ассоциативной памяти связана с функционированием гиппокампа (42). Однако характеристики спроса для этих задач, по крайней мере, при большинстве условий, по-видимому, зависят меньше от разделения шаблонов, чем характеристики спроса, заключающиеся в вынесении мнемонических суждений о сходстве и отклонении очень похожих фольг.Кроме того, исходная память и ассоциативная память, вероятно, потребуют префронтально опосредованных процессов управления, таких как мониторинг во время принятия решений об исходной памяти (23) и запрещение комбинаций знакомых элементов (25) во время принятия старых / новых решений в задаче ассоциативной памяти (26). Эта усиленная префронтальная зависимость может вносить дополнительные возрастные вариации в выполнение задания, что может ослабить или замаскировать потенциальные ассоциации со зрелостью HC. Чтобы проверить эти предположения, мы применили подход PLSC, использованный для построения оценки зрелости HC, чтобы также установить оценку зрелости для фронтальной рентабельности инвестиций на основе показателей GM, полученных в результате нашего анализа VBM (рис.4 для получения результатов и см. Методы и рис. S2). В подтверждение наших соображений, оценка фронтальной зрелости значимо коррелировала с исходной памятью ( r = 0,26, P = 0,009), но не с любыми другими показателями памяти, кроме совпадений в памяти элементов ( r = 0,40, P <0,001; таблица S1). Сила двух значимых корреляций значительно отличалась от силы незначимых ( z = 2,95, P = 0.002).

Рис. 4.

( A ) Шесть фронтальных областей интереса, определенных атласом lpba40 (54). SupFroG, MidFroG, InfFroG: верхняя, средняя и нижняя лобная извилина; MidOrbG, LatOrbG: средняя и боковая орбитофронтальная извилина, RecG: прямая извилина. ( B ) Веса скрытых переменных (выделений мозга) для каждой области интереса, использованной для преобразования индивидуальных объемных оценок GM, извлеченных с помощью VBM, в одну скрытую переменную, выражающую наибольший объем информации, общей для многомерной модели GM и возраста. Z балльные значения стабильности предполагают отрицательную взаимосвязь между всеми ROI и возрастом. ( C ) Результирующая латентная переменная, называемая фронтальной оценкой зрелости, нанесена на график в зависимости от возраста. Повышение фронтальной зрелости связано с увеличением точности исходной памяти ( D ) и увеличением правильного распознавания элементов ( E ). ( C — E ) Пунктирные линии представляют собой линии наименьших квадратов.

Рис. S1.

Что касается рис. 3, то одномерный анализ показывает сложную картину возрастных различий в различных процессах памяти.Диаграммы рассеяния, показывающие производительность (в процентах) по оценкам памяти, полученным из двух поведенческих задач (рис. 3 и , методы ). Красные линии представляют собой модели линейной регрессии, соответствующие зависимости производительности от возраста. Пунктирные красные линии представляют 95% доверительный интервал. ( A ) Систематическая ошибка разделения / завершения паттернов показала незначительную линейную возрастную тенденцию ( R ² = 0,03, p _β = 0,054) и значительную возрастную тенденцию при включении квадратичного члена ( R ² = 0.1, p _{β линейный} = 0,002, p _{β квадратичный} = 0,004). ( B ) Исходная память (процент правильных определений источника для предметов, классифицированных как старые или похожие) показала значительную линейную возрастную тенденцию ( R ² = 0,09, p _β = 0,001). ( C ) Попадания в распознавание памяти элементов (процент старых элементов, правильно определенных как старые) показали значительную линейную тенденцию возраста ( R ² = 0.21, p _β <0,001). Добавление квадратичного члена к регрессии ( R ² = 0,24, p _{β linear} = 0,005, p _{β quadratic} = 0,03) значительно увеличило соответствие. ( D ) Ложные тревоги при распознавании памяти элементов (процент новых элементов, неправильно определенных как старые) показали значительную отрицательную линейную тенденцию возраста ( R ² = 0,04, p _β <0,02). ( E ) Попадания в ассоциативную память (процент старых пар, правильно определенных как старые) показали значительную возрастную тенденцию, когда были включены как линейные, так и квадратичные члены ( R ² = 0.07, p _{β линейный} = 0,008, p _{β квадратичный} = 0,015). ( F ) Ложные тревоги в ассоциативной памяти (процент перегруппированных пар, неправильно определенных как старые) также показали значительную возрастную тенденцию, когда были включены как линейные, так и квадратичные члены ( R ² = 0,04, p _{β линейный} = 0,032, p _{β квадратичный} = 0,047).

Методы SI

Сбор и предварительная обработка данных визуализации.

Изображения MTL с высоким разрешением были получены с использованием T2-взвешенной последовательности турбо спинового эхо-сигнала на 3-х Тл Siemens Magnetom TrioTim syngo MRI-сканере. Два отдельных изображения [поле зрения (FOV): 206 мм; время повторения (TR): 6500 мс; время эха (TE): 16 мс; количество ломтиков: 30; размер вокселя: 0,4 мм × 0,4 мм × 2 мм] были получены в наклонном направлении, перпендикулярном продольной оси правой HC, чтобы покрыть полную двустороннюю HC. Два изображения были зарегистрированы с помощью FLIRT, Oxford Center for Functional MRI of the Brain’s Linear Image Registration Tool (55), и усреднены для получения одного структурного изображения высокого разрешения с улучшенным качеством для ручной трассировки.

Выделение рентабельности инвестиций в MTL.

Подполя были отслежены на всех томах обоими трассировщиками (A.K. и A.R.B.) с помощью Analyze 11.0 (AnalyzeDirect). Протокол сегментации включал три области интереса (Sub), область, покрывающую CA1 и CA2 (CA1-2), и область, покрывающую зубчатую извилину и CA3 (DG-CA3), сегментированные по всему диапазону тела HC, за исключением головы и хвоста. . Дополнительный ROI в EC был сегментирован на шесть срезов перед телом HC, заканчиваясь на первом срезе тела HC, на котором прослеживались другие области.Сначала один трассировщик проследил половину срезов для данного объема, а затем другой трассировщик проследил оставшиеся срезы. Срезы в объемах и порядок следящих индикаторов были рандомизированы, и оба оценщика отслеживали 50% срезов в объеме и отслеживали как первые индикаторы для 50% объемов. Рейтеры не знали возраста участников. При разграничении рентабельности инвестиций мы следовали предложениям реф. 32 и 56⇓ – 58 с небольшими изменениями. В частности, по сравнению с Shing et al. (58), мы поместили границу между Sub и CA1-2 более латерально по сравнению с самой средней точкой DG-CA3.Для текущего исследования размещение этой границы, разделяющей Sub и CA1-2, было определено как половина расстояния между наиболее медиальным аспектом DG-CA3 и наиболее латеральным аспектом CA1-2, а не только 3 срезами для DG-CA3, CA1-2 и Sub, мы проследили все тело. Мы определили диапазоны для тела аналогично Lee et al. (14). Коэффициенты внутриклассовой корреляции [ICC (2)] показали высокую межэксплуатационную надежность для всех общих объемов ROI с двух сторон [ICC (2)> 0,85] и снизились по полушариям [ICC (2)> 0.9]. Двусторонние ROI были свернуты по полушарию для всех последующих анализов. Чтобы учесть различия в объемах ROI из-за различий в размере головы, мы использовали метод ковариационного анализа (59, 60) с небольшой модификацией, чтобы избежать отрицательного влияния возраста на ROI. Мы скорректировали все объемы ROI в два этапа. Во-первых, мы регрессировали внутричерепной объем (ICV) по возрасту, чтобы рассчитать индивидуальный возрастной ICV. Во-вторых, мы скорректировали каждый объем ROI, исправляя различия в объемах ROI из-за различий в фактическом и прогнозируемом ICV.Скорректированные объемные данные используются для всех ROI в настоящем отчете. Оценки ICV были получены с использованием инструмента извлечения мозга в FSL 5.0 (61) с использованием процедур, описанных в Bender et al. (62).

Поведенческие процедуры и меры.

В задаче мнемонического сходства (рис. 3 A ) адаптировано из Bakker et al. (10) и Stark et al. (37) участники случайно закодировали серию изображений, изображающих объекты, взятые из нескольких онлайн-баз данных (10, 37, 63), с помощью 3-х мегапиксельного сканера Siemens Tim-Trio (жирные данные, полученные во время сканирования, в этой статье не представлены).Они увидели 432 изображения, каждое в течение 2000 мс (с интервалом между пробами со смещением влево от 1000 до 2500 мс), при этом 144 объекта показаны только один раз, 72 объекта повторяются один раз с точно таким же изображением и 72 объекта повторяются с немного другая картина. Лаги повторения для повторяющихся объектов составили 15, 20, 25 и 30 попыток. Фаза кодирования была организована в шесть блоков с двумя контекстами, чередующимися для более поздней задачи исходной памяти. Участники были проинструктированы решить в пределах окна ответа 3000 мс, подходят ли отображаемые объекты к одному из двух заполнителей (сундук с сокровищами и ведро с водой), которые последовательно сопоставлялись с одним из двух контекстов (« планета огонь и планета вода).Контексты представлялись коротким видео перед каждым блоком. Спустя примерно 15 минут участники выполнили неожиданный тест на распознавание, который включал мнемонические суждения о сходстве. И снова они увидели серию изображений, изображающих объекты, 108 целей (т. Е. Те же объекты с точно таким же изображением), 108 приманок (т. Е. Те же объекты с немного другим изображением) и 108 фольг (т. Е. Новые объекты) и их задача состояла в том, чтобы идентифицировать цели, очень похожие приманки и новые предметы (фольги), выбирая один из трех вариантов ответа (старый, похожий или новый).Каждое испытание было показано для 1000 мс, с ITI 2000 мс для молодых людей и 5000 мс для детей, с общим окном ответа 3000 мс и 6000 мс, соответственно. Назначение изображений условиям и блоков контекстам, а также порядок представления были псевдослучайными для каждого участника с указанными выше ограничениями.

Оценка систематической ошибки разделения / завершения рассчитывалась путем вычитания доли одинаковых ответов на фольгу из доли правильных похожих ответов на приманки, которые индексировали способность отделять очень похожие воспоминания друг от друга (10).Оценка смещения, близкая к нулю, предполагает смещение в сторону завершения паттерна, тогда как оценка, близкая к единице, предполагает смещение в сторону разделения. Данная оценка не позволяет сделать вывод, означает ли данное значение большее разделение паттернов, чем завершение; тем не менее, разница в двух баллах предполагает разницу между разделением и завершением. Следовательно, оценка систематической ошибки разделения / завершения паттернов может использоваться для оценки индивидуальных различий в балансе между разделением паттернов и завершением.

Испытания, на которые были получены аналогичные или старые ответы, сопровождались испытанием выбора исходной памяти, в котором участники должны были выбрать источник элемента во время кодирования из двух вариантов ответа (источник 1 против источника 2) в пределах неограниченного окна ответа. Здесь все объекты-мишени и приманки были объединены вместе, чтобы получить общую оценку точности, которая служила нашей исходной мерой памяти.

В задаче «Лица и имена» (рис. 3 C ) адаптировано из Naveh-Benjamin et al.(40) участники случайно закодировали изображения лиц вместе с озвученным именем. Во время кодирования (36 испытаний, 3000 мс каждое, с ITI 500 мс) участники видели 18 мужских и 18 женских лиц с соответствующими высокочастотными именами. Им было поручено сообщить о своем субъективном решении относительно того, соответствует ли имя лицу или нет. После 1-минутной задержки участники выполнили тест неожиданного распознавания, который состоял из трех этапов, представленных в случайном порядке: предметный тест для лиц, предметный тест для имен и ассоциативный тест для пар лицо-имя.Пары, представленные при кодировании, были случайным образом распределены на три набора из 12 человек (3 женских лица и 3 мужских лица / имени). Затем наборы случайным образом распределялись по фазам тестирования. На каждом этапе испытаний были представлены 12 мишеней из назначенного набора и 12 новых фольг, каждая на 4000 мс. Такой дизайн гарантировал, что ни один элемент не появлялся более одного раза во время теста, а также что ни один элемент не появлялся снова в фазе тестирования, если его парный партнер был представлен в другой фазе тестирования. Ассоциативный тест включал только лица и имена, представленные во время кодирования, которые были либо спарены, как при кодировании, либо переставлены.В тестах по заданию участникам было предложено указать, старый или новый элемент. Для ассоциативного теста они были проинструктированы реагировать на старые пары, которые не были переупорядочены, и новые на пары, которые были переставлены. Результаты для двух этапов тестирования элементов (лица и имена) были объединены для анализа. Мы рассчитали процент попаданий (процент целевых элементов / пар, правильно определенных как старые) и частоту ложных тревог (процент новых элементов / пар, неправильно определенных как старые) отдельно для элемента и ассоциативного распознавания.

Процессы, лежащие в основе наших производных показателей — систематическая ошибка разделения / завершения, исходная память, ассоциативная память и память элементов — все были связаны с обработкой данных в гиппокампе (6, 23, 42). За исключением разделения паттернов, существуют также данные, свидетельствующие о том, что эти процессы претерпевают некоторую форму развития (22). Однако процессы различаются по степени своей зависимости от разделения паттернов, причем наша предвзятость по разделению / завершению паттернов наиболее явно связана с ним, а исходная память и ассоциативная память — по крайней мере частично — также сильно зависят от стратегических префронтальных процессов во время кодирование и поиск (23).

Общее обсуждение

Используя многомерные корреляционные методы на данных структурной МРТ высокого разрешения MTL в выборке от 6 до 27 лет, мы определили многомерный профиль различий в развитии субструктур HC, который выражает структурную зрелость. ХК. Затем мы показали, что зрелость HC конкретно связана с развитием процессов памяти, способствующих уникальному кодированию перекрывающихся представлений памяти. Наши результаты показывают, что ключевыми факторами этой специфической связи между зрелостью HC и памятью являются возрастные изменения в DG-CA3 и EC.Показатели зрелости HC не выявили устойчивой связи с какими-либо другими показателями памяти, хотя эти показатели также показали улучшения, связанные с возрастом (рис. S1). По сравнению с задачей мнемонического сходства, наши дополнительные меры распознавания (элемент и ассоциативная память распознавания и исходная память), очевидно, были менее чувствительны к сдвигам в смещении разделения / завершения образов. Задача мнемонического сходства была специально разработана для оценки этого смещения по непрерывной шкале между разделением и завершением (37), тогда как эффективность других показателей памяти может в большей степени зависеть от внегиппокампальных областей, не включенных в нашу оценку HC-зрелости (23, 25). , 26).

Наше наблюдение, что связь между зрелостью HC и памятью ограничивается возрастным увеличением специфичности, может отражать один или оба следующих основных процесса. Во-первых, развитие процессов памяти, требующих меньшей специфичности в отношении уникальных комбинаций признаков, может в большей степени зависеть от возрастных изменений во внегиппокампальных областях. Как обсуждалось выше, созревание префронтальной коры может частично приводить к улучшениям как памяти ассоциативного распознавания, так и памяти источника (23, 25, 26), что, возможно, сдерживается увеличением требований к стратегическим процессам, а не операциям с ассоциативной памятью (34).Это предположение частично подтверждается нашим анализом, показывающим, что созревание лобных областей в значительной степени коррелировало с исходной памятью, но не со смещением разделения паттернов / завершения. Однако следует отметить, что на основе МРТ стандартного разрешения некоторые исследования обнаружили возрастные различия в функциональном отделе вдоль продольной оси ГК (27, 28), которые также могут способствовать возрастным различиям в способности исходной памяти (43). . Во-вторых, завершение модели может быть относительно зрелым к среднему детству, несмотря на продолжающиеся структурные изменения в HC, тогда как вычисления, лежащие в основе специфичности, все еще развиваются, что способствует наблюдаемому возрастному сдвигу в предвзятости от завершения модели к разделению модели.

Наши результаты дополняют предыдущие выводы (14), демонстрирующие возрастные различия в подполях HC в среднем детстве, и распространяют эти наблюдения на большую выборку детей в возрасте от 6 до 14 лет. Кроме того, мы даем начальную картину развития подполя HC в среднем детстве. Это изображение подчеркивает наличие неоднородных треков созревания, специфичных для подполей. Демонстрируя, что оценки полных объемов HC не смогли выявить ассоциации HC-возраста в нашей выборке, результаты настоящего исследования также помогают разрешить противоречивые наблюдения, при этом некоторые исследования предполагают, что уровень созревания HC снижается в раннем возрасте в среднем детстве (8, 13, 31, 34) и другие, предполагающие, что созревание HC продолжается в этот период и, возможно, за его пределами (7).Доступные ранее методы МРТ со стандартным разрешением могут быть недостаточно чувствительными, чтобы выявить расширенное созревание HC.

Наше исследование выявило эффекты, которые дополняют более ранние исследования, связывающие DG и CA3 с разделением паттернов (6, 10, 18). Помимо решающей роли области DG-CA3 в обеспечении разделяемых входов в нижележащие подполя HC, развитие специфичности памяти, по-видимому, связано с общим процессом созревания, который потенциально влияет на все подполя HC в различной степени.Наш вывод о том, что развитие ЭК является ключевым компонентом зрелости ГК, связанным с разделением паттернов, хорошо согласуется с наблюдениями на животных, что слои 2 и 5 латерального ЭК следует за развитием ДГ (20), и с данными человека, предполагающими, что латеральное ЭК может выполнять разделение паттернов о перекрывающихся представлениях объектов перед передачей их входных данных в DG (19). Стоит отметить, что ЭК сам по себе не выявил значимых возрастных различий в данной выборке. Вклад EC в зрелость HC был выявлен только при применении многомерного подхода, который выражает общую дисперсию между индивидуальными различиями в объемах подполей HC и возрастом.Методологически наш подход следует давнему утверждению о концептуализации и анализе изменений в развитии с многомерной точки зрения (44). Более ранняя работа показала, что многомерные сочетания индивидуальных различий в анатомии мозга могут служить кратким описанием биологической зрелости (45). Снижение размерности, связанное с этими методами, помогает проверить и уточнить теории возрастных изменений во взаимоотношениях между мозгом и поведением.

Настоящее исследование имеет несколько ограничений, которые могут служить ориентиром для будущих исследований в этой области.Учитывая, что развитие — это процесс, разворачивающийся в онтогенетическом времени, необходимы повторные внутрисубъектные оценки, чтобы напрямую фиксировать продольные отношения между интересующими нейронными и поведенческими переменными (46). По этой причине мы воздержались от использования моделей иерархической линейной регрессии с возрастом в качестве независимой переменной, процессами памяти в качестве зависимых переменных и подполями HC в качестве переменных-посредников. Аналитически было показано, что эти методы могут не обнаруживать продольное посредничество, когда оно присутствует (ложноотрицательные результаты), и обнаруживать посредничество, когда оно отсутствует (ложные срабатывания) (47; см. Также исх.48). Второе ограничение связано с оценкой систематической ошибки, использованной в этом исследовании, которая противопоставляет разделение паттернов завершению паттернов. В будущих исследованиях необходимо получить меры, которые отдельно индексируют возрастные различия в эффективности механизмов разделения и завершения моделей. Ограничение наших анализов телом HC — третье ограничение. Предыдущие исследования обнаружили как структурные, так и функциональные возрастные различия в исходной памяти головы и хвоста HC, но не тела (27, 28).Таким образом, изучение вклада подполей на всем анатомическом уровне HC может уточнить наше понимание того, как подполе HC и развитие памяти связаны между собой (см. Ссылку 29; однако это исследование также подчеркивает противоречия относительно методов определения подполя HC в голове и хвосте, см. ссылку 49). В-четвертых, недавние результаты фМРТ предполагают, что разделение паттернов может не ограничиваться HC (50, 51). В настоящем исследовании мы выбрали задачу, направленную на изучение возрастных различий в разделении паттернов, выполняемых HC, но задачу, которая не подходит для изучения разделения паттернов и возрастных различий в них в других областях мозга, таких как зрительная кора головного мозга. .В будущих исследованиях необходимо рассмотреть процесс созревания разделения паттернов в других областях мозга и их вклад в развитие поведения. Наконец, мы разработали это исследование, чтобы проверить предположение о том, что HC и связанные с ним мнемонические функции могут развиваться после начала среднего детства, но не имели априорных оснований утверждать, что это развитие может продолжаться и после среднего детства. Поэтому в данную выборку мы не включали лиц в возрасте 15–18 лет. Кроме того, мы не включали детей младше 6 лет, что отражает практические ограничения при проведении МРТ-исследований с маленькими детьми.Наши результаты должны стимулировать будущие исследования для изучения подполей HC и связанного с ними мнемонического развития в более широком возрастном диапазоне.

Мы обнаружили, что возрастные сдвиги от завершения паттерна к разделению паттернов связаны с изменениями созревания в подполях УВ. Если этот результат подтверждается продольными данными из задач, непосредственно измеряющими некоторую форму извлечения знаний из инвариантов (например, категориальное обучение), этот результат имеет фундаментальное значение для теорий развития эпизодической памяти: он заставляет нас предположить, что извлечение инвариантности в целом ряде различных опыт может предшествовать кодированию, консолидации и извлечению деталей по причинам, которые коренятся, по крайней мере частично, в неравномерном процессе созревания подструктур внутри HC.Возвращаясь к Пиаже (1, 2), мы приходим к выводу, что это разделение, или отставание в развитии, может быть полезным с точки зрения развития, поскольку оно помогает детям распознавать закономерности, формировать устойчивые представления о повторяющихся эпизодах, предсказывать структуру будущих событий и создавать семантические знания.

Методы

Участники.

Семьдесят детей (35 девочек; возраст: 6–14 лет; M = 9,80, SD = 2,39 года) и 33 молодых человека (18 женщин; возрастной диапазон: 18–27 лет; M = 23,21, SD = 2,5 года). ) участвовал в исследовании.Участники предоставили письменное информированное согласие, также подписанное основным лицом, осуществляющим уход за всеми детьми. Участники были правши и не имели в анамнезе неврологических или психических расстройств. Они завершили исследование за два сеанса продолжительностью 2 часа каждый и получили 40 евро. Данные о поведении одного ребенка и одного молодого взрослого не были доступны по техническим причинам. Комитет по этике Немецкого психологического общества (Deutsche Gesellschaft für Psychologie) одобрил исследование.

Выделение рентабельности инвестиций в MTL.

Четыре области интереса были вручную разграничены с двух сторон (Рис. 1 A ) двумя экспертными трассировщиками на корональных срезах структурного объема МРТ высокого разрешения (размер вокселя: 0,4 мм × 0,4 мм × 2 мм). Протокол сегментации включал три области интереса (Sub, CA1-2 и DG-CA3), сегментированные по всему диапазону тела HC, за исключением головы и хвоста, и EC, сегментированные на шесть срезов перед телом HC. Двусторонние ROI были свернуты по полушарию и скорректированы с учетом внутричерепного объема (ICV) для всех последующих анализов ( SI Methods ).

Оценка многомерной взаимосвязи между объемом ROI и возрастом с помощью PLSC.

Мы решили использовать PLSC (52, 53) для оценки созревания УВ на концептуальных и методологических основаниях. Во-первых, расшифровка роли различных подобластей в памяти оказалась трудной, потому что HC формирует зашитую взаимосвязанную схему обработки взаимозависимых узлов. Во-вторых, с точки зрения развития, хронологический возраст — это лишь приблизительный показатель любого предполагаемого «скрытого процесса созревания».«Таким образом, определение процесса созревания путем выборки из участников разного возраста — это слишком упрощенный процесс. Путем извлечения профиля скрытого подполя HC, который максимально разделяет общую дисперсию с возрастом, мы стремились повысить точность выборки из скрытого процесса созревания. В-третьих, хотя однофакторный анализ может отдельно фиксировать возрастные различия в субрегионах, он игнорирует взаимосвязанные паттерны процессов развития, согласованно влияющие на разные субъекты.

Здесь PLSC начинает с вычисления матрицы корреляции между субъектами (CORR) между ( i ) вектором элементов n , содержащим AGE (в месяцах) и ( ii ) матрицей n × 4. объемных мер для каждой рентабельности инвестиций в HC. Затем CORR разлагается с использованием разложения по сингулярным значениям (SVD). SVD _CORR (ВОЗРАСТ, ROI) = USV ́. Это разложение дает левый сингулярный вектор весов AGE (U), правый сингулярный вектор весов ROI (V) и диагональную матрицу сингулярных значений (S).Результаты единственной оцениваемой скрытой переменной (LV), которые оптимально (в смысле наименьших квадратов) представляют связи между AGE и объемами ROI. Этот LV содержит профиль, отображающий ROI, которые показывают самую сильную связь с AGE. Значимость обнаруженной ассоциации оценивалась с помощью 5000 тестов перестановки сингулярного значения, соответствующего LV. Последующая процедура начальной загрузки показала устойчивость весов рентабельности инвестиций в пределах LV для 5000 повторных выборок данных с начальной загрузкой.Разделив вес каждой рентабельности инвестиций (от V) на ее начальную SE, мы получили BSR как нормализованные оценки устойчивости (рис. 2 B ). BSR сопоставимы с обычными значениями z , где значение больше / меньше ± 1,96 считается надежно устойчивым. Мы также получили суммарный показатель устойчивого выражения оценочного профиля LV для каждого участника, показатель зрелости HC внутри человека, умножив основанный на модели вектор весов ROI (V) на вектор оценок объема ROI каждого субъекта (Q). , производя единую внутрипредметную ценность, показатель зрелости HC = VQ (рис.2 C и 3 B и D ).

Сравнимая процедура использовалась для получения «фронтальной оценки зрелости» для контрольных анализов. Вместо объемных измерений подполей HC мы использовали оценки объема серого вещества (GM), полученные с помощью VBM, в шести фронтальных ROI Атласа lpba40 (54). Результаты этого анализа представлены на рис. 4. Анализ PLSC всего мозга, исследующий связи между GM и возрастом, представлен на рис. S1.

Морфометрия на основе вокселей.

Мы использовали стандартный конвейер предварительной обработки пакета инструментов CAT12 (dbm.neuro.uni-jena.de/cat) запускается в SPM12 (Wellcome Trust Center for Neuroimaging, www.fil.ion.ucl.ac.uk/spm) (версия 6906), чтобы получить оценки GM по вокселу и ROI (рис. S2). подробнее). Для анализа ROI (рис. 4) оценки GM были свернуты по полушариям, и ICV скорректировали с использованием того же подхода, что и для нашего анализа HC ( SI методы ).

Благодарности

Мы благодарим студентов и технических ассистентов проекта «Когнитивная и нейронная динамика памяти на протяжении всей жизни» (CONMEM) за их поддержку в сборе данных; участникам за сотрудничество; и Юлия Делиус, Яна Фандакова, Нафтали Раз, Майкл Д.Рагг и Мириам С. Сандер за ценные обсуждения. Это исследование проводилось в рамках проекта CONMEM в Центре психологии продолжительности жизни Института развития человека Макса Планка (MPIB). Исследование частично финансировалось Обществом Макса Планка и премией Лейбница 2010 Немецкого исследовательского фонда (U.L.). Работа M.W.-B. поддерживается грантом Немецкого исследовательского фонда WE 4269 / 3-1 (Y.L.S. в качестве со-главного исследователя) и стипендией для ранних исследований 2017–2019, присужденной Фондом Джейкобса.Позиция A.K. поддерживается MPIB, а исследовательская группа Minerva была награждена Обществом Макса Планка (Y.L.S.).

Сноски

• Вклад авторов: A.K., Y.L.S. и M.W.-B. спланированное исследование; А.К. проведенное исследование; N.C.B., Y.L.S. и M.W.-B. внесены новые реагенты / аналитические инструменты; А.К. и A.R.B. проанализированные данные; A.K., A.R.B., U.L., Y.L.S. и M.W.-B. написал статью; и U.L., Y.L.S. и M.W.-B. обеспеченное финансирование.

• Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов.

• Эта статья представляет собой прямое представление PNAS.

• Эта статья содержит вспомогательную информацию на сайте www.pnas.org/lookup/suppl/doi:10.1073/pnas.1710654114/-/DCSupplemental.

Подробное руководство (с примерами!)

Вы задаетесь вопросом…

Как у вас работает память?

Почему вы вспоминаете бесполезные мелочи, но оставляете пустым место для более важной информации?

На вечеринках гостей впечатляет ваша способность цитировать малоизвестные цитаты из фильмов.Но вы не можете вспомнить имя супруги начальника через пять минут после того, как вас представили! Раздражающий!

Вы его теряете? Едва.

Можно ли улучшить память? Безусловно!

Давайте сделаем первый шаг к улучшению вашей памяти, обнаружив процесс, который в первую очередь развивает память: то, что психологи называют тремя стадиями памяти.

Вот что будет рассказано в этой публикации:

Что такое память?
Каковы 3 стадии памяти?
Этап 1: Что такое сенсорная память?
Этап 2: Что такое кратковременная память?
Этап 3: Что такое долговременная память?
Часто задаваемые вопросы о трех этапах памяти

Но сначала немного рамок…

Yours Free: частный курс со шпаргалками для того, чтобы стать мастером запоминания, начиная с нуля.

>>> Нажмите здесь, чтобы увидеть специальное бесплатное предложение .

Что такое память?

Память относится к нашей способности хранить и вспоминать информацию, которая, в свою очередь, помогает нам в дальнейшей жизни. Другими словами, наша память дает нам возможность вспомнить то, что мы испытали или узнали в прошлом, например, как завязать шнурки или столицы стран Южной Америки.

Как мы скоро увидим, наши чувства и кратковременная память играют роль в том, как мы сохраняем информацию.Но когда мы говорим о запоминании чего-либо, мы обычно имеем в виду извлечение этого из нашей долговременной памяти.

Иногда кажется, что обработать и позже вспомнить новую информацию легко. В других случаях изучение новой информации и ее запоминание может оказаться сложной задачей. Что вызывает эти проблемы?

Чтобы понять, как формируются и сохраняются воспоминания, полезно рассмотреть модели, предложенные теми, кто изучает человеческую память. Когда вы исследуете науку о памяти, вы заметите, что разные эксперты говорят об очень похожих концепциях, используя разные термины.Эти различия и сходство терминологии — нормальное явление во всех науках.

Например, Simply Psychology объясняет модель полного цикла обучения и памяти «Кодирование, хранение и извлечение» как три стадии памяти.

Источник для модели памяти Аткинсона Шиффрина: Researchgate

Однако энтузиасты памяти обычно сосредотачиваются на трехэтапной модели памяти Аткинсона-Шиффрина: «Сенсорная память, кратковременная память и долговременная память».

Для наших целей наиболее целесообразно использовать модель Аткинсона-Шиффрина, поскольку Ричард К.Аткинсон проводил исследования, связанные с изучением словарного запаса, что является одним из основных направлений веб-сайта метода магнитной памяти.

Давайте углубимся в эти три стадии памяти.

Каковы 3 стадии памяти?

В конце 1960-х учёные-когнитивисты Ричард Аткинсон и Ричард Шиффрин предложили линейную модель (часто называемую «моделью с несколькими магазинами») человеческой памяти с тремя последовательными этапами.

Хранимая память начинается как сенсорная память, перемещается в кратковременную память, а затем переносится в долговременную память.

Однако некоторый опыт и информация не проходят через каждую стадию и забываются без сохранения в краткосрочной или долгосрочной памяти.

Мы обнаружим, что количество и качество внимания, которое мы уделяем обработке или кодированию памяти, сильно влияет на легкость ее доступа при длительном хранении.

Но мы забегаем вперед.

С самого начала наши воспоминания развиваются и обрабатываются для хранения через систематизированную сеть, начиная с ощущений, которые мы получаем от наших пяти органов чувств.

Этап 1: Что такое сенсорная память?

Сенсорная память получает информацию от всех наших органов чувств. Каждый вид, звук, запах, вкус или прикосновение, которые мы испытываем, обрабатывается нашей сенсорной памятью всего несколько секунд (или меньше). Реакция сенсорной памяти происходит автоматически, и мы не контролируем процесс обработки информации, поступающей от органов чувств.

Сенсорный регистр — это еще одно название сенсорной памяти, где сенсорные восприятия сохраняются в каждом из пяти отдельных хранилищ сенсорной памяти.Каждый тип сенсорной памяти содержит информацию, основанную на нашем собственном сенсорном опыте.

Какие 5 типов сенсорной памяти?

Типы сенсорной памяти (модальности сенсорной памяти) относятся к тем сенсорным ощущениям, которые они хранят:

• Знаковая память хранит интерпретации визуальных впечатлений
• Эхо-память хранит интерпретации звуков
• Тактильная память хранит интерпретации, связанные с тактильными переживаниями
• Обонятельная память хранит информацию, связанную с обонянием
• Вкусовая память хранит информацию, связанную со вкусовыми ощущениями.

Продолжительность информации, сохраняемой в сенсорной памяти, колеблется от примерно 200 миллисекунд в графической памяти до примерно 3-4 секунд в эхо-памяти.

Какие примеры сенсорной памяти?

У нас нет контроля над сенсорной памятью, поэтому мы бессознательно обрабатываем полученную информацию.

Вот несколько примеров, демонстрирующих работу нашей сенсорной памяти:

Визуальные остаточные изображения

Рассмотрим световые следы, которые мы видим, когда качаем яркий свет в темноте (как бенгальский огонь).Наша иконическая (визуальная) память длится до полсекунды, и бенгальский огонь движется быстрее, чем мы можем обработать движение света. Впечатление света на пути бенгальского огня остается в нашей культовой памяти, создавая иллюзию следа света позади бенгальского огня.

Речь и общение

Эхогенная (звуковая) память длится от 3 до 4 секунд и важна для речи и общения. Первоначально, когда мы слышим звук, мы на короткое время «проигрываем» звук в сенсорной памяти, что помогает нам определить, что это за звуки (или слова).

Возьми в руки

Тактильная (сенсорная) память отвечает за нашу первоначальную оценку навыков мелкой моторики, которые нам необходимы (силовой хват против точного захвата), чтобы схватить объект, на основе его визуального размера.

Сенсорная память: важный первый шаг

Согласно документам когнитивного психолога Джорджа Сперлинга, наша сенсорная память имеет чрезвычайно ограниченные возможности и продолжительность. Понятно, что большинство сенсорных впечатлений игнорируются и исключаются из дальнейшего кодирования в памяти.

Но, как первый шаг в хранении информации в течение длительного времени, сенсорная память позволяет нам выборочно воспринимать и обрабатывать сенсорную информацию, чтобы инициировать процесс кодирования памяти в краткосрочной памяти.

Этап 2: Что такое кратковременная память?

Кратковременная память — это второй этап модели Аткинсона-Шиффрина, на котором удерживаются активные мысли. Как следует из названия, этот этап памяти длится короткий промежуток времени, обычно менее минуты (от 15 до 30 секунд).Но продолжительность хранимой здесь информации — не единственное отличие кратковременной памяти.

Объем кратковременной памяти невелик, как предположил Джордж Миллер в своей статье 1956 года «Магическое число семь, плюс или минус два: некоторые ограничения нашей способности обрабатывать информацию». Его исследования привели его к мысли, что у людей есть от 5 до 9 «слотов» для хранения информации в краткосрочной памяти.

Итак, имея всего 15–30 секунд и ограниченную емкость для хранения данных, как мы вообще что-то запоминаем?

Как мы увеличиваем объем и продолжительность краткосрочной памяти

Чтобы помочь обработать информацию в краткосрочной памяти, мы используем присущие ей методы сохранения, такие как «разбиение на части» и «репетиция» перед кодированием ее в долговременную память.(Полезны и другие изученные техники, улучшающие память!)

Разделение на части

Закон Миллера гласит, что кратковременная память ограничена примерно 7 «ячейками» информации, но расширяет идею, предполагая, что «фрагментация» информации в этих ячейках увеличивает нашу способность сохранять больше информации в кратковременной памяти. Это объясняет нашу способность быстро запоминать 10-значный номер телефона, когда мы разбиваем его на сегменты из 3, 3 и 4 цифр.

Репетиция

Чрезвычайно ограниченная продолжительность кратковременной памяти объясняет, как новая информация постоянно вытесняет старую.Но мы намеренно продлеваем «жизнь» информации, повторяя или репетируя информацию, что сбрасывает наш так называемый «таймер» краткосрочной памяти. Внимательные репетиции помогают обрабатывать или кодировать информацию для длительного хранения и защищать от помех, которые могут нарушить процесс кодирования.

Как работает кратковременная (или рабочая) память? Кратковременная память

, иногда называемая «рабочей памятью», представляет собой этап временного хранения и обработки, на котором происходит большая часть усилий по сохранению памяти.

Наш мозг обрабатывает то, что мы переживаем, через сенсорную память и передает это в нашу краткосрочную память, где сенсорная информация интерпретируется и кодируется в памяти. Это кодирование требует внимания и быстрого сравнения представленной новой информации с информацией, которая уже есть в нашей долговременной памяти.

Это семантическое кодирование происходит, когда мы применяем значение или контекст к сенсорному опыту и обрабатываем его достаточно, чтобы встроить в нашу долговременную память.

Аткинсон и Шиффрин утверждали, что информация автоматически перемещается из краткосрочной в долговременную память, но количество времени и внимания, затрачиваемое на кодирование в хранилище краткосрочной памяти, увеличивает надежность памяти в долговременном хранилище.

Этап 3: что такое долговременная память?

Долговременная память отвечает за хранение информации в мозгу в течение более длительных периодов времени, ограниченных только продолжительностью жизни. И что примечательно, кажется, что емкость долговременной памяти человека безгранична.

Типы долговременных воспоминаний

Долговременные воспоминания можно разделить на два типа:

Неявные воспоминания (процедурные воспоминания) носят привычный характер, например, умение толкать газонокосилку, управлять компьютерной мышью или петь алфавитную песню.Неявные воспоминания — это способность вспоминать знакомые вещи или легко выполнять общие моторные навыки.

Явные воспоминания (декларативные воспоминания) требуют более сознательных усилий для их восстановления. Примером явной семантической (фактической) памяти является перечисление количества дней в каждом месяце. Ваше воспоминание о вашей первой одиночной поездке в качестве нового водителя является примером явной эпизодической (эмпирической) памяти.

Большинство учебных программ, которые преподаются нам в школах, предназначены для хранения и последующего извлечения из нашей явной семантической памяти.Когда вы вычисляете свой среднемесячный расход топлива, вы используете свою явную память, чтобы вспомнить, как производить расчет.

Yours Free: частный курс со шпаргалками для того, чтобы стать мастером запоминания, начиная с нуля.

>>> Нажмите здесь, чтобы увидеть специальное бесплатное предложение .

Вызов и извлечение из памяти

Мы вызываем и извлекаем воспоминания, получая доступ к информации, которая была закодирована и сохранена в нашем долгосрочном хранилище.

Двумя основными методами доступа к памяти являются распознавание и вызов:

Распознавание — это способность сравнивать текущее событие или объект с чем-то, что произошло ранее.(Например, вы заметили белку в вашем саду.)

Напоминание — это способность вспомнить понятие о том, чего нет физически. (Зная день рождения вашей собаки.)

Вызов памяти довольно эффективен. Большая часть человеческой памяти извлекается напрямую, а это означает, что наш мозг не сортирует последовательно объемы хранимой информации, прежде чем найти правильную информацию. Иерархические выводы, такие как группы или подмножества информации, также помогают повысить эффективность вызова из памяти.

Хотя наш вызов памяти эффективен, он не точен. Вопреки точности «мгновенного воспроизведения» спортивного видео, наш мозг воссоздает и реконструирует фрагменты памяти из разных мест хранения, следуя нервным путям, которые были сформированы при кодировании памяти.

Как мы улучшаем память

За последние 50 лет результаты исследований когнитивной психологии предложили несколько небольших вариаций этой теоретической модели. Исследования человеческой памяти продолжают помогать в понимании того, как работает человеческий мозг, предлагая инновационные способы улучшения обучения и памяти, такие как эти 13 когнитивных действий, которые взрослые могут использовать для оттачивания своего мозга.

Небольшие корректировки, такие как улучшение вашей концентрации и повторение новой информации в вашей краткосрочной памяти, могут помочь улучшить ваше воспоминание.

Следующие ниже часто задаваемые вопросы предоставляют некоторую дополнительную информацию, в частности, о том, как организована память, и выделяют больше техник и методов, которые улучшат нашу способность учиться и запоминать с легкостью.

Часто задаваемые вопросы о трех уровнях памяти

Как воспоминания физически создаются в нашем мозгу?

Кодирование памяти в человеческом мозгу — это биологическая цепочка событий, которая собирает информацию от наших органов чувств через первичную сенсорную кору (первичная зрительная кора, первичная слуховая кора и т. Д.)), а затем смешивает их в гиппокампе мозга. Затем гиппокамп «классифицирует» эту новую информацию, сравнивая ее с тем, что уже хранится в памяти.

Согласно популярной теории психологии, информация обрабатывается в гиппокампе и других частях мозга и сохраняется в долговременной памяти в виде инграммы. Еще не до конца изученный, инграмма — это гипотетическое физическое или биохимическое изменение, которое происходит с нейронами в головном мозге.

Физически кратковременная память возникает в лобной и теменной долях, тогда как создание долговременной памяти начинается в гиппокампе, но сохраняется в различных частях мозга.

Как организована долговременная память?

Неизвестно, как именно организована наша долговременная память, но ученые признают, что информация в нашем мозгу должна храниться в очень эффективной сети или системе. У них есть четыре общие теории организации долговременной памяти:

Теория организации памяти № 1: Иерархии

Иерархическая теория утверждает, что информация хранится в памяти с различной степенью специфичности или сложности внутри группы или класса.

Теория организации памяти № 2: семантические сети

Подобно иерархиям, семантические сети имеют меньшую структуру и множественные ссылки на другие группы или классы. Связи с другими группами или классами уникальны и основаны на личном опыте. Когда новая информация добавляется в семантическую сеть, она связывается с существующей частью информации, уже находящейся в сети.

Теория организации памяти № 3: схемы

Схемы — это концепции, разработанные на основе жизненного опыта, которые помогают человеку предвидеть результаты определенных сценариев.Схема ролей помогает предсказать поведение человека, подходящего для конкретной роли.

Например, в первый день 5-го класса вы ожидали, что ваш новый учитель будет вести себя определенным образом, исходя из вашего опыта общения с учителями в предыдущих классах.

Теория организации памяти № 4: Сеть коннекционистов

Теория коннекционизма или теория параллельной распределенной обработки утверждает, что информация в памяти хранится в небольших, многосвязных единицах по всему мозгу.Каждая единица представляет собой набор узлов, представляющих концепцию. Активированные многоуровневые узлы активируют другие подключенные многоуровневые узлы и «изучают» другие ассоциации, основываясь на личном знакомстве с определенными концепциями.

Что такое сложное кодирование?

Большинство человеческих воспоминаний — это консолидированная информация, полученная путем связывания новой информации с чем-то уже изученным. Это сложное кодирование улучшает качество долговременной памяти, когда мы связываем новый опыт с тем, что у нас уже есть в памяти.

Мы запоминаем и с большей вероятностью вспомним информацию, которая стала для нас знакомой или более значимой для нас. И наоборот, информация, которую сложно связать или понять, как правило, неправильно запоминается или не запоминается вовсе из-за отсутствия значимых связей.

Вспомогательные средства для мнемонической памяти — это сложные техники кодирования, в которых используются слова, сокращения или фразы, помогающие нам запоминать вещи. Вот несколько примеров:

• слово «ДОМА», чтобы узнать названия Великих озер
• стихотворение, чтобы помочь запомнить написание слов с i и e: «Я до Е, кроме как после или когда звучит как« А », как в словах« сосед »или« Взвешивание ».”
• «Рой Г. Бив», чтобы помочь запомнить цвета спектра
• «Правильно-тугой, левосторонней», чтобы запомнить, в какую сторону повернуть, чтобы затянуть или ослабить винт.

Какие дополнительные методы запоминания я могу изучить?

Упражнения для мозга, средства для запоминания и тренировочные инструменты — отличные способы улучшить вашу концентрацию и память!

Подпишитесь, чтобы получить серию видеороликов Энтони Метивье о бесплатных методах магнитной памяти, чтобы узнать о мощном инструменте, который поможет вам с легкостью запоминать и запоминать информацию всего за несколько дней!

Что такое память? Текущее состояние инграммы | BMC Biology

1.

Hebb DO. Организация поведения; нейропсихологическая теория. Нью-Йорк: Уайли; 1949.

Google Scholar

2.

Katz LC, Shatz CJ. Синаптическая активность и построение нейронных цепей. Наука. 1996; 274: 1133–8.

CAS PubMed Статья Google Scholar

3.

Марр Д. Простая память: теория архикортекса. Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci.1971. 262 (841): 23–81.

CAS PubMed Статья Google Scholar

4.

Semon RW. Мнема. 1921.

Google Scholar

5.

Bliss TV, Lomo T. Длительное усиление синаптической передачи в зубчатой ​​области анестезированного кролика после стимуляции перфорантного пути. J Physiol. 1973; 232 (2): 331–56.

CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar

6.

Малинов Р. Передача между парами нейронов среза гиппокампа: квантовые уровни, колебания и ДП. Наука. 1991. 252 (5006): 722–4.

CAS PubMed Статья Google Scholar

7.

Markram H, Lübke J, Frotscher M, Sakmann B. Регулирование синаптической эффективности путем совпадения постсинаптических AP и EPSP. Наука. 1997. 275 (5297): 213–5.

CAS PubMed Статья Google Scholar

8.

Bi GQ, Пу ММ. Синаптические модификации в культивируемых нейронах гиппокампа: зависимость от времени спайков, синаптической силы и типа постсинаптических клеток. J Neurosci. 1998. 18 (24): 10464–72.

CAS PubMed Google Scholar

9.

Говиндараджан А., Келлехер Р.Дж., Тонегава С. Модель кластерной пластичности инграмм долговременной памяти. Nat Rev Neurosci. 2006. 7 (7): 575–83.

CAS PubMed Статья Google Scholar

10.

Mayford M, Siegelbaum SA, Kandel ER. Синапсы и память. Cold Spring Harb Perspect Biol. 2012; 4 (6): a005751.

PubMed PubMed Central Статья CAS Google Scholar

11.

Ши С.Х., Хаяси Ю., Петралиа Р.С., Заман С.Х., Вентхольд Р.Дж., Свобода К. и др. Быстрая доставка по позвоночнику и перераспределение рецепторов AMPA после активации синаптического рецептора NMDA. Наука. 1999. 284 (5421): 1811–6.

CAS PubMed Статья Google Scholar

12.

Engert F, Bonhoeffer T. Дендритные изменения позвоночника, связанные с долговременной синаптической пластичностью гиппокампа. Природа. 1999. 399 (6731): 66–70.

CAS PubMed Статья Google Scholar

13.

Zhang F, Wang L-P, Boyden ES, Deisseroth K. Channelrhodopsin-2 и оптический контроль возбудимых клеток. Нат методы. 2006; 3 (10): 785–92.

CAS PubMed Статья Google Scholar

14.

Лю Х, Рамирес С., Панг П.Т., Пурье С.Б., Говиндараджан А., Дейссерот К. и др. Оптогенетическая стимуляция инграммы гиппокампа активирует воспоминание о страхе. Природа. 2012. 484 (7394): 381–5.

CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar

15.

Рамирес С., Лю Х, Лин П.-А, Сух Дж., Пигнателли М., Редондо Р.Л. и др. Создание ложных воспоминаний в гиппокампе. Наука. 2013. 341 (6144): 387–91.

CAS PubMed Статья Google Scholar

16.

Райан Т.Дж., Рой Д.С., Пигнателли М., Аронс А., Тонегава С. Память. Клетки энграмм сохраняют память при ретроградной амнезии. Наука. 2015; 348 (6238): 1007–13.

CAS PubMed Статья Google Scholar

17.

Тонегава С., Пигнателли М., Рой Д.С., Райан Т.Дж. Хранение и извлечение инграмм памяти. Curr Opin Neurobiol. 2015; 35: 101–9.

CAS PubMed Статья Google Scholar

18.

Root CM, Denny CA, Hen R, Axel R. Участие корковой миндалины в врожденном поведении, обусловленном запахами. Природа. 2014; 515 (7526): 269–73.

CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar

19.

Мацузаки М., Хонкура Н., Эллис-Дэвис ГКР, Касаи Х. Структурные основы долгосрочной потенциации в отдельных дендритных шипах. Природа. 2004. 429 (6993): 761–6.

CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar

20.

Le Bé JV, Markram H. Спонтанная и вызванная перестройка синапсов в неокортексе новорожденных. Proc Natl Acad Sci U S. A. 2006; 103 (35): 13214–9.

PubMed PubMed Central Статья CAS Google Scholar

21.

Ляо Д., Хесслер Н.А., Малинов Р. Активация постсинаптически молчаливых синапсов во время индуцированного спариванием LTP в области CA1 среза гиппокампа. Природа. 1995. 375 (6530): 400–4.

CAS PubMed Статья Google Scholar

22.

Nabavi S, Fox R, Proulx CD, Lin JY, Tsien RY, Malinow R. Разработка памяти совместно с LTD и LTP. Природа. 2014; 511 (7509): 348–52.

CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar

23.

Maletic-Savatic M, Malinow R, Svoboda K. Быстрый дендритный морфогенез в дендритах гиппокампа CA1, индуцированный синаптической активностью. Наука. 1999. 283 (5409): 1923-7.

CAS PubMed Статья Google Scholar

24.

Crick F. Подергиваются ли дендритные шипы? Trends Neurosci. 1982; 5: 44–6.

Артикул Google Scholar

25.

Хофер С.Б., миссис-Флогель Т.Д., Бонхёффер Т., Хубенер М. Опыт оставляет прочный структурный след в корковых цепях. Природа. 2009. 457 (7227): 313–7.

CAS PubMed Статья Google Scholar

26.

Ebbinghaus H. Über das Gedächtnis. Untersuchungen zur Experimentellen Psychologie.Лейпциг: Дункер и Хамблот; 1885.

Google Scholar

27.

Hofer SB, Mrsic-Flogel TD, Bonhoeffer T., Hubener M. Предыдущий опыт повышает пластичность зрительной коры головного мозга взрослых. Nat Neurosci. 2006. 9 (1): 127–32.

CAS PubMed Статья Google Scholar

28.

Xu T, Yu X, Perlik AJ, Tobin WF, Zweig JA, Tennant K, et al. Быстрое формирование и избирательная стабилизация синапсов для устойчивых моторных воспоминаний.Природа. 2009. 462 (7275): 915–9.

CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar

29.

Ян Г, Пан Ф, Ган ВБ. Стабильно сохраняемые дендритные шипы связаны с воспоминаниями на всю жизнь. Природа. 2009. 462 (7275): 920–4.

CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar

30.

Лай С.С., Франке Т.Ф., Ган ВБ. Противоположные эффекты кондиционирования и угашения страха на ремоделирование дендритных позвонков.Природа. 2012. 483 (7387): 87–91.

CAS PubMed Статья Google Scholar

31.

Moczulska KE, Tinter-Thiede J, Peter M, Ushakova L, Wernle T, Bathellier B, et al. Динамика дендритных шипов в слуховой коре мышей при формировании и воспроизведении памяти. Proc Natl Acad Sci U S. A. 2013; 110 (45): 18315–20.

CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar

32.

Робертс Т.Ф., Чида К.А., Кляйн М.Э., Муни Р. Быстрая стабилизация позвоночника и усиление синапсов в начале поведенческого обучения. Природа. 2010. 463 (7283): 948–52.

CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar

33.

Хубенер М., Бонхёффер Т. Поиск инграмм. Нейрон. 2010. 67 (3): 363–71.

PubMed Статья CAS Google Scholar

34.

Хаяси-Такаги А., Ягишита С., Накамура М., Шираи Ф., Ву И.И., Лошбау А.Л. и др. Маркировка и оптическое стирание следов синаптической памяти в моторной коре. Природа. 2015; 525 (7569): 333–8.

CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar

35.

Дэвис Х.П., Сквайр Л.Р. Синтез белка и память: обзор. Psychol Bull. 1984. 96 (3): 518–59.

CAS PubMed Статья Google Scholar

36.

Goelet P, Castellucci VF, Schacher S, Kandel ER. Долгосрочная и краткосрочная долговременная память — молекулярный каркас. Природа. 1986. 322 (6078): 419–22.

CAS PubMed Статья Google Scholar

37.

Альберини CM. Факторы транскрипции в долговременной памяти и синаптической пластичности. Physiol Rev.2009; 89 (1): 121–45.

CAS PubMed Статья Google Scholar

38.

Bliss TV, Collingridge GL. Синаптическая модель памяти: долговременная потенциация в гиппокампе. Природа. 1993. 361 (6407): 31–9.

CAS PubMed Статья Google Scholar

39.

Ван Д.О., Мартин К.С., Зукин Р.С. Пространственное ограничение экспрессии генов путем локальной трансляции в синапсах. Trends Neurosci. 2010. 33 (4): 173–82.

CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar

40.

Cajigas IJ, Tushev G, Will TJ, tom Dieck S, Fuerst N, Schuman EM. Локальный транскриптом в синаптическом нейропиле выявлен с помощью глубокого секвенирования и визуализации с высоким разрешением. Нейрон. 2012. 74 (3): 453–66.

CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar

41.

Мияширо К., Дихтер М., Эбервин Дж. О природе и дифференциальном распределении мРНК в нейритах гиппокампа: последствия для функционирования нейронов.Proc Natl Acad Sci U S. A. 1994; 91 (23): 10800–4.

CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar

42.

Poon MM, Choi SH, Jamieson CA, Geschwind DH, Martin KC. Идентификация локализованных в процессе мРНК культивированных нейронов гиппокампа грызунов. J Neurosci. 2006. 26 (51): 13390–9.

CAS PubMed Статья Google Scholar

43.

Аакалу Г., Смит В. Б., Нгуен Н., Цзян К., Шуман Е. М..Динамическая визуализация локального синтеза белка в нейронах гиппокампа. Нейрон. 2001. 30 (2): 489–502.

CAS PubMed Статья Google Scholar

44.

Wang DO, Kim SM, Zhao Y, Hwang H, Miura SK, Sossin WS, et al. Локальная трансляция, специфичная для синапсов и стимулов, при долговременной пластичности нейронов. Наука. 2009. 324 (5934): 1536–40.

CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar

45.

Канг Х., Шуман Э.М. Необходимость в локальном синтезе белка при нейротрофин-индуцированной синаптической пластичности гиппокампа. Наука. 1996. 273 (5280): 1402–6.

CAS PubMed Статья Google Scholar

46.

Martin KC, Casadio A, Zhu H, Yaping E, Rose JC, Chen M, et al. Специфичное для синапсов, долгосрочное облегчение сенсорной аплизии к моторным синапсам: функция локального синтеза белка в памяти. Клетка. 1997. 91 (7): 927–38.

CAS PubMed Статья Google Scholar

47.

Ким С., Мартин К.С. Транспорт РНК по всему нейрону сочетается с опосредованной нетрином локальной трансляцией для пространственной регуляции синаптического протеома. eLife. 2015; 4.

48.

Раджендран Л., Бали Дж., Барр М.М., Корт Ф.А., Крамер-Альберс Е.М., Пику Ф. и др. Новые роли внеклеточных пузырьков в нервной системе. J Neurosci. 2014. 34 (46): 15482–9.

PubMed PubMed Central Статья CAS Google Scholar

49.

Zeisel A, Munoz-Manchado AB, Codeluppi S, Lonnerberg P, La Manno G, Jureus A, et al. Строение мозга. Типы клеток коры головного мозга и гиппокампа мышей, выявленные с помощью одноклеточной RNA-seq. Наука. 2015; 347 (6226): 1138–42.

CAS PubMed Статья Google Scholar

50.

Kasthuri N, Hayworth KJ, Berger DR, Schalek RL, Conchello JA, Knowles-Barley S, et al. Насыщенная реконструкция объема неокортекса. Клетка. 2015. 162 (3): 648–61.

CAS PubMed Статья Google Scholar

51.

Цзянь Р.Ю. Очень долгосрочные воспоминания могут храниться в виде отверстий в перинейрональной сети. Proc Natl Acad Sci U S. A. 2013; 110 (30): 12456–61.

CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar

52.

Кандел Э.Р. Молекулярная биология памяти: цАМФ, PKA, CRE, CREB-1, CREB-2 и CPEB.Мол мозг. 2012; 5: 14.

CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar

53.

Kandel ER, Dudai Y, Mayford MR. Молекулярная и системная биология памяти. Клетка. 2014. 157 (1): 163–86.

CAS PubMed Статья Google Scholar

54.

Garner AR, Rowland DC, Hwang SY, Baumgaertel K, Roth BL, Kentros C, et al. Генерация синтетического следа памяти.Наука. 2012. 335 (6075): 1513–6.

CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar

55.

Реймерс Л.Г., Перкинс Б.Л., Мацуо Н., Мейфорд М. Локализация стабильного нейронного коррелята ассоциативной памяти. Наука. 2007. 317 (5842): 1230–3.

CAS PubMed Статья Google Scholar

56.

Аларкон Дж. М., Маллерет Г., Тузани К., Вронская С., Исии С., Кандел Е. Р. и др.Ацетилирование хроматина, память и LTP нарушены у CBP +/- мышей: модель когнитивного дефицита при синдроме Рубинштейна-Тайби и его улучшения. Нейрон. 2004. 42 (6): 947–59.

CAS PubMed Статья Google Scholar

57.

Korzus E, Rosenfeld MG, Mayford M. Активность гистонацетилтрансферазы CBP является критическим компонентом консолидации памяти. Нейрон. 2004. 42 (6): 961–72.

CAS PubMed Статья Google Scholar

58.

Рубинштейн Дж. Х., Тайби Х. Широкие пальцы рук и ног и аномалии лица. возможный синдром умственной отсталости. Am J Dis Child. 1963; 105: 588–608.

CAS PubMed Статья Google Scholar

59.

Fischer A, Sananbenesi F, Wang X, Dobbin M, Tsai LH. Восстановление обучения и памяти связано с ремоделированием хроматина. Природа. 2007. 447 (7141): 178–82.

CAS PubMed Статья Google Scholar

60.

Ricobaraza A, Cuadrado-Tejedor M, Marco S, Perez-Otano I, Garcia-Osta A. Фенилбутират восстанавливает дендритную потерю позвоночника, связанную с дефицитом памяти на мышиной модели болезни Альцгеймера. Гиппокамп. 2012; 22 (5): 1040–50.

CAS PubMed Статья Google Scholar

61.

Miller CA, Sweatt JD. Ковалентная модификация ДНК регулирует формирование памяти. Нейрон. 2007. 53 (6): 857–69.

CAS PubMed Статья Google Scholar

62.

Руденко А., Давлати М.М., Сео Дж., Ченг А.В., Мэн Дж., Ле Т и др. Tet1 имеет решающее значение для экспрессии генов, регулируемых активностью нейронов, и угасания памяти. Нейрон. 2013. 79 (6): 1109–22.

CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar

63.

Bredy TW, Wu H, Crego C, Zellhoefer J, Sun YE, Barad M. Модификации гистонов вокруг отдельных промоторов гена BDNF в префронтальной коре головного мозга связаны с исчезновением условного страха.Learn Mem. 2007. 14 (4): 268–76.

CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar

64.

Haggarty SJ, Tsai LH. Исследование роли HDAC и механизмов нейропластичности, опосредованной хроматином. Neurobiol Learn Mem. 2011; 96 (1): 41–52.

CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar

65.

Scandura JM, Roboz GJ, Moh M, Morawa E, Brenet F, Bose JR, et al.Исследование фазы 1 эпигенетического прайминга децитабином перед стандартной индукционной химиотерапией для пациентов с ОМЛ. Кровь. 2011. 118 (6): 1472–80.

CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar

66.

Graff J, Tsai LH. Потенциал ингибиторов HDAC как усилителей когнитивных функций. Annu Rev Pharmacol Toxicol. 2013; 53: 311–30.

CAS PubMed Статья Google Scholar

67.

Chen S, Cai D, Pearce K, Sun PY, Roberts AC, Glanzman DL. Восстановление долговременной памяти после стирания ее поведенческой и синаптической экспрессии при аплизии. eLife. 2014; 3: e03896.

PubMed Google Scholar

68.

Frey U, Morris RG. Синаптическая маркировка и долгосрочное потенцирование. Природа. 1997. 385 (6616): 533–6.

CAS PubMed Статья Google Scholar

69.

Мадабхуши Р., Гао Ф., Пфеннинг АР, Пан Л., Ямакава С., Сео Дж. И др. Вызванные активностью разрывы ДНК регулируют экспрессию нейрональных генов раннего ответа. Клетка. 2015; 161 (7): 1592–605.

CAS PubMed Статья Google Scholar

70.

Цай Л.Х., Графф Дж. Об устойчивости отдаленных травматических воспоминаний к ослаблению, опосредованному экспозиционной терапией. EMBO Rep. 2014; 15 (8): 853–61.

CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar

71.

Mullins C, Fishell G, Tsien RW. Объединение взглядов на расстройства аутистического спектра: рассмотрение петель ауторегуляторной обратной связи. Нейрон. 2016. В печати.

72.

Bourne JN, Harris KM. Наноразмерный анализ структурной синаптической пластичности. Curr Opin Neurobiol. 2012. 22 (3): 372–82.

CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar

73.

Юсте Р., Бонхёффер Т. Морфологические изменения дендритных шипов, связанные с долговременной синаптической пластичностью.Annu Rev Neurosci. 2001; 24: 1071–89.

CAS PubMed Статья Google Scholar

74.

Bienenstock EL, Cooper LN, Munro PW. Теория развития селективности нейронов: специфичность ориентации и бинокулярное взаимодействие в зрительной коре. J Neurosci. 1982. 2 (1): 32–48.

CAS PubMed Google Scholar

75.

Deisseroth K, Bito H, Schulman H, Tsien RW.Синаптическая пластичность: молекулярный механизм метапластичности. Curr Biol. 1995; 5 (12): 1334–8.

CAS PubMed Статья Google Scholar

76.

Рабинович И., Сегев И. Два противоположных механизма пластичности, тянущие один синапс. Trends Neurosci. 2008. 31 (8): 377–83.

CAS PubMed Статья Google Scholar

77.

Шин С.М., Чжан Н., Хансен Дж., Гергес Н.З., Пак Д.Т., Шенг М. и др.GKAP управляет зависимым от активности постсинаптическим ремоделированием белков и гомеостатическим масштабированием. Nat Neurosci. 2012. 15 (12): 1655–66.

CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar

78.

Окуно Х., Акаси К., Исии Й, Ягишита-Кио Н., Сузуки К., Нонака М. и др. Обратная синаптическая маркировка неактивных синапсов посредством динамического взаимодействия Arc / Arg3.1 с CaMKIIbeta. Клетка. 2012. 149 (4): 886–98.

CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar

79.

Li L, Li Y, Tsien RW. Поддержание локального гомеостаза рецепторов вдоль дендритов нейронов посредством эндо-экзоцитарного связывания. Постерный тезис №704.14 / D18. Сан-Диего: Общество неврологии.

80.

Сонг С., Шостром П.Дж., Рейгл М., Нельсон С., Чкловский Д.Б. В высшей степени неслучайные особенности синаптических связей в локальных корковых цепях. PLoS Biol. 2005; 3 (3): e68.

PubMed PubMed Central Статья CAS Google Scholar

81.

Thiagarajan TC, Lindskog M, Malgaroli A, Tsien RW. ДП и адаптация к бездействию: перекрывающиеся механизмы и последствия для метапластичности. Нейрофармакология. 2007. 52 (1): 156–75.

CAS PubMed Статья Google Scholar

82.

Buzsaki G, Mizuseki K. Лог-динамический мозг: как искаженные распределения влияют на сетевые операции. Nat Rev Neurosci. 2014; 15 (4): 264–78.

CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar

83.

Turrigiano GG, Нельсон С.Б. Гомеостатическая пластичность в развивающейся нервной системе. Nat Rev Neurosci. 2004. 5 (2): 97–107.

CAS PubMed Статья Google Scholar

84.

Альтман Дж., Дас Г.Д. Авторадиографические и гистологические доказательства постнатального нейрогенеза гиппокампа у крыс. J Comp Neurol. 1965; 124 (3): 319–35.

CAS PubMed Статья Google Scholar

85.

Eriksson PS, Perfilieva E, Bjork-Eriksson T., Alborn AM, Nordborg C, Peterson DA, et al. Нейрогенез в гиппокампе взрослого человека. Nat Med. 1998. 4 (11): 1313–7.

CAS PubMed Статья Google Scholar

86.

Spalding KL, Bergmann O, Alkass K, Bernard S, Salehpour M, Huttner HB, et al. Динамика нейрогенеза гиппокампа у взрослых людей. Клетка. 2013. 153 (6): 1219–27.

CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar

87.

Clelland CD, Choi M, Romberg C, Clemenson Jr GD, Fragniere A, Tyers P и др. Функциональная роль нейрогенеза гиппокампа взрослых в пространственном разделении паттернов. Наука. 2009. 325 (5937): 210–3.

CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar

88.

Сахай А., Скоби К.Н., Хилл А.С., О’Кэрролл С.М., Хейрбек М.А., Бургхардт Н.С. и др. Усиления нейрогенеза в гиппокампе у взрослых достаточно для улучшения разделения паттернов.Природа. 2011. 472 (7344): 466–70.

CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar

89.

Amaral DG, Scharfman HE, Lavenex P. Зубчатая извилина: фундаментальная нейроанатомическая организация (зубчатая извилина для манекенов). Prog Brain Res. 2007; 163: 3–22.

PubMed PubMed Central Статья Google Scholar

90.

Chawla MK, Guzowski JF, Ramirez-Amaya V, Lipa P, Hoffman KL, Marriott LK, et al.Редкая, экологически селективная экспрессия Arc РНК в верхней лопасти зубной фасции грызунов при кратковременном пространственном опыте. Гиппокамп. 2005. 15 (5): 579–86.

CAS PubMed Статья Google Scholar

91.

Юнг MW, McNaughton BL. Пространственная избирательность активности единиц в гранулярном слое гиппокампа. Гиппокамп. 1993. 3 (2): 165–82.

CAS PubMed Статья Google Scholar

92.

O’Reilly RC, Макклелланд JL. Конъюнктивное кодирование, хранение и отзыв гиппокампа: как избежать компромисса. Гиппокамп. 1994. 4 (6): 661–82.

PubMed Статья Google Scholar

93.

Баккер А., Кирван С.Б., Миллер М., Старк К.Э. Разделение паттернов в СА3 гиппокампа человека и зубчатой ​​извилине. Наука. 2008. 319 (5870): 1640–2.

CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar

94.

Gilbert PE, Kesner RP, Lee I. Диссоциирующие субрегионы гиппокампа: двойная диссоциация между зубчатой ​​извилиной и CA1. Гиппокамп. 2001. 11 (6): 626–36.

CAS PubMed Статья Google Scholar

95.

Esposito MS, Piatti VC, Laplagne DA, Morgenstern NA, Ferrari CC, Pitossi FJ, et al. Дифференцировка нейронов во взрослом гиппокампе повторяет эмбриональное развитие. J Neurosci. 2005. 25 (44): 10074–86.

CAS PubMed Статья Google Scholar

96.

Шмидт-Хибер С., Йонас П., Бишофбергер Дж. Повышенная синаптическая пластичность в вновь образованных гранулярных клетках гиппокампа взрослых. Природа. 2004. 429 (6988): 184–7.

CAS PubMed Статья Google Scholar

97.

Li Y, Аймон Дж. Б., Сюй X, Каллавей Е. М., Гейдж Ф. Х. Развитие ГАМКергических входов контролирует вклад созревающих нейронов во взрослую сеть гиппокампа. Proc Natl Acad Sci U S. A. 2012; 109 (11): 4290–5.

CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar

98.

Марин-Бургин А., Монгиат Л.А., Парди М.Б., Шиндер А.Ф. Уникальная обработка в период высокого баланса возбуждения / торможения в нейронах взрослых. Наука. 2012. 335 (6073): 1238–42.

CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar

99.

Ge S, Yang CH, Hsu KS, Ming GL, Song H.Критический период для повышенной синаптической пластичности вновь сгенерированных нейронов взрослого мозга. Нейрон. 2007. 54 (4): 559–66.

CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar

100.

Накашиба Т., Кушман Д.Д., Пелки К.А., Ренодино С., Буль Д.Л., МакХью Т.Дж. и др. Молодые зубчатые гранулярные клетки обеспечивают разделение рисунка, тогда как старые гранулярные клетки способствуют завершению рисунка. Клетка. 2012. 149 (1): 188–201.

CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar

101.

Икрар Т., Го Н., Хе К., Беснард А., Левинсон С., Хилл А. и др. Взрослый нейрогенез изменяет возбудимость зубчатой ​​извилины. Передние нервные цепи. 2013; 7: 204.

PubMed PubMed Central Статья CAS Google Scholar

102.

Piatti VC, Ewell LA, Leutgeb JK. Нейрогенез в зубчатой ​​извилине: несут сообщение или диктуют тон. Front Neurosci. 2013; 7:50.

PubMed PubMed Central Статья Google Scholar

103.

Sahay A, Wilson DA, Hen R. Разделение паттернов: общая функция новых нейронов в гиппокампе и обонятельной луковице. Нейрон. 2011; 70 (4): 582–8.

CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar

104.

Leutgeb JK, Leutgeb S, Moser MB, Moser EI. Разделение рисунка в зубчатой ​​извилине и СА3 гиппокампа. Наука. 2007. 315 (5814): 961–6.

CAS PubMed Статья Google Scholar

105.

Danielson NB, Kaifosh P, Zaremba JD, Lovett-Barron M, Tsai J, Denny CA и др. Отчетливый вклад рожденных взрослыми гранулярных клеток гиппокампа в кодирование контекста. Нейрон. 2016; 90 (1): 101–12.

CAS PubMed Статья Google Scholar

106.

Ито М. Длительная депрессия. Annu Rev Neurosci. 1989; 12: 85–102.

CAS PubMed Статья Google Scholar

107.

Леви В.Б., Стюард О. Требования временного прилегания к долговременной ассоциативной потенциации / депрессии в гиппокампе. Неврология. 1983; 8 (4): 791–7.

CAS PubMed Статья Google Scholar

108.

Markram H, Lubke J, Frotscher M, Sakmann B. Регулирование синаптической эффективности путем совпадения постсинаптических AP и EPSP. Наука. 1997. 275 (5297): 213–5.

CAS PubMed Статья Google Scholar

109.

Bell CC, Han VZ, Sugawara Y, Grant K. Синаптическая пластичность в структуре, подобной мозжечку, зависит от временного порядка. Природа. 1997. 387 (6630): 278–81.

CAS PubMed Статья Google Scholar

110.

Zhang LI, Tao HW, Holt CE, Harris WA, Poo M. Критическое окно для сотрудничества и конкуренции между развивающимися ретинотектальными синапсами. Природа. 1998. 395 (6697): 37–44.

CAS PubMed Статья Google Scholar

111.

Дэн Й, Пу ММ. Пластичность спайков, зависящая от времени: от синапса к восприятию. Physiol Rev.2006; 86 (3): 1033–48.

PubMed Статья Google Scholar

112.

Сюй С., Цзян В., Пу М.М., Дэн Ю. Воспоминание активности в визуальном кортикальном ансамбле. Nat Neurosci. 2012; 15 (3): 449–455; S441–2.

113.

Bi G, Poo M. Распределенная синаптическая модификация в нейронных сетях, вызванная шаблонной стимуляцией. Природа. 1999. 401 (6755): 792–6.

CAS PubMed Статья Google Scholar

114.

Абелес М. Локальные корковые цепи: электрофизиологическое исследование. Берлин; Нью-Йорк: Спрингер-Верлаг; 1982.

Книга. Google Scholar

115.

Long MA, Jin DZ, Fee MS. Поддержка модели синаптической цепи генерации нейрональных последовательностей. Природа. 2010. 468 (7322): 394–9.

CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar

116.

Окубо Т.С., Мацкявичюс Э.Л., Пейн Х.Л., Линч Г.Ф., Гонорар МС. Рост и расщепление нейронных последовательностей в развитии вокала певчих птиц. Природа. 2015. 528 (7582): 352–7.

CAS PubMed Статья Google Scholar

117.

Харви CD, Коэн П., Танк DW. Последовательности, зависящие от выбора в теменной коре во время решения задачи виртуальной навигации. Природа. 2012. 484 (7392): 62–8.

CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar

118.

Sumbre G, Muto A, Baier H, Poo MM. Вовлеченная ритмическая активность нейронных ансамблей как перцептивная память временного интервала. Природа. 2008. 456 (7218): 102–6.

CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar

119.

Suh J, Rivest AJ, Nakashiba T., Tominaga T, Tonegawa S. Вход энторинального слоя коры головного мозга III в гиппокамп имеет решающее значение для временной ассоциативной памяти. Наука. 2011; 334: 1415–20.

CAS PubMed Статья Google Scholar

120.

Китамура Т., Пигнателли М., Сух Дж., Кохара К., Йошики А., Абэ К. и др. Клетки острова контролируют память временных ассоциаций. Наука. 2014; 343: 896–901.

CAS PubMed Статья Google Scholar

121.

Китамура Т., Макдональд С.Дж., Тонегава С. Энторинально-гиппокампальные нейронные цепи соединяют разрозненные во времени события. Learn Mem. 2015; 22: 438–43.

PubMed Статья Google Scholar

122.

Эйхенбаум Х. Клетки времени в гиппокампе: новое измерение для отображения воспоминаний. Nat Rev Neurosci. 2014; 15: 732–44.

CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar

123.

Маннс Дж. Р., Ховард М. В., Эйхенбаум Х. Постепенные изменения в активности гиппокампа помогают запоминать порядок событий. Нейрон. 2007; 56: 530–40.

CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar

124.

Пасталкова Е., Ицков В., Амарасингам А., Бужаки Г. Внутренне генерируемые последовательности сборки клеток в гиппокампе крысы. Наука. 2008; 321: 1322–7.

CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar

125.

Buhusi CV, Meck WH. Что нас мотивирует? Функциональные и нейронные механизмы интервального хронометража. Nat Rev Neurosci. 2005. 6 (10): 755–65.

CAS PubMed Статья Google Scholar

126.

Галлистель CR, Гиббон ​​Дж. Время, скорость и кондиционирование. Psychol Rev.2000; 107 (2): 289–344.

CAS PubMed Статья Google Scholar

127.

Маук М.Д., Буономано Д.В. Нейронная основа временной обработки. Annu Rev Neurosci. 2004. 27: 307–40.

CAS PubMed Статья Google Scholar

128.

Jazayeri M, Shadlen MN. Нейронный механизм для восприятия и воспроизведения временного интервала.Curr Biol. 2015; 25 (20): 2599–609.

CAS PubMed Статья Google Scholar

129.

Xu M, Zhang SY, Dan Y, Poo MM. Представление интервалов времени с помощью масштабируемых во времени паттернов возбуждения в префронтальной коре головного мозга крыс. Proc Natl Acad Sci U S. A. 2014; 111 (1): 480–5.

CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar

130.

Бузаки Г.Резкая волновая рябь в гиппокампе: когнитивный биомаркер эпизодической памяти и планирования. Гиппокамп. 2015; 25 (10): 1073–188.

PubMed Статья Google Scholar

131.

Dupret D, O’Neill J, Pleydell-Bouverie B, Csicsvari J. Реорганизация и реактивация карт гиппокампа предсказывают производительность пространственной памяти. Nat Neurosci. 2010. 13 (8): 995–1002.

CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar

132.

Wilson MA, McNaughton BL. Реактивация ансамблевых воспоминаний гиппокампа во время сна. Наука. 1994. 265 (5172): 676–9.

CAS PubMed Статья Google Scholar

133.

О’Киф Дж., Надел Л. Гиппокамп как когнитивная карта. Оксфорд: издательство Оксфордского университета; 1978.

Google Scholar

134.

Grosmark AD, Buzsaki G. Разнообразие в динамике нервных импульсов поддерживает как жесткие, так и усвоенные последовательности гиппокампа.Наука. 2016; 351 (6280): 1440–3.

CAS PubMed Статья Google Scholar

135.

Peyrache A, Khamassi M, Benchenane K, Wiener SI, Battaglia FP. Воспроизведение нейронных паттернов, связанных с обучением правилам, в префронтальной коре во время сна. Nat Neurosci. 2009. 12 (7): 919–26.

CAS PubMed Статья Google Scholar

136.

Girardeau G, Benchenane K, Wiener SI, Buzsaki G, Zugaro MB.Избирательное подавление ряби в гиппокампе ухудшает пространственную память. Nat Neurosci. 2009. 12 (10): 1222–3.

CAS PubMed Статья Google Scholar

137.

Диба К., Бузаки Г. Прямые и обратные последовательности клеток гиппокампа во время ряби. Nat Neurosci. 2007. 10 (10): 1241–2.

CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar

138.

Пфайффер Б.Э., Фостер ди-джей. Последовательности клеток место-место гиппокампа изображают будущие пути к запомненным целям. Природа. 2013. 497 (7447): 74–9.

CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar

139.

Jadhav SP, Kemere C, German PW, Frank LM. Резкие волны гиппокампа в бодрствующем состоянии поддерживают пространственную память. Наука. 2012. 336 (6087): 1454–8.

CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar

140.

Buzsaki G, Moser EI. Память, навигация и тета-ритм в гиппокампально-энторинальной системе. Nat Neurosci. 2013. 16 (2): 130–8.

CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar

141.

Фон Нейман Дж, Курцвейл Р. Компьютер и мозг. Издательство Йельского университета; 2012.

142.

Миллер Г.А. Когнитивная революция: историческая перспектива. Trends Cogn Sci. 2003. 7 (3): 141–4.

PubMed Статья Google Scholar

143.

Hige T, Aso Y, Modi MN, Rubin GM, Turner GC. Гетеросинаптическая пластичность лежит в основе аверсивного обонятельного обучения у дрозофилы. Нейрон. 2015; 88 (5): 985–98.

CAS PubMed Статья Google Scholar

144.

Stevens CF. Что нос мухи сообщает мозгу мухи. Proc Natl Acad Sci U S. A. 2015; 112 (30): 9460–5.

CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar

145.

Janak PH, Tye KM. От контуров к поведению в миндалине. Природа. 2015; 517 (7534): 284–92.

CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar

146.

No related posts.