«Невнимание и импульсивность» | Метафизика
Префронтальная кора
ФУНКЦИИ ПРЕФРОНТАЛЬНОЙ КОРЫ:- устойчивость внимания;
- настойчивость;
- оценки;
- управление импульсами;
- организованность;
- самоконтроль;
- решение задач;
- критическое мышление;
- способность планировать на будущее, прогнозировать;
- делать выводы, учиться на опыте;
- способность ощущать и выражать эмоции;
- взаимодействие с лимбической системой;
- эмпатия.
Префронтальная кора (ПК) — наиболее развитая часть головного мозга. Эта область находится в передней трети полушарий, прямо за лобной костью. Часто в префронтальной области выделяют три зоны: дорсолатеральную (внешняя поверхность ПК), кору нижней поверхности лобных долей и поясную извилину (проходит в средней части лобных долей).
О поясной извилине, которую часто рассматривают как часть лимбической системы, мы поговорим в отдельной главе. Дорсолатеральная и внутренняя глазная извилины часто именуются главным управляющим центром мозга. Обе их мы рассмотрим в этой главе. При необходимости я буду уточнять, что именно известно об их функциях.
Вообще ПК — это та часть головного мозга, которая отслеживает, контролирует, направляет, управляет и фокусирует ваши действия. Она отвечает за «исполнительные функции» — способность управлять временем, суждениями, импульсами, планированием, организацией и критическим мышлением. Способность человека, как вида, думать, планировать будущее, рационально использовать время и общаться с окружающими в значительной степени зависит от этого отдела мозга. ПК отвечает за действия, которые помогают вам оставаться нацеленными на достижение определенного результата, социально ответственными и эффективными.
Томас Голтьери, психиатр из штата Северная Каролина, лаконично охарактеризовал функции ПК у человека как способность формулировать цели, вырабатывать планы их достижения, эффективно их реализовывать, а также менять курс или импровизировать перед лицом препятствий или неуспеха, причем проделывать это успешно при отсутствии внешнего управления или структуры.
1John Ratey, M.D., ed., The Neuropsychiatry of Personality Disorders (Cambridge, Mass.: Blackwell Science, 1995), p. 153.
Префронтальная кора (в особенности кора нижней поверхности лобных долей) помогает думать, что мы говорим или делаем, до того, как мы это говорим или делаем. Скажем, если вы ссоритесь со своим мужем (женой) и ПК у вас работает хорошо, скорее всего, вы станете реагировать обдуманно, и ваши ответы смогут исправить ситуацию. Если ваша ПК работает плохо, то, наверное, вы скажете такое, от чего всем станет только хуже. ПК помогает вам решать проблемы, просчитывать, как станет развиваться ситуация, и, используя опыт, выбирать из нескольких вариантов оптимальный.
Эта же часть мозга отвечает за то, как вы учитесь на собственных ошибках. Хорошая работа ПК не означает, что вы не совершаете просчетов. Однако она поможет вам не совершать одну и ту же ошибку снова и снова. Вы в состоянии учиться на опыте и использовать уроки прошлого. Скажем, студент с хорошей работой ПК в состоянии усвоить, что, приступая к работе по большому проекту как можно раньше, он тем самым обеспечит себе больше времени на исследовательскую работу и у него будет меньше поводов волноваться, что он не успеет сдать ее вовремя. Между тем студент с пониженной функцией ПК не принимает в расчет прошлые волнения и неудачи и будет постоянно откладывать все на последний момент. У тех, кто не способен учиться на прошлых неудачах, как правило, нарушена функция ПК. Они постоянно совершают одни и те же ошибки. Их действия основаны не на полученном опыте, а на том, что им хочется в данный момент.
ПК (в особенности дорсолатеральная зона) также участвует в сохранении устойчивости внимания. Она помогает сосредоточиваться на важной информации и отфильтровывать менее значимые мысли и ощущения. Устойчивое внимание играет важную роль для кратковременной памяти и обучения. При помощи многочисленных связей с другими областями мозга ПК позволяет вам длительное время заниматься одним проектом и не отвлекаться от него вплоть до его окончания. ПК посылает успокаивающие сигналы в лимбическую и сенсорную системы мозга, когда вам надо сосредоточиться, и снижает отвлекающие импульсы, поступающие из других областей мозга. Когда функция ПК снижена, человек начинает легче отвлекаться от основного занятия (синдром дефицита внимания).
ПК, и в особенности дорсолатеральная зона, позволяют нам переживать и выражать эмоции; чувствовать себя счастливыми, грустными, ощущать радость и любовь. То, как это происходит в ПК, отличается от более примитивной лимбической системы. Несмотря на то, что лимбическая система управляет настроением и половым влечением, ПК может переводить процессы в лимбической системе в узнаваемые чувства, эмоции и слова, такие, как любовь, страсть или ненависть.
ПК оказывает серьезное воздействие на способность размышлять и контролировать импульсивное поведение. Способность продумывать последствия своих действий (выбор партнера, работа с клиентами, общение с трудными детьми, трата денег, вождение по шоссе) имеет решающее значение для полноценной жизни, практически в каждом из ее аспектов. Без нормальной работы ПК сложно действовать продуманно и последовательно, и тогда в нашем поведении решающую роль начинает играть импульсивность.
ПК связана многими связями с лимбической систе-
Инсульт в левой фронтальной доле | |
Трехмерное изображение поверхности, вид сбоку. |
Трехмерное изображение — нижняя поверхность. |
Обратите внимание на обширную «дыру» активности мозга, расположенную в левой фронтальной доле. |
мой. Она посылает запрещающие сигналы, которые помогают ей держать лимбическую систему под контролем. Она дает возможность «думать головой, а не только эмоциями». Когда в этой области мозга, особенно в ее левой части, отмечается снижение активности или повреждение, ПК уже не в состоянии должным образом влиять на лимбическую систему, а это может вызвать повышенную предрасположенность к депрессии — в том случае, если лимбическая система начинает работать слишком активно. Классической иллюстрацией тому могут стать пациенты, перенесшие кровоизлияние в левую лобную долю мозга. У шестидесяти процентов таких больных в течение первого года после инсульта развивается тяжелая депрессия.
ПРОБЛЕМЫ, СВЯЗАННЫЕ С НАРУШЕНИЕМ
- короткий период концентрации внимания;
- отвлекаемость;
- недостаток настойчивости;
- трудности с контролированием импульсивного поведения;
- гиперактивность;
- постоянные опоздания, неумение управлять временем;
- неорганизованность;
- медлительность;
- низкая эмоциональность;
- ошибочные предположения;
- неверные оценки;
- неспособность учиться на собственном опыте;
- проблемы с кратковременной памятью;
- социальная фобия и страх перед испытанием.
Проблемы в дорсолатеральной префронтальной коре часто приводят к снижению способности удерживать внимание, отвлекаемости, нарушениям кратковременной памяти, снижению скорости мышления, апатии и снижению способности к вербализации мыслей.
Проблемы в коре нижней поверхности лобных долей часто влекут за собой плохое управление импульсивностью, трудности в управлении настроением (из-за тесных связей с лимбической системой), снижение способности к общению и контролю над поведением».
Почему человеческий мозг не способен работать в режиме многозадачности — Сноб
В книге «Рассеянный ум», которая вышла в издательстве «Бомбора» на русском языке, психолог Ларри Розен и нейробиолог Адама Газзали объясняют, почему человеческий мозг не способен работать в режиме многозадачности, если одно из дел связано со смартфоном, а также рассказывают, как избавиться от рассеянности. «Сноб» публикует одну из глав
Иллюстрация: PixabayС учетом фундаментальной роли когнитивного контроля в нашей повседневной жизни можно понять, что одной из самых активных областей исследований в нейронауке было изучение механизмов мозга, обеспечивающих эти важнейшие способности. За последние несколько десятилетий мы достигли значительных успехов в исследовании человеческого мозга, особенно в связи с изобретением ряда мощных инструментов, позволивших изучать структуру, биохимию и функции мозга в контролируемой лабораторной обстановке без операционного вмешательства. До развития этих технологий большая часть того, что мы знали о человеческом мозге была связана с экстраполяцией исследований мозга других животных и результатом психологических исследований.
Хотя эти методы определенно привели к большему пониманию и продолжают снабжать нас новой информацией, в расшифровке некоторых уникальных аспектов нашего мозга остаются значительные пробелы. Аббревиатуры технологий, работающих с разным разрешением в пространстве и времени, звучат как алфавитный суп: ПЭТ (позитронно-эмиссионная томография) МРТ (магниторезонансная томография), ЭЭГ (электроэнцефалография), ТМС (транскраниальная магнитная стимуляция), ТЭС (транскраниальная электрическая стимуляция), МЭГ (магнитная энцефалография) и БИК-спектроскопия (спектроскопия в ближней инфракрасной области). Эти технологии предлагают нам мощные и разнообразные подходы для проведения нейронаучных исследований на человеке, продолжающие то, что было начато в экспериментальных исследованиях на животных и в рамках психологии человека. Они позволяют нам обратиться к основному вопросу о том, как химия, анатомия и физиология нашего мозга приводят к возникновению сознания. Благодаря им мы достигли глубокого понимания нейронных механизмов когнитивного контроля и растущего осознания его существенных ограничений.
По ходу дела мы усвоили два важных урока. Во-первых, один из регионов нашего мозга претерпел наибольшую эволюцию по сравнению с нашими предками и стал главным центром когнитивного контроля. Эта область называется префронтальной корой. Во-вторых, хотя префронтальная кора играет важнейшую роль в процессах когнитивного контроля, она не действует обособленно. Скорее она выступает в роли диспетчерского узла в огромной взаимосвязанной сети, охватывающей разные регионы мозга и известной как нейронная сеть. Хотя справедливо говорить, что префронтальная кора обеспечивает когнитивный контроль, его основные аспекты проявляются через взаимодействие нейронных связей, соединяющих префронтальную кору со множеством других областей мозга. Давайте начнем с обсуждения роли когнитивного контроля и его связей, а затем перейдем к физиологическим механизмам этого контроля.
Префронтальная кора
Теперь хорошо известно, что префронтальная кора служит диспетчерским центром процессов постановки и осуществления целей; таким образом, ей достается титул структуры, в наибольшей степени определяющей нашу человеческую природу. Однако функция префронтальной коры, расположенной в передней части лобных долей, прямо за нашим лбом, исторически была окутана тайной; лишь сравнительно недавно она начала раскрывать свои многочисленные секреты. Интересно, что не все области лобных долей так упорно скрывали свои функции. Например, самая удаленная часть лобных долей, называемая моторной корой, была четко описана еще в начале XIX века как область, отвечающая за движение. Это было раскрыто в ходе экспериментов, показавших, что разрушение одной стороны моторной коры приводит к параличу мышц на противоположной стороне тела. Электрическая стимуляция этих участков мозга имела обратный эффект и вызывала движение конечностей на другой стороне тела. Вскоре исследователи убедились в том, что эти эффекты были результатом воздействия нейронов моторной коры на нервные клетки, расположенные на другой стороне спинного мозга, которые, в свою очередь, стимулировали мышцы на этой стороне тела. По мере продолжения исследования лобных долей ученые проникли в другие регионы мозга, тоже принимающие участие в движении, но на более высоком уровне моторного планирования. Эти области теперь называются премоторной корой.
Когда исследование лобных долей продвинулось еще ближе к лобной кости, положение заметно осложнилось. Исследователи, которые по аналогии с изучением моторной коры пытались раскрыть функцию префронтальной коры с помощью тех же методов рассечения или стимуляции, получали двусмысленные результаты. Хотя они установили функции некоторых подразделов, таких как левая нижняя часть префронтальной коры, отвечающая за речевые способности, значительные области оставались загадочными, что привело некоторых ученых к мнению о «молчаливых долях мозга». Это контрастировало с представлением о префронтальной коре как о важной и обширной части нашего мозга, которое, возможно, имело отношение к мифу о том, что мы используем мозг лишь на 10 % от его способностей. Разумеется, теперь мы знаем, что используем мозг целиком, хотя некоторые его функции очень сложны и остаются не вполне ясными. Было бы странно считать, что в самой сложной структуре, известной человечеству, имеются пустые офисные помещения. Так или иначе, загадка предназначения префронтальной коры растянулась на десятилетия. Как ни странно, случайное событие, случившееся в середине XIX века, открыло нам глаза на истинную природу ее функций. Это был не лабораторный эксперимент, а следствие тяжелой травмы у человека, чья история болезни, наверное, является наиболее важной в истории неврологии.
Медиальная префронтальная кора выдала одиноких людей
Andrea L. Courtney & Meghan L. Meyer / JNeurosci, 2020
Американские ученые выяснили, что активность медиальной префронтальной коры, которая вовлечена в оценку себя самого и других людей, отличается в зависимости от того, насколько близкие отношения у человека с другими. Активность ее участков, согласно фМРТ-эксперименту с участием 43 человек, можно поделить на три кластера, которые отвечают за оценку себя самого, людей, входящих в социальный круг человека, и незнакомых — например, знаменитостей. Кроме того, работа медиальной префронтальной коры и ее разделение регулируются тем, насколько человек чувствует себя субъективно одиноким: в частности, для этого отдела мозга более одиноких людей не было особой разницы между тем, каких именно людей ему нужно оценить, пишут ученые в The Journal of Neuroscience.
Одиночество, в отличие от социальной изоляции, которая подразумевает просто отсутствие рядом других людей, — понятие субъективное: под ним подразумевают некоторое внутреннее психологическое состояние неудовлетворенности существующими социальными связями. Из-за концептуальной разницы между изоляцией и одиночеством последнее интересно оценить на уровне работы головного мозга: в то время как активность, характерная для взаимодействия с другими людьми, довольно понятна, о субъективной оценке близости к людям в момент общения известно не так много.
В частности, разгадка может лежать в работе медиальной части префронтальной коры — участка, который вовлечен в оценку собственного психического состояния, а также психического состояния других людей. По сути, ее работа должна отражать близость человека к другим людям: например, для самых близких людей ее активность скорее всего будет выше, но вот в случае, если человек не испытывает особой близости даже к хорошим друзьям и родственникам (что во многом провоцируется одиночеством), то для этого участка не будет никакой разницы между ними и незнакомыми людьми.
Проверить это экспериментально решили Андреа Кортни (Andrea Courtney) из Стэнфордского университета и Меган Мейер (Meghan Meyer) из Дартмутского колледжа. В их исследовании приняли участие 43 человека, каждый из которых предоставил имена пяти близких людей (лучших друзей, романтических партнеров, близких родственников — тех, с которыми были налажены «самые близкие, доверительные и вовлеченные отношения») и пяти неблизких знакомых (коллег, однокурсников или соседей). Также все участники заполнили опрос на предмет того, насколько одинокими они себя ощущают.
После этого все участники прошли фМРТ-сканирование, во время которого им показывали таблички с именами близких, знакомых, их самих и известных людей: под каждым именем была расположена какая-то характеристика (например, «дружелюбный», «добрый» или «вежливый»), а участникам необходимо было нажать на одну из четырех кнопок, соответствующей тому, насколько, по их мнению, эта характеристика подходит человеку. По окончании сканирования участники заполнили опросы о том, насколько близкими они считают всех людей, имена которых они видели, а также то, насколько они с ними похожи (по шкале от 1 до 100).
Активность медиальной префронтальной коры по всем участникам сравнили для всех людей, которых участникам надо было оценить. Согласно построенной матрице корреляций, всех изученных людей можно было поделить на три кластера по активации участка: в первый кластер входил сам участник, во второй — его близкие и знакомые, а в третий — знаменитости. Другими словами, в медиальной префронтальной коре в действительности есть разделение по людям и объективной близости к ним. Кроме того, схожую корреляцию между активностью и группой людей ученые также обнаружили и в других участках, среди которых было, к примеру, предклинье — часть теменной доли, которая также принимает участие с оценке себя и других.
Кроме того, активность медиальной префронтальной коры также линейно возрастала в зависимости от того, насколько близко человек оценивал свою близость к другому (p < 0,001). Те участки коры, которые отвечали за оценку себя самого, также частично совпадали с участками, которые были активны во время оценки других людей, а чем ближе был оцененный человек, тем они совпадали больше (p = 0,007).
Наконец, ученые рассмотрели, как на активность медиальной префронтальной коры при оценке других людей влияет то, насколько одинокими чувствовали себя участники. У более одиноких людей активность участка была ниже (p < 0,001) вне зависимости от того, кого они оценивали, а активность относительно отдельных кластеров была более схожей между собой (p < 0,001). Кроме того, у самых одиноких людей наблюдалось меньше участков активации, характерных и для оценки самого себя, и для оценки других (p < 0,001).
Авторы работы пришли к выводу, что ощущение одиночества связано с репрезентацией социальных связей и отношения к другим людям в медиальной префронтальной коре. Несмотря на то, что одинокие люди все равно могли оценить своих друзей как самых близких людей, активность их мозга не указывала на особую связь: другими словами, для медиальной префронтальной коры одинокого человека не было особо важно, кого он оценивает — близкого друга, просто коллегу или даже знаменитость (человека, с которым он незнаком). Это, в свою очередь, может объясняться тем, как рассмотренный участок оценивал схожесть самого человека с другим: для более одиноких людей схожестей было меньше, что означает, что они, по-видимому, меньше рефлексируют на тему своих взаимоотношений с другими и того, насколько они с ними похожи.
У одиноких людей, по-видимому, в действительности может наблюдаться расхождение того, насколько близкими они считают других, и того, какую близость они поддерживают с другими: дело, как пару лет назад выяснили ученые, может быть в том, что одиночество заставляет людей увеличивать личное пространство, не подпуская других достаточно близко.
Елизавета Ивтушок
7 фактов о мозге, подтвержденных исследованиями
Наталия Широкова
Каждый день ваш мозг генерирует напряжение, достаточное для образования молнии. Когда вы смотрите телевизор, мозг практически не работает, а когда решаете задачки начальной школы — трудится вовсю. А если вы пытаетесь делать несколько дел одновременно, то можете потерять часть серого вещества.
Рассказываем о результатах любопытных исследований в сфере нейробиологии, описанных в наших книгах.
Гендиректор мозга
Когда мы чему-нибудь учимся, в мозге задействуется целый ряд связанных между собой участков и отделов. Например, гиппокамп почти всегда работает под плотным «присмотром» со стороны префронтальной коры. Вообще префронтальная кора контролирует нашу активность — и физическую, и мыслительную, — получая сигналы извне и затем отдавая команды через нейронную сеть мозга. Префронтальную кору можно представить в виде своеобразного начальника. Она прежде всего отвечает за оценку окружающей ситуации, задействуя рабочую память, формируя импульсы и отдавая команды к действиям, суждениям, планированию, предвидению и так далее — то есть разнообразным исполнительным функциям.
Иллюстрация из книги «Как работает тело»
В качестве генерального директора мозга префронтальная кора всегда находится в тесном контакте с исполнительным директором — двигательной зоной коры головного мозга, а также с другими его отделами.
Гиппокамп представляет собой нечто вроде штурмана, который получает сведения из рабочей памяти, связывает их с уже имеющимися данными, сравнивает, создает новые ассоциации и направляет в префронтальную кору. Ученые полагают, что память — это набор фрагментов информации, рассредоточенных в мозге.
Гиппокамп, как некое депо, получает фрагменты информации из коры, связывает и направляет назад в виде новой карты нейронных связей.
Сканирование мозга человека показывает: когда он заучивает новое слово, префронтальная кора его головного мозга активизируется (как и гиппокамп, и некоторые другие прилегающие участки, например слуховая кора). После того как благодаря химическим сигналам глутамата создана новая нейронная цепочка и слово зафиксировано в памяти, активность префронтальной коры снижается. Она проконтролировала начальные этапы проекта, а теперь может переложить ответственность на других членов команды и заняться очередными проблемами.
У подростков мозг переформатируется
Постоянно работающий нейрон с течением времени покрывается оболочкой из особого вещества, которое называется миелин. Он значительно повышает эффективность нейрона как проводника электрических импульсов. Это можно сравнить с тем, что изолированные провода могут выдерживать значительно большую нагрузку, чем оголенные.
Покрытые миелиновой оболочкой нейроны работают без затраты излишних усилий, что свойственно медленным, «открытым» нейронам. В основном покрытие нейронов миелином завершается у ребенка к возрасту двух лет, по мере того как его тело научается двигаться, видеть и слышать.
К семи годам выработка миелина снижается, а в период полового созревания активизируется вновь.
Это происходит из-за того, что млекопитающему предстоит осуществить новую настройку своего мозга на поиск наилучшего брачного партнера. В это время наши предки нередко были вынуждены перемещаться в новые племена или кланы и постигать новые обычаи и культуру. Рост выработки миелина в период полового созревания как раз всему этому и способствует. Естественный отбор устроил мозг таким, что именно в этот период он меняет ментальную модель окружающего мира.
Мозг = движение
Мозг нужен только двигающемуся живому существу. Это доказывает исследование маленького, похожего на медузу морского животного под названием асцидия. Имеющее от рождения примитивный спинной мозг и три сотни нейронов, это мешкообразное существо плавает в неглубоких местах, пока не находит подходящий отросток коралла, к которому и прирастает. После появления асцидии на свет у нее всего 12 часов, чтобы сделать это, иначе она погибает. Прикрепившись к кораллу, асцидия медленно съедает свой мозг. Бóльшую часть жизни она выглядит скорее как растение, а не как животное. Поскольку асцидия не передвигается, мозг ей не нужен.
Когда асцидия перестает двигаться, она утрачивает мозг. Источник
По мере того как человеческий вид эволюционировал, чисто физические навыки его представителей превращались в абстрактные способности предвидеть, оценивать, проводить связь между явлениями, планировать, наблюдать за собой, выносить суждения, исправлять ошибки, менять тактику, а затем и запоминать все, что делалось в целях выживания. Те нейронные цепочки, которые наши далекие предки использовали, чтобы добывать огонь, мы сегодня применяем, например, для изучения французского языка.
Молнии и белые вороны
Хотя электрический потенциал покоя у клеток мозга меньше, чем у обычной пальчиковой батарейки, заряд, проходящий через их мембраны, имеет колоссальное напряжение — около 50 милливольт на одну клетку. Умножьте это на 100 миллиардов клеток — минимум в четыре раза больше, чем нужно для появления молнии во время грозы!
С момента рождения мозг генерирует такие электрические импульсы во всей своей структуре. Каждая мысль, ощущение и действие сопровождаются различными их комбинациями в виде волн. Врач видит их на электроэнцефалограмме (ЭЭГ), так же как сердечный ритм — на электрокардиограмме (ЭКГ). На графике генерируемые мозгом волны выглядят как непрерывные линии с повышенной или пониженной частотой, то есть быстрые и медленные.
Бета-волны — это волны внимания. Они появляются на ЭЭГ во время зрительной сосредоточенности при выполнении задачи. За бета-волнами в порядке замедления следуют альфа-, тета- и дельта-волны, которые отражают диапазон расфокусированного восприятия от полного расслабления до медитации и глубокого сна.
Гамма-волны — белые вороны. Они быстрее бета-волн, но появляются как в сфокусированном, так и в расфокусированном сознании, что позволяет предположить схожесть этих состояний.
Каждая «настройка» волн соответствует отдельной функции мозга.
Для максимальной продуктивности во всем — работе по дому, преподавании, руководстве компанией, игре в шахматы, научных исследованиях — необходимо знать, когда и как переключаться между настройками. А главное — понимать: с помощью этих волн мозг оптимизирует свое состояние для выполнения текущей задачи.
Многозадачность съедает мозг
Хотя некоторые гордятся своей многозадачностью, сами по себе краткосрочные достижения сомнительны. Если действительно доводить до конца все начатые дела, то выбьешься из сил — батарейки в фонаре внимания мозга сядут, и придется брести наугад в полной темноте. Шрини Пиллэй, автор книги «Варгань, кропай, марай и пробуй», называет это «синдром расшатанного мозга», при котором успокаивающее воздействие сети пассивного режима работы мозга (СПРРМ) полностью нейтрализуется.
Аспирант Кеп Ки Ло и когнитивный нейробиолог Риота Канаи описали этот феномен, обнаруженный во время изучения медиамногозадачников — людей, которые ведут переписку за просмотром телевизора и одновременно листают интернет-страницы. У них в детекторе конфликтов мозга — передней поясной коре (ППК) — плотность серого вещества ниже, чем у тех, кто пользуется устройствами по очереди.
Создалось впечатление, что многозадачность поглотила ткани мозга в данной области.
Чем чаще выполнять несколько дел одновременно, тем хуже связь между СПРРМ и ППК. В результате большой объем задач создает непреодолимый конфликт. Выражаясь простым языком, это запутывает, вызывает дискомфорт, забывчивость и мешает сконцентрироваться.
Простые примеры и живое общение
Изучение мозга методом томографии позволило определить способы, помогающие активизировать передние части лобных долей. Именно эта часть мозга отвечает за наиболее сложные его функции. Способы просты.
• Читать вслух, писать и считать — недолго, но ежедневно и очень сосредоточенно. Это не только способствуют активной работе передних частей лобных долей, но и улучшают функции мозга в целом.
Решение сложных примеров менее эффективно, чем быстрое решение простых.
Ниже показаны изображения мозга, полученные при исследовании на томографе во время разных видов деятельности. Красным и желтым обозначены области активности мозга (в них быстрее циркулирует кровь). Желтый цвет говорит о наиболее интенсивной работе.
Иллюстрации из тетради «Тренируем мозг»
• Общаться. Передние части лобных долей активны и во время общения, особенно если беседовать глядя друг другу в глаза.
Во время телефонных разговоров лобные доли почти не действуют. Именно поэтому так важны личные встречи и живое общение.
• Развивать мелкую моторику. Отлично «включает» мозг, когда человек, например, готовит еду, играет на музыкальных инструментах, рисует, пишет, шьет или занимается другим рукоделием. Но если просто перебирать пальцами, то есть совершать движения, при которых не задействовано зрение, передние части лобных долей мозга вообще не работают, поэтому такие движения неэффективны.
Кишечник защищает мозг
На риск развития болезней головного мозга оказывают большое влияние бактерии кишечника. Их баланс и разнообразие регулируют степень воспалительного процесса в организме. А именно воспаление — основа дегенеративных состояний, в том числе диабета, рака, заболеваний сердечно-сосудистой системы и болезни Альцгеймера.
Здоровый уровень разнообразия полезных бактерий ограничивает продуцирование воспалительных химических веществ. Кишечные бактерии также производят важные для здоровья головного мозга химические вещества, в том числе BDNF, различные витамины, такие как В12, и даже нейромедиаторы, такие как глутамат и GABA. Кроме того, они ферментируют определенные вещества, получаемые организмом с пищей, например полифенолы, на более мелкие противовоспалительные компоненты, которые путем абсорбции попадают в ток крови и защищают головной мозг.
По материалам книг «Кишечник и мозг», «Тренируем мозг. Тетрадь № 6», «Варгань, кропай, марай и пробуй», «Гормоны счастья», «Зажги себя!»
Обложка поста — unsplash.com
Исполнительные функции: Полное Руководство
Что такое Исполнительные функции?
Исполнительные функции можно определить как совокупность когнитивных способностей, необходимых для контроля и саморегуляции поведения. То есть, это способности, которые позволяют нам составлять план действий, следовать ему, контролировать процесс, корректировать план и достигать поставленных целей. Этот комплекс функций имеет важное значение, потому что мы используем его ежедневно. Термин «Исполнительные функции» предложил Мюриель Лезак в 1982 году.
Эта совокупность когнитивных способностей находится в относительных границах префронтальных структур мозга. Областями мозга, наиболее связанными с исполнительными функциями, являются дорсолатеральная префронтальная кора, вентромедиальная префронтальная кора, орбитофронтальная префронтальная кора и передняя часть поясной извилины коры головного мозга. Мы можем получить оценку функциональной целостности этих структур с помощью специальных тестов. Данные способности можно улучшить благодаря практике и когнитивным тренировкам.Как протестировать и тренировать исполнительные функции? Это очень легко, вам нужно только зарегистрироваться.
Какие когнитивные способности формируют Исполнительные функции?
Несмотря на то, что есть разные мнения по поводу того, что именно представляют собой исполнительные функции, учёные пришли к консенсусу о том, какие когнитивные способности их формируют. В их число входят:
- Когнитивная гибкость: способность адаптировать поведение и мышление к новым, измененяющимся или неожиданным ситуациям.
- Ингибиция: способность контролировать импульсивные или автоматические реакции и генерировать рациональные реакции на основе внимания и логического мышления.
- Мониторинг: способность контролировать модель поведения, которой мы следуем, и убеждаться, что она соответствует установленному плану действий.
- Планирование: способность прогнозировать события и мысленно выбирать правильный способ выполнения задачи или достижения конкретной цели.
- Рабочая память: способность временного хранения и обработки информации для выполнения сложных когнитивных задач.
- Принятие решений: способность делать выбор между различными альтернативами эффективным и обдуманным образом.
- Решение проблем: способность прийти к логическому выводу при наличии проблемы, требующей решения.
Примеры исполнительных функций
- Данные функции участвуют практически в любой работе. В любой трудовой деятельности, которая требует организации, планирования, решения проблем, принятия решений или манипулирования данными, будут использоваться эти способности. Поэтому они применяются как для приготовления бутерброда, так и для планирования операции на открытом сердце.
- Исполнительные функции также играют важнейшую роль в учебном процессе. Они позволяют нам контролировать внимание и поддерживать концентрацию на занятиях, или помогают нам организовать свою подготовку к экзамену.
- Когда мы планируем маршрут для поездки на машине, когда мы должны принять быстрое решение в случае непредвиденной ситуации на дороге или отказаться от обгона, если ситуация этому не способствует, мы тоже применяем данные способности.
- Эти функции мы также используем в нашей повседневной жизни. Они имеют важное значение для организации дел, которые надо успеть выполнить в короткий срок, и адаптации к меняющимся обстоятельствам (например, когда вдруг закрывают нужную вам линию метро), они помогают нам эффективно генерировать альтернативы и т.д.
Дерегуляторный синдром и другие расстройства, связанные с нарушением исполнительных функций
Повреждение головного мозга в префронтальных структурах, среди прочих осложнений, может вызвать аносогнозию (отказ от признания своего дефекта), абулию (отсутствие инициативы), трудности в установлении последовательности действий, проблемы с контролем поведения и эмоций, когнитивную ригидность и т.д. Кроме того, нарушение исполнительных функций может повлиять на корректное регулирование других когнитивных процессов. Проблемы, связанные с нарушением этих функций, могут осложнить многие виды нашей повседневной деятельности.
Наиболее распространённый синдром, который возникает в результате нарушения нормальной работы исполнительных функций, называется Дерегуляторный синдром или Фронтальный синдром. При этом синдроме изменяются различные когнитивные способности, такие как инициатива, свобода действий, ингибиция, гибкость, саморегуляция, планирование и принятие решений. Это вызывает неорганизованное поведение, отсутствие адаптации к окружающей среде, изменения личности и настроения (человек становится эгоцентричным, одержимым и раздражительным). Этот синдром может быть обусловлен повреждением головного мозга в дорсолатеральной коре по следующим причинам: инсульт, черепно-мозговые травмы (ЧМТ), опухоли или нейродегенеративные заболевания, как например, болезнь Пика. Учитывая опасность дерегуляторного синдрома для повседневной жизни человека, очень важно проводить его оценку.
Помимо дерегуляторного синдрома, повреждение префронтальной коры может вызвать другие заболевания, такие как орбитофронтальный синдром (который, в общих чертах, приводит к заметному изменению личности в результате повреждения орбитофронтальной коры головного мозга) или синдром лобной доли (в основном, характеризуется отсутствием инициативы и апатией, как поведенчески, так и коммуникационно, или мутизмом).
С другой стороны, также могут возникнуть нарушения исполнительных функций без повреждения головного мозга. Это происходит в случае таких расстройств, как дислексия, дискалькулия, cиндром дефицита внимания и гиперактивности (СДВГ), шизофрения или аутизм (РАС).
Как измерить и оценить исполнительные функции?
Исполнительные функции позволяют нам корректно и эффективно выполнять множество видов нашей повседневной деятельности. Поэтому оценка этих способностей может быть полезна в различных областях жизни: в учебном процессе (чтобы знать, будет ли ученик контролировать свое поведение на уроках и сможет ли хорошо организовать учебу), в клинических условиях (чтобы знать, будет ли пациент иметь трудности при адаптации своих импульсов или эмоциональных состояний к ситуации) или в профессиональной сфере (знать, смогут ли сотрудники адекватно действовать в непредвиденных ситуациях и принимать корректные решения при необходимости).
Благодаря комплексному нейропсихологическому тестированию мы можем эффективным и надёжным образом измерить различные когнитивные способности, и в том числе исполнительные функции. CogniFit («КогниФит») предлагает серию тестов, которые оценивают те когнитивные способности, которые формируют исполнительные функции: ингибиция, планирование, когнитивная гибкость, мониторинг и рабочая память. Тесты, которые применяет CogniFit («КогниФит») для измерения этих когнитивных способностей, основаны на классических тестах, таких, как: NEPSY, Тест на Симуляцию Нарушений Памяти (TOMM), Висконсинский Тест Сортировки Карточек (WCST), тест Струпа, Тест Переменных Внимания (TOVA), Тест на Длительное Поддержание Функции (CPT), Задача Визуальной Организации Хупера (VOT), Шкала Памяти Векслера (WMS) и Тест «Лондонская башня» (TOL). Помимо исполнительных функций, тест CogniFit («КогниФит») также измеряет время отклика, зрительное и пространственное восприятие, память на имена, контекстуальную память, зрительную память, кратковременную слуховую память, кратковременную память, распознавание, скорость обработки информации, визуальное сканирование, зрительно-моторную координацию и распределённое внимание.
- Тест Идентификации COM-NAM: появляются объекты в форме изображений или звуков. Необходимо указать, в каком формате (изображение или звук) объект появился в последний раз, или что он не появлялся ранее.
- Тест на Синхронизацию UPDA-SHIF: в этом тесте на экране появится шар в движении. Необходимо, следуя за шаром, координировать движение указателя и шара настолько точно, насколько это возможно.
- Тест на Многозадачность DIAT-SHIF: вам предстоит следить за движением белого шара и реагировать на слова, которые появляются в центре экрана. Когда слово, которое находится в центре экрана, совпадает с цветом, которым оно написано, следует дать ответ (обращая внимание на два стимула одновременно). В этом упражнении необходимо проявить умение адаптироваться к изменениям стратегии, новым реакциям и, в тоже время, применять способности когнитивного и визуального контроля.
- Тест на Обработку Информации REST-INH: в этой задаче на экране появятся два блока с различными номерами и формами. Сначала потребуется следить за размерами форм и указать самый высокий объект. Затем предстоит выбрать блок, содержащий наибольшее число.
- Тест на Эквивалентность INH-REST: в этой задаче на экране будут появляться названия цветов. Необходимо дать ответ как можно быстрее, когда название цвета совпадает с тем цветом, которым написано слово. Если нет совпадения, отвечать не нужно.
- Тест на Распознавание WOM-REST: на экране появятся три общих объекта. Сначала следует запомнить порядок представления трёх объектов как можно быстрее. Далее отображаются четыре серии из трёх объектов, отличных от представленных ранее, вам предстоит определить исходную последовательность.
- Последовательный Тест WOM-ASM: на экране будет представлена серия шаров с различными номерами. Необходимо запомнить числовой ряд, чтобы повторить его позже. Сначала серия будет состоять из одного числа, но постепенно она будет увеличиваться до тех пор, пока не будет сделана ошибка. Потребуется воспроизвести каждый числовой ряд после соответствующей презентации.
- Тест на Концентрацию VISMEN-PLAN: стимулы будут расположены на экране в альтернативной манере. Сохраняя порядок, стимулы будут загораться вместе с появлением звука до завершения серии. Во время презентации следует обратить внимание на звуки и освещение изображений. Пользователю предстоит выбрать момент и запомнить порядок появления стимулов, чтобы затем воспроизвести их в том же порядке, как они были представлены.
- Тест на Программирование VIPER-PLAN: задача заключается в том, чтобы вывести шар из лабиринта за наименьшее количество ходов и как можно быстрее.
Как восстановить или улучшить исполнительные функции?
Все когнитивные способности, в том числе исполнительные функции, можно тренировать, чтобы улучшить их производительность. CogniFit («КогниФит») даёт возможность делать это профессионально.
Пластичность мозга является основой для восстановления исполнительных функций и других когнитивных способностей. CogniFit («КогниФит») предлагает серию клинических упражнений, предназначенных для восстановления дефицита исполнительных функций и других когнитивных способностей. Мозг и его нейронные связи укрепляются за счёт использования функций, которые от них зависят. Таким образом, если регулярно тренировать исполнительные функции, будут укрепляться нейронные соединения структур мозга, участвующих в этой способности.
CogniFit («КогниФит») состоит из опытной команды профессионалов, специализирующихся на изучении синаптической пластичности и процессов нейрогенеза. Это сделало возможным создание программы для персональной когнитивной стимуляции, которая адаптируется к потребностям каждого пользователя. Программа начинается с точной оценки исполнительных функций и других основных когнитивных способностей. На основании результатов оценки программа когнитивной стимуляции от CogniFit («КогниФит») автоматически предлагает персональный режим когнитивных тренировок с целью укрепления исполнительных функций и других когнитивных способностей, которые, по данным оценки, в этом нуждаются.
Для улучшения исполнительных функций необходимо тренироваться регулярно и правильно. CogniFit («КогниФит») предлагает инструменты для оценки и восстановления с целью оптимизации этих когнитивных навыков. Для корректной стимуляции требуется уделять 15 минут в день, два или три раза в неделю.
Программа когнитивной стимуляции CogniFit («КогниФит») доступна онлайн. Вас ждут разнообразные интерактивные упражнения в форме увлекательных игр для мозга, в которые можно играть с помощью компьютера. В конце каждой сессии CogniFit («КогниФит») покажет подробную диаграмму прогресса когнитивного состояния.
Префронтальная кора головного мозга и ее функции
В основную функцию префронтальной коры головного мозга включается планирование реакции человека на возникающие сложные проблемы. Префронтальная кора находится в передней части мозга, и подразделяется на правое и левое полушария. Она действует как «руководитель» в процессе принятия решений, переплетая прошлые события, чтобы представить опыт и сделать лучший выбор. Головной мозг человека развивается сравнительно медленно, достигая своей зрелости в возрасте от 20 до 25 лет. Патологические медицинские состояния, которые влияют на состояние префронтальной коры мозга головы, могут оказать глубокое влияние на принятие человеком решений, и даже на всю его психическую личность.
Содержание:
- Расположение
- Основные функции
- Роль префронтальной коры в жизни человека
Расположение
Префронтальная кора мозга головы представляет собой большую область мозга головы, которая занимает основную часть лобных долей в правом и левом полушариях. Как и в остальной части головного мозга, внешние слои (от 2 до 5 миллиметров) мозговой ткани представляют собой серое вещество — специализированные нейроны, которые могут передавать нервные импульсы с гораздо большей скоростью, чем лежащее в основе белое вещество. Сложные работы префронтальной коры не были бы возможны без этого большого количества серого вещества.
Основные функции
Данная часть головного мозга дает людям большую часть их интеллекта и способности решать насущные жизненные проблемы. Префронтальная кора обладает способностью обрабатывать как текущую информацию, так и прошлые воспоминания. Эта способность, вероятно, помогла ранним людям, позволив им применить воспоминания к новым ситуациям. То, что когда-то было эволюционным преимуществом для выживания, все еще играет роль в развитии человека в 21 веке.
Роль префронтальной коры в жизни человека
Хотя большинство людей больше не сталкиваются с постоянными угрозами их выживанию, работа префронтальной коры все еще актуальна в жизни человека 21-го века. Она действует как голос разума, направляя людей к принятию рациональных, а не импульсивных решений. Последние достижения в неврологии объяснили, как на эту часть мозга влияет поведение человека. Например, молодые люди, чья префронтальная кора все еще развивается, участвуют в более рискованных действиях и делают менее рациональный выбор, чем взрослые. Подростковые смертельные случаи из-за вождения в нетрезвом виде являются ключевым примером этой плохой способности принимать рациональные решения.
Для взрослых повреждение префронтальной коры может ослабить способность человека принимать решения. Самый известный исторический случай произошел в 1848 году, когда американец по имени Финеас Гейдж выстрелил в череп во время несчастного случая на производстве. Хотя Гейдж выжил и прожил еще 12 лет, повреждение его левой префронтальной коры делало его импульсивным и вызывало другие изменения личности. Помимо тяжелой физической травмы, такие же легкие явления, как сотрясение мозга из-за спорта или падения, могут оказывать аналогичное воздействие на головной мозг.
Префронтальная зона мозга
Эми Арнстен, Кэролайн Мэзьюр и Раджита Синха
Журнал «В мире науки» №7 2012
Вступительный экзамен в медицинский институт представляет собой пятичасовой обстрел сотнями вопросов, которые даже у наиболее подготовленных претендентов часто вызывают замешательство и тревогу. У некоторых будущих врачей подобное неослабевающее напряжение приводит к заторможенности, при которой они соображают крайне медленно или вообще лишаются способности думать. Всем известно данное состояние, имеющее массу различных названий: ступор, мандраж, трясучка, беспамятство — и десяток других аналогичных «терминов», описывающих хорошо знакомое многим ощущение, когда человек теряет способность говорить, писать и связно мыслить в процессе долгого экзамена.
В течение многих десятилетий ученые полагали, что представляют себе процессы, происходящие в мозге человека в ходе тестирования или допроса. Однако исследования последних лет открыли совершенно новую главу в изучении физиологии стресса. Реакция на стресс — это не только первичный ответ, характерный для многих видов животных от саламандры до человека и вызывающий нарушения работы некоторых участков мозга. Стресс может влиять и на когнитивные функции нашего мозга, негативно воздействуя на деятельность тех зон, которые достигли наивысшего развития у приматов.
В старых учебниках говорится, что гипоталамус (эволюционно древняя структура, расположенная в основании мозга) реагирует на стресс, посылая сигналы гипофизу и надпочечникам, которые выбрасывают в кровяное русло волну гормонов. Под их влиянием пульс учащается, артериальное давление повышается, аппетит пропадает. Однако недавние исследования выявили удивительный факт: в реакции на стресс также участвует и префронтальная область коры — зона мозга, находящаяся непосредственно за лобной костью и выполняющая функции центра управления нашими высшими когнитивными способностями, в число которых входят концентрация внимания, планирование, принятие решений, понимание ситуации, формирование суждений и способность восстанавливать в памяти прошлые события. Префронтальна кора — наиболее эволюционно молодая область мозга, и она особенно чувствительна даже к мимолетным тревогам и страхам, с которыми мы сталкиваемся ежедневно.
Когда все идет хорошо, данная структура выступает в роли координатора, удерживающего в узде наши основные эмоции и импульсы. Но сильный и неконтролируемый стресс, как показали новые исследования, приводит к запуску каскада биохимических реакций, ослабляющих влияние префронтальной коры, в результате чего поведение начинают контролировать более эволюционно древние зоны мозга. По сути, под действием стресса власть над нашими мыслями и эмоциями переходит от префронтальной области — структуры более высокого уровня — к гипоталамусу и еще более архаичным участкам мозга. По мере того как эти древние зоны мозга берут на себя управление, нас начинают охватывать парализующий страх или импульсы, которые обычно подавляются сознанием: неумеренное желание есть, употреблять дурманящие вещества или устроить попойку прямо в магазинчике возле дома. Проще говоря, мы теряем над собой контроль.
Сейчас появляется все больше данных о том, что сильный стресс может заметно нарушать работу высших «руководящих» структур в мозге человека. И теперь исследователи не просто пытаются понять, что происходит в голове человека, когда его охватывает ступор, но и стремятся разработать медикаментозные средства и определенные поведенческие приемы, позволяющие сохранять самообладание в любых обстоятельствах.
Встряска для мозга
Вопрос, почему мы иногда теряем над собой контроль, волновал исследователей на протяжении десятилетий. После Второй мировой войны ученые пытались проанализировать, почему хорошо обученные в условиях мирного времени пилоты совершали грубые и фатальные ошибки в горячке воздушного боя. Подобные исследования велись и позже. Однако то, что на самом деле происходит внутри черепной коробки человека, оставалось тайной до тех пор, пока относительно недавно активности в префронтальной области показал, насколько уязвим «высший контролирующий орган». Префронтальная кора столь чувствительна к стрессу из-за своего специфического статуса в иерархии структур мозга. Это наиболее эволюционно молодой участок коры, у человека развитый в гораздо большей степени, чем у обезьян, и составляющий практически треть коры. Он созревает позже, чем любая другая зона мозга, и окончательно формируется только к концу подросткового периода. Нейроны префронтальной области образуют сеть, отвечающую за абстрактное мышление и способность концентрироваться, а также за сохранение информации в нашем мысленном «блокноте для заметок» — кратковременной памяти. Данная зона работает как временное хранилище информации, позволяя нам, например, удерживать в памяти сумму чисел, которую необходимо перенести в следующую колонку при сложении в столбик. Она обеспечивает также осознанный контроль и подавляет действия, не соответствующие мыслям.
Работа нейронного контролирующего центра осуществляется с помощью обширной внутренней сети связей между особыми нейронами треугольной формы, которые называются пирамидными клетками. Они обеспечивают и связи с более глубокими участками головного мозга, контролирующими наши эмоции, желания и привычки. Когда мы находимся в нормальном, не стрессовом состоянии, эти схемы работают параллельно, не мешая друг другу. Кратковременная память напоминает нам, что определенное дело необходимо сделать к следующей неделе, а другая сеть нейронов посылает сигнал в более глубокие участки мозга, оповещая, что от следующего стакана вина, возможно, лучше воздержаться. Тем временем сигнал, посылаемый миндалине (структуре, расположенной глубоко в мозге и отвечающей за реакцию страха), обеспечивает нам уверенность, что вон тот огромный верзила, приближающийся по тротуару, вовсе не собирается нападать на нас.
Поддержание этой системы в состоянии постоянного обмена импульсами — тонкий процесс, который легко нарушить, поэтому когда на мозг обрушивается стресс, даже небольшие обусловленные им изменения в нейрохимической среде могут мгновенно ослабить связи внутри сети. В ответ на стресс нейроны ствола мозга начинают выбрасывать потоки биологически активных веществ, вроде норэпинефрина и дофамина, наводняя ими мозг. Возрастание концентраций сигнальных веществ в префронтальной коре блокирует генерацию импульсов ее нейронами, в том числе и потому, что на время выходят из строя синапсы, т.е. места соприкосновения нейронов. Активность сети снижается, как и способность сознательно управлять поведением. Данные эффекты только усиливаются, когда маленькие железы, расположенные возле почек, надпочечники, по команде гипоталамуса начинают выделять в кровь гормон стресса кортизол, посылая его в мозг. В таких обстоятельствах самоконтроль становится крайне сложной задачей.
Выражение «сохранять спокойствие» довольно точно описывает лежащий в основе биохимический процесс. Нейронные структуры префронтальной коры (независимо от способности концентрировать кратковременную память на текущей деятельности) могут вопреки действию лавины нейротрансмиттеров, синтезированных в глубинных зонах мозга, сдерживать возникновение волны неконтролируемых эмоций — приступа паники.
Наше исследование, показавшее, насколько легко можно нарушить работу префронтальной коры, началось около 20 лет назад. Эксперименты на животных, проведенные Арнстен вместе с Патрицией Голдман-Ракич из Йельского университета, были одной из первых работ, проиллюстрировавшей, как нейрохимические изменения, происходящие под действием стресса, могут быстро блокировать часть функций префронтальной коры.
Ученые выявили, что после того как на нейроны префронтальной коры обрушивается волна нейротрансмиттеров и гормонов стресса, связи между ними ослабляются, а генерация нервных импульсов прекращается. В то же время зоны, расположенные в глубине мозга, напротив, начинают все сильнее влиять на наше поведение. Дофамин достигает ряда структур, называемых базальными ядрами, которые расположены глубже в мозге и контролируют сильные желания и обычные эмоциональные и двигательные реакции.
Базальные ядра руководят нашим поведением не только тогда, когда мы едем на велосипеде и сохраняем равновесие, но и в моменты, когда мы потворствуем вредным привычкам, например заставляя нас тосковать по запретному мороженому. В 2001 г. Бенно Розендал из Университета Гронингена в Нидерландах, Джеймс Макгоф из Калифорнийского университета в Ирвайне и их коллеги обнаружили сходные процессы в миндалевидном теле — еще одной эволюционно древней структуре. В присутствии норэпинефрина или кортизола миндалина вводит большую часть нервной системы в состояние готовности к встрече с опасностью, а также усиливает воспоминания, связанные со страхом и другими эмоциями.
Проведенные эксперименты показали, что некоторые индивиды из-за своих генетических особенностей или под влиянием предыдущего опыта оказываются более уязвимыми к стрессу, чем другие. В норме после того, как дофамин и норэпинефрин отключают обеспечивающие высшие функции префронтальной коры нейронные цепи, ферменты начинают разлагать молекулы этих веществ, так что подобное состояние не сохраняется надолго, и после прекращения стрессирующего воздействия наш мозг быстро возвращается к обычной работе. Однако некоторые формы генов способны кодировать менее эффективные варианты ферментов, из-за чего носители данных аллелей могут быть более уязвимыми для стресса и, в некоторых случаях, в отношении отдельных психических заболеваний. Аналогичным образом восприимчивость могут усиливать определенные факторы окружающей среды, например отравление свинцом, которое частично воспроизводит реакцию на стресс и влияет на когнитивные функции.
В настоящее время ряд ученых занимаются исследованием процессов, которые запускаются в случае, если приступ в префронтальной коре длится в течение нескольких дней или недель. Хронический стресс расширяет влияние запутанной сети связей между нейронами в наших наиболее глубинных центрах эмоций, тогда как зоны, обеспечивающие способность рассуждать — от осмысления философии Иммануила Канта до банальных арифметических расчетов, — постепенно отключаются. В таких условиях дендриты (разветвленные отростки нейронов, принимающие сигналы) в архаичной миндалине увеличиваются в размерах, а дендриты нейронов префронтальной коры, наоборот, уменьшаются. Джон Моррисон (John Morrison) из Медицинской школы МаунтСинай и его коллеги показали, что дендриты префронтальной коры после прекращения действия стресса способны снова восстанавливаться, но такая способность может исчезнуть, если стресс был особенно сильным. Одна из сотрудниц нашей группы (Раджита Синха) обнаружила свидетельства существования этого процесса и у людей, выявив, что сокращение объема серого вещества в префронтальной коре было связано с предшествующим сильным и продолжительным стрессом. Подобная цепь молекулярных превращений делает нас более восприимчивыми к последующему стрессу и, вполне вероятно, способствует развитию зависимости от химических препаратов и алкоголя, депрессии и тревожности, включая синдром посттравматического стрессового расстройства. Как выяснилось, пол человека также влияет на реакцию на стресс. У женщин гормон эстроген может усиливать чувствительность. Например, как показала одна из нас (Кэролайн Мэзьюр) в соавторстве с другими исследователями, повседневный стресс у женщин в большей степени, чем у мужчин, способствует развитию депрессии и снижает устойчивость к таким пристрастиям, как курение. У мужчин же стресс может сильнее влиять на проявление страстей и стереотипное поведение, которые определяются работой базальных ядер.
Большую часть исследований по определению влияния стресса на функционирование связанных с самоконтролем зон префронтальной коры еще только предстоит провести. Некоторые ученые сейчас пытаются установить, как на работу префронтальной коры влияют другие нейромедиаторы. Тревор Роббинс (Trevor W. Robbins) и Анджела Робертс (Angela Roberts) из Кембриджского университета возглавляют группу, стремящуюся выяснить, может ли серотонин, играющий ключевую роль в развитии депрессии, посредством действия на префронтальную кору влиять на стресс и чувство тревоги. Подобные исследования представляют собой непростую задачу, поскольку современные этические нормы проведения экспериментов с людьми требуют, чтобы последние не попадали в ситуации экстремального психологического стресса и, помимо возможности в любой момент прервать опыт, просто сказав: «Стоп!», могли контролировать ситуацию эксперимента. Таким образом, обстановка опыта совершенно перестает напоминать реальную жизнь со всеми ее стрессами. Однако несколько лабораторий добились успеха в имитации эффектов неконтролируемого стресса у испытуемых, показывая им фрагменты фильмов ужасов или добиваясь проявления соответствующих реакций путем обращения с просьбой кратко рассказать о своих собственных стрессирующих переживаниях.
Последний вопрос, до сих пор приводящий в растерянность специалистов, связан с тем, почему мозг имеет подобные встроенные механизмы, ослабляющие его высшие когнитивные функции. Мы до сих пор не знаем наверняка, но, возможно, переключение на уровень древних примитивных реакций оказывается спасительным в ситуации, когда в кустах вокруг человека могут скрываться дикие хищники. Если вы внезапно увидите мелькнувшего в лесу тигра, гораздо эффективнее будет затаиться, чтобы он вас не заметил, а не вспоминать стихи Уильяма Блейка.
При отключении нейронных сетей высшего порядка, которые обеспечивают способность мыслить, но работают медленнее, примитивные нервные пути дают нам возможность мгновенно остановиться или без промедления сорваться с места и спасаться бегством. Такие механизмы могут выполнять сходную функцию и в случае нашей встречи с опасностями современного мира — скажем, когда нас «подрезает» безрассудный водитель и необходимо резко вдавить в пол педаль тормоза. Однако если мы останемся в этом состоянии надолго, функции префронтальной коры будут ослаблены, и подобные помехи окажут разрушительное действие в обстоятельствах, когда мы должны будем принимать обдуманное решение при резком ухудшении состояния здоровья кого-то из близких или в процессе организации серьезного мероприятия.
Держи себя в руках
Вполне логично, что по мере выяснения причины возникновения умственного ступора продвигается вперед и разработка методов борьбы с ним. Ученые надеются, что новые данные о биохимии процесса, переводящего мозг из состояния прогрессивных размышлений к состоянию зависимости от архаичных рефлексов, могут привести к созданию эффективных средств лечения расстройств, связанных со стрессом. Некоторые из недавних открытий лишь подтвердили то, что уже было известно. Например, выработка у солдат и сотрудников экстренных служб автоматических реакций, необходимых для выживания, связана с работой базальных ядер и других древних структур мозга, имеющихся у животных. А новые исследования на животных показали, что чувство психологического контроля (которое становится второй натурой солдата или врача скорой помощи) оказывается решающим фактором в способности противостоять стрессирующим обстоятельствам. По аналогии тех, кто чувствует себя уверенно перед аудиторией, публичные выступления лишь бодрят; другим они не приносят ничего, кроме ужаса и «столбняка мыслей».
Методы тренировки сержантов в американской армии были сначала опробованы в исследованиях на животных. Эксперименты показали, что молодые особи вырастают более устойчивыми к стрессу, если в онтогенезе они имели опыт многократного успешного сопротивления слабому стрессу. Аналогичные данные были получены и в исследованиях на людях. Теперь доказано, что успешное разрешение сложной ситуации может привести к повышению стрессоустойчивости. Напротив, если дети в стрессовой ситуации сталкиваются с непреодолимыми препятствиями, то во взрослом состоянии они оказываются более уязвимыми по отношению к стрессу и склонными к развитию депрессии.
В лабораториях постепенно разрабатываются и новые методы медикаментозного воздействия. Лечение празозином (стандартным препаратом, назначаемым при гипертонии и частично блокирующим действие норэпинефрина) было опробовано на ветеранах военных действий и представителях мирного населения с посттравматическим стрессовым расстройством и дало положительные результаты. Также выяснилось, что празозин ослабляет алкогольную зависимость и количество потребления спирта. Самые последние исследования в этой области, проведенные Шерри Макки (Sherry McKee) и коллегами из Йельского университета, выявили, что другое распространенное лекарство от гипертонии под названием гуанфацин может ослаблять некоторые реакции, связанные со стрессом, и усиливать работу нейронных комплексов префронтальной коры, помогая людям, например, удерживаться от курения во время стрессовых ситуаций. Более того, многие лаборатории доказали, что реакцию на стресс могут ослабить определенные стратегии поведения, такие как расслабление, глубокое дыхание и медитация.
А что же с чувством самоконтроля? Вероятно, изучение процессов реакции мозга на стрессирующее воздействие позволит людям ощущать, что они могут контролировать ситуацию. Так что в следующий раз, проходя тест или выступая публично и почувствовав накатывающий ступор, вы, быть может, скажете себе: «Это всего лишь механизм защиты от притаившегося в кустах тигра». Возможно, это позволит вам почувствовать себя более уверенно, даже если и не подскажет правильного ответа на экзаменационный вопрос.
Перевод: Т.А. Митина
По этой теме также читают:
Префронтальная кора головного мога
Невнимательность и импульсивность
префронтальной коры | Наука психотерапии
Краткое определение
Префронтальная кора (ПФК) — это кора головного мозга, покрывающая переднюю часть лобной доли. Эта область мозга участвует в планировании сложного когнитивного поведения, выражения личности, принятия решений и регулирования социального поведения. Считается, что основной деятельностью этой области мозга является оркестровка мыслей и действий в соответствии с внутренними целями. Наиболее типичный психологический термин для обозначения функций, выполняемых префронтальной корой, — исполнительная функция.Управляющая функция связана со способностями различать противоречивые мысли, определять хорошее и плохое, лучшее и лучшее, одинаковое и отличное, будущие последствия текущей деятельности, работу по достижению определенной цели, прогнозирование результатов, ожидания, основанные на действиях, и социальный «контроль» (способность подавлять побуждения, которые, если их не подавлять, могут привести к социально неприемлемым результатам). Фронтальная кора поддерживает обучение конкретным правилам, в то время как большее количество передних регионов вдоль ростро-каудальной оси лобной коры поддерживает обучение правилам на более высоких уровнях абстракции.( адаптировано из Википедии — более полное объяснение см. Ниже )
Префронтальная кора левого полушария головного мозга. Показано красным. Полигональные данные были созданы Центром баз данных по наукам о жизни (DBCLS) [2]. — Данные многоугольника взяты из BodyParts3D [1]
.
Подкаст «Наука психотерапии»
Кратко о клинической значимости:
- У людей с психическими расстройствами наблюдается уменьшение объема и взаимосвязи лобных долей с другими областями мозга; те, кто подвергается повторяющимся стрессорам; самоубийства; заключенные; преступники; социопаты; пострадавшие от отравления свинцом; и ежедневные потребители каннабиса.
- Чувство вины или раскаяния, а также интерпретация реальности могут зависеть от хорошо функционирующей префронтальной коры.
- Размер и количество связей в префронтальной коре могут иметь прямое отношение к чувствительности, поскольку префронтальная кора у людей занимает гораздо больший процент мозга, чем у любого другого животного.
- Левая и правая половины префронтальной коры, кажется, становятся более взаимосвязанными в ответ на постоянные аэробные упражнения.
- Практика внимательности может усилить префронтальную активацию, что коррелирует с улучшением самочувствия и уменьшением тревожности.
Анатомия головного мозга лобной доли. Изображение декада3d / bigstock.com
Лобные доли, вероятно, представляют наибольший интерес для психотерапевтических вмешательств, таких как когнитивно-поведенческая терапия, потому что они являются домом для префронтальной коры, области, жизненно важной для исполнительных функций, таких как концентрация, организация, суждение, рассуждение, принятие решений, творчество, эмоциональная регуляция, социальная сфера. — способности к отношениям и абстрактное мышление — другими словами, все функции, на которые мы полагаемся для здоровых отношений с собой и другими.Мы рассмотрим ПФК отдельно из-за его особой важности для психотерапии; однако лобные доли в целом регулируют произвольные движения, сохранение не связанных с задачами воспоминаний, которые часто связаны с эмоциями, вниманием, управляемым дофамином, мотивацией поощрения и планированием, и это лишь некоторые из них.
ПФК — это часть головного мозга, которая находится непосредственно за глазами и лбом. Эта область больше, чем любая другая часть мозга, определяет нашу личность, наши цели и наши ценности.Например, когда у нас есть долгосрочная цель, которую мы преследуем с помощью действий, соответствующих ценностям, мы поддерживаем нейронное представление этой цели, чтобы не отвлекаться и не поддаваться влиянию конкурирующих целей или альтернативных ценностей (Grawe, 2007). Если PFC поврежден, это влияет на нашу личность и способность ориентировать свое поведение в соответствии с нашими ценностями и целями. PFC жизненно важен для самоощущения и других людей, необходимых для здоровых межличностных отношений и принятия решений.
Как и в случае со многими открытиями в нейробиологии, мы часто узнаем, что может сделать область мозга, когда она каким-то образом повреждается.Финеас Гейдж был молодым, задумчивым, решительным и целеустремленным человеком, который, несмотря на свою молодость, был назначен мастером проекта строительства американской железной дороги. Но в результате несчастного случая 13 сентября 1848 года в результате взрыва утрамбовочный стержень прошел через левую часть его лица и вышел из макушки. Стержень прошел и разрушил большую часть его левого PFC. Удивительно, но Гейдж выжил и даже заговорил через несколько минут после аварии. Он все еще был в сознании и примерно через полчаса разговаривал с врачом, представившись и сказав: «Доктор, здесь для вас достаточно дела.После его выздоровления доктор Джон Харлоу отметил раннее наблюдение изменения личности Гейджа:
Равновесие или равновесие, так сказать, между его интеллектуальными способностями и животными склонностями, похоже, было нарушено. Он порывист, непочтителен, временами предается грубейшей ненормативной лексике (что ранее не было его обычаем), проявляет мало уважения к своим товарищам, нетерпелив к сдержанности или совету, когда это противоречит его желаниям, временами настойчиво упрям, но все же капризен и колеблющиеся, придумывающие множество планов будущих операций, которые не успевают договориться, как от них в свою очередь отказываются, чтобы другие представлялись более осуществимыми.Ребенок в своих интеллектуальных способностях и проявлениях, он обладает животными страстями сильного человека. До травмы, хотя он не обучался в школе, он обладал хорошо уравновешенным умом, и те, кто его знали, считали проницательным, умным бизнесменом, очень энергичным и настойчивым в выполнении всех своих планов. В этом отношении его мнение было радикально изменено, настолько решительно, что его друзья и знакомые сказали, что он «больше не Гейдж». (Харлоу, 1869, стр. 13-14)
1868 диаграмма черепа Финеаса Гейджа и повреждений, нанесенных трамбующим стержнем — Джон М.Харлоу
Очевидно, некоторые важные функции личности Гейджа изменились из-за его травм, хотя с годами он стал более функциональным и социально адаптированным. Учитывая структурированную среду, в которой четкая последовательность задач была частью реабилитации, Гейджу удалось переобучить свой мозг, чтобы он регулировал себя в соответствии с ценностями и целями.
Левая и правая стороны PFC имеют разные предубеждения: левая сторона больше ориентирована на подход, положительные цели и эмоции, а правая сторона специализируется на избегании и отрицательных эмоциях.Также стоит отметить, что левая сторона ПФУ имеет больше рецепторов / активности дофамина (связанных с мотивацией и вознаграждением), в то время как правая сторона имеет большую активность норадреналина (связанная с тревогой). У людей, склонных к положительным эмоциям, может быть более активирован левый ПФС, тогда как активация правого ПФС коррелирует с более негативными эмоциональными переживаниями. Любое предположение о четком бинарном делении является чрезмерным упрощением, поскольку переживание положительных или отрицательных эмоций не зависит исключительно от активации левого / правого PFC, но, тем не менее, есть свидетельства сильной корреляции.
В исследованиях нейронных коррелятов депрессии было обнаружено, что активность левого ПФУ является недостаточной по сравнению с активностью правого ПФУ. Кажется, что меньший доступ к положительной предвзятости левого префронтального корня может затруднить депрессивному человеку участие в позитивных целенаправленных мыслях и поведении. Точно так же левый PFC более чувствителен к наградам, чем правый PFC, который более чувствителен к наказанию. Исследования показали, что депрессивный человек обычно более чувствителен к тому, что может восприниматься как наказание, и не реагирует также на награды.Более того, относительная недостаточная активность всего ПФК у людей с депрессией может объяснить, что у них меньше мотивации к планированию, решению проблем, творчеству и так далее. При депрессии не только наблюдается недостаточная активация ПФУ, но и снижается ее объем. Депрессивный человек с недостаточной активностью ПФК уменьшенного объема не будет демонстрировать способности человека, не имеющего таких недостатков, рационально решать проблемы — просто отсутствует нейронная целостность, поддерживающая такую устойчивость.Именно здесь активный, ориентированный на подход и положительно предвзятый PFC терапевта может иметь большое значение для депрессивного клиента. Мы обсудим поддерживающую активность правого и правого полушарий при терапии дальше, когда будем обращаться к конкретным психопатологиям.
PFC разделен на несколько функционально различных областей, описанных ниже.
Дорсолатеральная префронтальная кора (DLPFC). DLPFC — это самая верхняя часть PFC, которая, как считается, отвечает за общее управление когнитивными процессами, такими как планирование, когнитивная гибкость и рабочая память.Это область, специализирующаяся на решении проблем, а также на том, как направить и удержать внимание к задаче. Когда мы сосредоточены на том, что происходит сейчас, наша рабочая память задействуется с DLPFC и соединяется с гиппокампом для извлечения и консолидации долговременных явных воспоминаний. Дисфункция в этой области может привести к проблемам с рабочей памятью, обработкой информации в гиппокампе и долговременной памятью, а также к интеграции вербального выражения с эмоциями. Такой дефицит памяти был связан с посттравматическим стрессом из-за недостаточной активности левого DLPFC.Другие дефициты DLPFC могут проявляться как отсутствие спонтанности и аффекта (плоское, а не отрицательное) и дефицит внимания — из-за неспособности поддерживать достаточное внимание, чтобы довести задачу до конца. При обсессивно-компульсивном расстройстве (которое мы рассмотрим отдельно в следующем разделе) DLPFC играет важную роль в усилении навыков внимания, чтобы на мгновение разорвать цепь принуждения и дать орбитофронтальной коре шанс подавить безудержную активацию миндалевидного тела.Как и во многих областях мозга, в дорсолатеральной префронтальной коре есть значительные полушарийные различия: левый DLPFC связан с поведением приближения, а правый — с более избегающим поведением.
Вентромедиальная префронтальная кора помогает нам принимать решения, основываясь на более широкой картине, полученной из связей с миндалевидным телом, височной долей, вентральной сегментарной областью, обонятельной системой и таламусом.
Орбитофронтальная кора (OFC). OFC, как и DLPFC, участвует в когнитивной обработке принятия решений; однако из-за своей тесной связи с лимбической системой он особенно связан с нашей способностью принимать решения на основе эмоциональной информации. OFC также играет важную роль в формировании социальных привязанностей и регулировании эмоций. Этот регион можно рассматривать как зону конвергенции сенсорной и эмоциональной информации, эффективно объединяющую внешний и внутренний миры. Социальная информация обрабатывается и используется, чтобы направлять нас в нашем восприятии и взаимодействии, а OFC играет важную роль в интерпретации этих сложных социальных взаимодействий, включая, например, способность понимать шутки.OFC может помочь нам предсказать реакцию других и соответствующим образом изменить наше поведение. При дисфункции орбитофронтальной коры нормальная корково-подкорковая модуляция не является оптимальной — как это, вероятно, имеет место при пограничном расстройстве личности (Schore, 2012). Как и другие области PFC, OFC имеет полусферические различия. Левый OFC связан с положительными эмоциями, а правый OFC связан с большим количеством отрицательных эмоций.
Вентромедиальная префронтальная кора (vmPFC). Эта часть PFC помогает нам принимать решения, основываясь на более широкой картине, полученной из связей с миндалевидным телом, височной долей, вентральной сегментарной областью, обонятельной системой и таламусом. Он очень хорошо связан, получает и отправляет много информации, которая влияет на многие области мозга, включая миндалевидное тело. VmPFC играет важную роль с OFC в регулировании наших эмоций, особенно в социальных ситуациях. Это также жизненно важно для принятия личных и социальных решений, а также для способности учиться на своих ошибках.Наша способность выносить суждения и позволять эмоциям помогать в принятии решений опосредуется этой областью мозга. Активация vmPFC также связана с мужеством, подавлением отрицательных эмоций, состраданием, стыдом и виной.
https://www.thescienceofpsychotherapy.com/glossary/orbitofrontal-prefrontal-cortex-ofc/
Префронтальная кора — нейробиологические проблемы
Прототипным случаем повреждения префронтальной коры является Финеас Гейдж. Гейдж был железнодорожным мастером в середине 1800-х годов, который каким-то образом выжил, когда металлический стержень пронзил его череп и мозг во время несчастного случая на работе.Большая часть левой лобной доли и префронтальной коры Гейджа была разрушена. Было высказано предположение, что Гейдж был ответственным, умеренным и трудолюбивым человеком до аварии, а впоследствии стал капризным, непочтительным бродягой. Согласно этому отчету, он, казалось, потерял часть способности подавлять базовые импульсы и был не в состоянии действовать осмотрительно — типа изменений, которые мы могли бы увидеть у человека, у которого был дефицит управляющих функций. Однако точные изменения в личности Гейджа в настоящее время в некоторой степени обсуждаются, и неясно, было ли нанесенное ему повреждение ограничиваться префронтальной (или даже лобной) корой.
Даже если мы не будем использовать случай Гейджа в качестве основного доказательства для связи префронтальной коры с исполнительными функциями, тем не менее, существует ряд других тематических исследований и множество экспериментальных данных, подтверждающих эту связь. Пациенты с повреждением префронтальной коры, как правило, плохо справляются с задачами, требующими использования долгосрочных стратегий и подавления импульсов. У них также часто наблюдается дефицит кратковременной памяти, что может помочь объяснить некоторые из их трудностей в планировании.
Пациенты с повреждением префронтальной коры могут испытывать притупление эмоциональных реакций, что может быть еще одним фактором, негативно влияющим на их способность принимать решения. Чтобы понять, как это работает, просто представьте эмоциональную реакцию, которая может возникнуть у вас при мысли о том, что вы знаете, что это плохая идея — например, проклиная своего босса на работе, когда вы злитесь. Если вы действительно уделите этому внимание, это может вызвать у вас небольшое беспокойство, а поскольку эта эмоция вызывает неприятные ощущения, это может помочь вам принять (возможно, мудрое) решение избегать такого поведения.Пациенты с повреждением префронтальной коры иногда демонстрируют аномалии в переживании этих типов эмоциональных реакций, что, по-видимому, затрудняет им принятие правильных решений.
Как я уже упоминал, большая область, такая как префронтальная кора, которая имеет такие плотные взаимосвязи с другими областями мозга, несомненно, имеет множество функций (некоторые из которых известны, а некоторые еще не известны) помимо тех, о которых я здесь упоминал. Кроме того, некоторые утверждают, что категория управляющих функций слишком широка, чтобы ее можно было привязать к одной области мозга.Тем не менее, часто подразумевается, что префронтальная кора в значительной степени способствует тому, чтобы мы становились такими, какие мы есть как личности. Согласно этой точке зрения, если бы вы убрали префронтальную кору, нами бы управляли наши желания и импульсы, не имея возможности планировать будущее или думать о последствиях своих действий.
Ссылки (в дополнение к тексту, приведенному выше):
Olson CR, Colby CL. 2000. Организация познания. В: Kandel ER, Schwartz JH, Jessell TM, eds.Принципы неврологии, 5-е изд. Нью-Йорк: Макгроу-Хилл.
Петридес М. и Пандья Д.Н. Фронтальная кора. В: Май Дж. К. и Паксинос Г., ред. Нервная система человека . 3-е изд. Нью-Йорк: Эльзевир; 2012.
Границы | Роль префронтальной коры в рабочей памяти: мини-обзор
Введение
Широко распространенное мнение о функции префронтальной коры (ПФК) заключается в том, что она кодирует информацию, относящуюся к задаче, в рабочей памяти (Goldman-Rakic, 1987; Miller and Cohen, 2001; Baddeley, 2003).Этот отчет основан на десятилетиях работы, которая показала сильную нейронную активность в префронтальной корне в период задержки выполнения задач на рабочую память (Fuster and Alexander, 1971; Funahashi et al., 1993a; Wilson et al., 1993; Levy and Goldman-Rakic, 2000). ). У этого периода задержки есть два ключевых свойства. Во-первых, он специфичен для запоминаемого стимула и соответствует тому, что он содержит информацию о содержании рабочей памяти. Во-вторых, он кодирует только те стимулы, которые имеют отношение к поставленной задаче: он устойчив к отвлекающим факторам (Miller et al., 1996; Sakai et al., 2002), а информация, не имеющая отношения к задаче, не кодируется в рабочей памяти (Rainer et al., 1998). Эти свойства активности периода задержки наблюдались на уровне отдельных нейронов у обезьян, а также в более широком масштабе в исследованиях визуализации человека (Courtney et al., 1998; Zarahn et al., 1999; Curtis et al., 2004) . У обезьян одиночные нейроны, записанные с помощью PFC, поддерживают информацию о стимулах в течение периода задержки, даже когда отвлекающие стимулы представлены в середине задержки (Miller et al., 1996). Считается, что активность периода задержки отражает стимул, хранящийся в настоящее время в памяти (Fuster, 1973; Funahashi et al., 1993a; Wilson et al., 1993; Procyk and Goldman-Rakic, 2006). На людях многочисленные исследования с использованием различных методов визуализации также показали увеличение активности периода задержки в PFC. Например, при использовании функциональной магнитно-резонансной томографии (фМРТ) длительная активация измерялась в латеральном PFC, в то время как субъекты сохраняли пространственные местоположения в рабочей памяти с задержками в несколько секунд (Courtney et al., 1998).
Необходимость задерживающей активности PFC для рабочей памяти продемонстрирована исследованиями, показывающими, что повреждения PFC вызывают сильный дефицит в задачах рабочей памяти как у обезьян (Fuster and Alexander, 1971; Bauer and Fuster, 1976; Funahashi et al., 1993b; Wilson). et al., 1993; Levy and Goldman-Rakic, 2000) и людей (Müller et al., 2002; Tsuchida and Fellows, 2009; Voytek and Knight, 2010). Кроме того, нарушение активности периода задержки с помощью микростимуляции увеличивает количество ошибок (Wegener et al., 2008). Кроме того, чем дольше задержка, тем выше частота ошибок, что соответствует неспособности рабочей памяти сохранять информацию о стимулах. Эти открытия легли в основу преобладающего мнения о том, что PFC — это место, где информация о стимуле, который нужно запомнить, хранится в рабочей памяти (недавний обзор см. D’Esposito and Postle, 2015). Однако в последнее время появляется все больше работ, ставящих под сомнение эту теорию (Druzgal and D’Esposito, 2001; Curtis and D’Esposito, 2003; Postle et al., 2003; Ранганат и др., 2004; Sreenivasan et al., 2014a, b; Постл, 2015). В этом мини-обзоре мы кратко обсудим доказательства против преобладающей теории и рассмотрим новые доказательства альтернативного предложения о роли префронтальной коры в рабочей памяти.
Является ли PFC местом хранения рабочей памяти?
Некоторые из первых доказательств, опровергающих мнение о том, что PFC представляет собой информацию о стимулах в рабочей памяти, были получены в результате нейровизуализационных исследований на людях. Исследователи показали, что активность периода задержки в PFC не кодирует информацию, специфичную для стимула, хранящегося в рабочей памяти (Curtis and D’Esposito, 2003; Riggall and Postle, 2012), в то время как обратное верно для задних сенсорных областей (Ester et al. ., 2009; Харрисон и Тонг, 2009 г .; Серенс и др., 2009; Emrich et al., 2013). Эти результаты важны, потому что они подтверждают, что PFC активен в течение периода задержки. Однако они также предполагают, что PFC не содержит информации о стимуле, как можно было бы ожидать, если бы PFC был местом хранения рабочей памяти. В дополнение к данным исследований изображений, сообщалось, что поражения PFC не всегда ухудшают хранение рабочей памяти. Пациенты с большими поражениями, локализованными в латеральной области префронтальной коры, не выявили дефицита в тестах вербальной памяти и объема памяти или задержки распознавания (D’Esposito and Postle, 1999).Аналогичный результат был обнаружен у обезьян с поражением вентральной части ПФК (Rushworth et al., 1997).
Пытаясь согласовать эти противоречивые данные, Кертис и Д’Эспозито (2003) предложили альтернативную роль активности периода задержки в ПФК: « [дорсально-латеральный] ПФК не хранит репрезентации прошлых сенсорных событий или будущих реакций. Вместо этого его активация является дополнительным мнемоническим источником контроля смещения сверху вниз над задними областями, которые фактически хранят представления. ». Похожее предложение было выдвинуто Постлом (2006) на основе аналогичных данных, полученных в результате исследований повреждений, визуализации и электрофизиологии. В своем влиятельном обзоре Постл утверждал, что « сохранение информации в рабочей памяти связано с устойчивой активностью в тех же областях мозга, которые отвечают за представление этой информации в нерабочих ситуациях памяти »; это означает, «, что PFC не является подложкой для хранения информации в рабочей памяти. »(Postle, 2006). Вместо этого, согласно Постлу, вкладом PFC в рабочую память может быть любой из процессов управления (например, выбор внимания, гибкое управление и т. Д.), Которые также необходимы при выполнении задачи рабочей памяти.
Однако до недавнего времени было мало электрофизиологических данных, подтверждающих эти взгляды. В раннем исследовании Lebedev et al. (2004) обучили обезьян поддерживать одно пространственное положение в рабочей памяти, в то время как они также обращали внимание на другое место, которое служило бы сигналом для совершения саккады в запомненное место.Они обнаружили две популяции нейронов в PFC: одна популяция кодировала место, где обезьяны посещали, а другая популяция кодировала пространственное местоположение в рабочей памяти (Лебедев и др., 2004). Это была одна из первых демонстраций того, что нейроны PFC могут играть иную роль в задаче рабочей памяти, которая не является строго обслуживанием как такового . Дополнительные доказательства альтернативной роли PFC в задачах рабочей памяти получены из недавней работы, в которой исследователи использовали многомерный анализ паттернов нейронных данных, записанных во время выполнения отложенной парно-ассоциированной задачи (Stokes et al., 2013). Во время первоначального предъявления стимула активность популяции PFC кодировала информацию, относящуюся к стимулу, но эта информация не сохранялась в период памяти. Во время последующих предъявлений стимулов активность популяции ПФК сначала кодировала физические свойства нового стимула, а вскоре после этого переключалась на кодирование, было ли это целью или отвлекающим фактором. Таким образом, PFC не сохраняет информацию стимула в рабочей памяти как таковую, , но имеет доступ к этой информации и может надежно кодировать, являются ли последующие стимулы целями или отвлекающими факторами.
Наша собственная работа продемонстрировала дополнительные доказательства того, что PFC не обязательно участвует в сохранении информации о стимулах в рабочей памяти (Lara and Wallis, 2014). Мы обучили обезьян выполнять задание на рабочую память, состоящее из нескольких элементов, в котором они должны были запоминать цвет одного или двух цветных квадратов. Мы использовали большой набор цветов, и различение могло быть очень трудным, часто с незначительными изменениями оттенка цвета. Сложность различения требовала, чтобы обезьяны поддерживали очень точное представление образцов цветов в рабочей памяти для успешного выполнения задачи.Несмотря на сложность задания, обезьяны могли выполнять задание значительно выше случайного уровня. Однако неожиданно мы обнаружили, что подавляющее большинство нейронов PFC не могут кодировать цвет стимулов в рабочей памяти. Вместо этого самые сильные сигналы отражали течение времени и пространственное расположение стимулов. Оба этих сигнала могут играть важную роль в организации поведения по отношению к выполнению задачи, но они не отражают содержимое рабочей памяти.
При дальнейшем анализе мы обнаружили, что, когда обезьянам приходилось сохранять в оперативной памяти два цвета, они, как правило, совершали небольшие движения глаз (микросаккады) к тому или иному предмету. Эти микросаккады имели поведенческие последствия и, по-видимому, отражали скрытое внимание. Если животные тайно посещали какой-либо предмет, он сохранялся с более точным отображением в рабочей памяти. Похоже, что животные переключали внимание между предметами, чтобы справиться с возросшей сложностью задания.В этой ситуации нейронная активность сильно отражала локус скрытого внимания. Эти результаты напрямую подтверждают идеи, выдвинутые Постлом (2006). Несмотря на то, что ключевым требованием задачи было сохранение информации о цвете в рабочей памяти, было очень мало доказательств того, что нейроны PFC кодируют цвет. Но это не означало, что PFC не участвовал в этой задаче. Вместо этого нейроны PFC кодировали сигналы управления вниманием, которые помогли улучшить производительность животных.
В дополнение к новым нейрофизиологическим свидетельствам, обсужденным выше, недавнее исследование поражений поддерживает аргументы против преобладающего представления о функции префронтальной коры в рабочей памяти.Пастернак и др. (2015) обучили обезьян выполнять задачу отложенного сопоставления с выборкой, используя случайные точечные стимулы с различной когерентностью движений. Исследователи обнаружили, что поражения латеральной префронтальной коры вызывают умеренный дефицит способности обезьян запоминать направление движения стимулов, представленных на противоположной стороне. Однако этот дефицит не зависел от конкретных характеристик стимулов, которые привели к запоминаемому направлению движения (например, когерентность движения), что указывает на то, что PFC не участвовал в кодировании специфики стимула движения.Кроме того, дефицит был намного более выраженным, когда образец и тестовые стимулы появлялись в разных местах, по сравнению с тем, когда они появлялись в одном и том же месте. Таким образом, поражения PFC, по-видимому, нарушали способность обезьян быстро переключать внимание во время теста. Пастернак и его коллеги интерпретировали эти результаты как доказательство того, что PFC играет роль в отслеживании стимулов и доступе к информации о движении, хранящейся в других областях.
Сенсорная кора играет решающую роль в рабочей памяти
Если PFC не отвечает за хранение информации в рабочей памяти, важно определить те области мозга, которые отвечают за этот процесс.Электрофизиологические исследования и исследования функциональной визуализации убедительно свидетельствуют о том, что сенсорная кора играет решающую роль (Pasternak and Greenlee, 2005). В большом количестве электрофизиологических исследований изучалась активность отдельных нейронов в большинстве сенсорных областей коры головного мозга, включая зрительную (Miller et al., 1993; Motter, 1994), слуховую (Gottlieb et al., 1989) и даже вкусовую кору (Lara et al., 2009 г.). Например, активность, связанная с рабочей памятью, была описана в области V4 в задаче, в которой обезьянам нужно было запомнить цвет или яркость стимула (Motter, 1994).В ряде исследований функциональной визуализации также сообщается об активности рабочей памяти в сенсорной коре головного мозга. Например, в исследовании, в котором участники должны были помнить ориентацию решетки (Ester et al., 2009; Harrison and Tong, 2009; Serences et al., 2009; Emrich et al., 2013), специфические для ориентации паттерны активации наблюдались в объединенной активности областей раннего зрения V1 – V4.
Если задние сенсорные области отвечают за сохранение информации в рабочей памяти, в то время как PFC играет роль в отслеживании или выборе этой информации, то должен существовать механизм, с помощью которого PFC и задние сенсорные области могут взаимодействовать.Это предположение не является диковинным, поскольку известно, что ПФК имеет реципрокные связи почти со всеми сенсорными коровыми органами (Pandya and Barnes, 1987). Каков характер взаимодействия? Одна из возможностей состоит в том, что ПФС и задние области обмениваются информацией посредством дальнодействующей связи текущей колебательной активности, присутствующей в обеих областях (Engel et al., 2001; Fries, 2009; Canolty and Knight, 2010). Действительно, как на обезьянах, так и на людях было проведено большое количество работ, которые выявили важную роль осцилляторной активности при выполнении задач на рабочую память (Vogel and Machizawa, 2004; McCollough et al., 2007; Иккай и др., 2010; Джонсон и др., 2011; Myers et al., 2014). Например, у обезьян сильная колебательная активность в потенциале местного поля (LFP) наблюдалась в латеральной интра-париетальной коре во время выполнения задачи отложенной саккады (Pesaran et al., 2002), а также в V4 обезьян, выполняющих отложенное сопоставление с заданием-образцом (Tallon-Baudry et al., 2004; Lee et al., 2005). Также были сообщения о сильной осцилляторной активности LFP PFC во время периода задержки (Siegel et al., 2009; Lara and Wallis, 2014) отложенного соответствия типовым задачам.
У людей обширная работа с использованием электроэнцефалографии (ЭЭГ), электрокортикографии (ЭКоГ) и магнитоэнцефалографии (МЭГ) выявила повышенную постоянную колебательную активность во время задач на рабочую память как в лобных, так и в задних областях (обзор см. В Roux and Uhlhaas, 2014). ). В недавнем исследовании участников просили запомнить пространственное расположение трех красных дисков, трех красных дисков, игнорируя при этом три синих диска или шесть красных дисков (Roux et al., 2012). Во всех условиях наблюдалась повышенная осцилляторная активность МЭГ в альфа- и гамма-диапазонах частот. В PFC активность в гамма-диапазоне (которая, как считается, отражает локальную обработку; von Stein and Sarnthein, 2000) предсказывала объем информации, относящейся к задаче, в рабочей памяти. Линейный классификатор, использующий активность в гамма-диапазоне от PFC, может успешно классифицировать испытания с тремя целями и тремя отвлекающими факторами в той же категории, что и испытания с тремя дисками, а не с шестью дисками.Таким образом, классификатор корректно проигнорировал задачу нерелевантных дисков. Напротив, активность гамма-диапазона в нижней теменной доле также отражала пространственную информацию в течение периода задержки, но классификатору не удалось идентифицировать испытания дистракторов как испытания с тремя элементами. Таким образом, очевидно, что хотя активность гамма-диапазона как в ПФК, так и в теменной коре отражает стимулы, хранящиеся в памяти в данный момент, только в ПФК информация различается как релевантная для задачи или как неактуальная. Сходный результат был замечен у обезьян, где активность популяции вентральной интрапариетальной коры надежно кодировала количество целевых стимулов в задаче отложенного сопоставления с численностью даже перед лицом отвлекающих факторов (Jacob and Nieder, 2014).Напротив, популяция PFC кратко кодировала отвлекающие факторы, но информация о численности целевого объекта была быстро восстановлена, и сила восстановленной информации предсказывала правильную работу в испытании. Опять же, это говорит о том, что PFC не просто участвует в хранении информации, но отражает процессы управления, такие как мониторинг и выбор.
Взаимодействие между PFC и сенсорной корой
Чтобы полностью понять природу взаимодействия между префронтальной корой и задней сенсорной корой, важно одновременно измерять нервную активность в обеих областях.В ряде недавних исследований это удалось сделать при выполнении задач с рабочей памятью. Недавнее исследование изучило взаимодействие между V4 и латеральной PFC с использованием одновременных записей LFP и одиночных нейронов у обезьян, выполняющих задачу визуальной рабочей памяти (Liebe et al., 2012). В этом исследовании исследователи обнаружили, что величина захвата фазы тета-диапазона, мера, которая количественно определяет степень синхронности между тета-колебаниями в V4 и PFC, была значительно увеличена в течение периода задержки.Фаза колебаний PFC опережала V4 примерно на 15 мс, что говорит о том, что наблюдаемая связь является асимметричной и достаточно быстрой, чтобы поддерживать функциональные взаимодействия между двумя областями. Действительно, когда они посмотрели на синхронизацию всплесков из каждой области, они обнаружили, что во время задержки времена всплеска были надежно привязаны к фазе текущих колебаний дельта-диапазона в более удаленной области (т. Е. Всплески PFC были синхронизированы по фазе. в дельта-диапазон LFP V4 и наоборот). Важно отметить, что эти эффекты были сильнее в испытаниях, в которых обезьяны успешно сохраняли информацию в рабочей памяти, и слабее в испытаниях, в которых обезьяны не могли запомнить стимул.Эти результаты предполагают, что синхронная активность в PFC и V4 может обеспечить механизм, посредством которого информация распределяется между этими двумя удаленными областями во время обслуживания рабочей памяти.
Подобный поток информации недавно наблюдался между ПФК и задней теменной корой (Salazar et al., 2012). В этом исследовании исследователи делали одновременные записи спайков и LFP из PFC и задней теменной коры, в то время как обезьяны выполняли пространственное отложенное сопоставление с задачей выборки. Они рассчитали индекс селективности когерентности, предназначенный для измерения количества взаимной информации о запомненном стимуле между PFC и париетальными электродами.В период задержки наблюдалось увеличение взаимной информации об идентичности и местонахождении образца. Кроме того, причинно-следственная связь Вайнера-Грейнджера показала, что поток информации в основном идет от теменной коры к ПФК. Эти результаты согласуются с идеей о том, что хранение информации происходит в сенсорной коре, и PFC может получить доступ к этой информации посредством синхронизации потенциалов колебательного поля. О подобном явлении сообщалось в недавнем исследовании, в котором исследователи одновременно регистрировали нейронную активность от боковых PFC и зрительных областей нижнего уровня MT и MST, в то время как обезьяны выполняли отложенное сопоставление с заданием образца (Mendoza-Halliday et al., 2014). В течение периода задержки повышенная избирательная пиковая активность наблюдалась у MST и латерального PFC, но не у MT. Этот устойчивый всплеск предположительно может отражать сохранение информации о стимулах в рабочей памяти в обеих областях мозга. Однако альтернативная возможность состоит в том, что MST поддерживает сильное представление стимула в рабочей памяти, которое затем считывается и интегрируется с другими сигналами более высокого порядка с помощью PFC. Поведенческая задача не позволяет различить эти две возможности.Однако, несмотря на то, что не было увеличения пиковой активности MT в течение периода задержки, информация о стимуле присутствовала в амплитуде LFP из этой области. Более того, наблюдалась повышенная синхронность между низкочастотными колебаниями LFP в MT и латеральными спайками PFC, что согласуется с нисходящим взаимодействием между PFC и ранними сенсорными нейронами во время периода поддержки.
Дальнейшая синхронизация потенциалов колебательного поля — это, вероятно, еще не все. Существует также возможность более прямого взаимодействия через кортико-корковые синаптические связи между PFC и задними сенсорными нейронами (Petrides and Pandya, 1984).В недавнем исследовании Crowe et al. (2013) регистрировали активность отдельных нейронов одновременно, формируя нейроны ПФС и задней теменной коры, в то время как обезьяны занимались категоризацией. Было показано, что как ПФК, так и париетальные нейроны играют важную роль в задачах категоризации такого рода (Freedman et al., 2001; Miller et al., 2002; Wallis and Miller, 2003; Freedman and Assad, 2006; Ferrera et al. , 2009; Сваминатан и Фридман, 2012). Они обнаружили, что характер возбуждения в PFC сильно коррелировал с характером возбуждения в задней теменной коре в разное время лага.Важно отметить, что была значительно более сильная корреляция между паттерном активности PFC в одно время и активностью PFC в более позднее время по сравнению с противоположным направлением. Эти результаты отражают избирательную передачу информации сверху вниз от префронтальных к теменным нейронам с помощью механизма, который не обязательно включает синхронизацию текущей колебательной активности. Хотя эти результаты были обнаружены в задаче категоризации, подобное явление могло иметь место и во время рабочей памяти. Кроме того, точное направление взаимодействия может зависеть от точного выполняемого когнитивного процесса.Например, доступ к сенсорной информации может включать информацию, текущую от теменной коры к PFC («снизу вверх»), в то время как избирательное внимание и фильтрация могут включать информацию, текущую в обратном направлении («сверху вниз»). Недавние исследования сенсомоторной обработки показали такие двунаправленные взаимодействия внутри лобно-теменной сети (Siegel et al., 2015).
Одним из потенциальных препятствий для взглядов, изложенных в этом обзоре, является недавняя работа Ester et al. (2015). Они потребовали от испытуемых поддерживать очень точное представление ориентированных решеток в рабочей памяти и показали, что информация об ориентации может быть декодирована из BOLD-сигнала в локализованных лобно-теменных подобластях.Однако важное предостережение при интерпретации таких результатов заключается в том, что информация может быть декодирована, даже если нейроны не представляют эту информацию. Например, информация об ориентации может быть декодирована с сетчатки в принципе, даже если ни один отдельный нейрон не представляет информацию об ориентации. Аналогичным образом, возможно, что информация об ориентации может быть декодирована из паттерна активности нейронов PFC, ответственных за активацию правильного представления в задней сенсорной коре, даже если отдельные нейроны PFC не настроены на эту информацию в своей скорости возбуждения.С другой стороны, если нейроны PFC, ответственные за точные сенсорные репрезентации, локализованы в небольших субрегионах, возможно, что эти репрезентации будут пропущены стандартными методами выборки, используемыми в единичных нейрофизиологических исследованиях. Эту возможность можно исключить, регистрируя нейронную активность в нескольких масштабах, например, комбинируя ЭКоГ и методы единичного измерения (Lewis et al., 2015).
Заключение
В последние годы наблюдается постоянный поток работы, который бросает вызов широко распространенному мнению о том, что PFC хранит информацию, относящуюся к задаче, в рабочей памяти.Ранние доказательства против этой точки зрения пришли в основном из исследований фМРТ на людях, и это привело к альтернативной точке зрения, наиболее четко сформулированной Постлом (2006), что сенсорная информация сохраняется в рабочей памяти теми же сенсорными нейронами, которые представляют эту информацию, когда она присутствует. в сенсорной среде. Роль PFC заключается не в хранении информации в рабочей памяти, а в активном сосредоточении внимания на соответствующем сенсорном представлении, выборе информации и выполнении исполнительных функций, необходимых для управления когнитивной обработкой информации (Postle, 2006).В поддержку этой точки зрения появляется все больше нейрофизиологических свидетельств и данных о поражениях.
Необходима дополнительная работа, чтобы пролить свет на точную природу взаимодействия между PFC и сенсорными областями во время рабочей памяти. Использование современных крупномасштабных методов записи (Kipke et al., 2008) и методов анализа (Cunningham and Yu, 2014) может позволить отслеживать поток информации от сенсорных областей к PFC и обратно во время рабочей памяти. задачи. Однако не менее важно заложить теоретическую основу, которая позволит интерпретировать эти данные.Одна многообещающая идея — попытаться понять, как активность нейронов связана с внутренним состоянием мозга, помимо кодирования внешних факторов. Этот подход составляет основу структуры динамических систем, которая недавно была принята для понимания нейронных механизмов, лежащих в основе моторного контроля (Shenoy et al., 2013). Учитывая, что исполнительные процессы, такие как рабочая память и внимание, по самой своей природе являются внутренними динамическими процессами, использование динамического системного подхода в их исследовании может пролить свет на то, как мозг внутренне генерирует (т.е., не полагаясь на внешние факторы) паттерны деятельности, которые требуются для такого сложного репертуара исполнительных способностей.
Финансирование
Эта работа была поддержана грантом NIMH R01-MH097990 и грантом NIDA R01-DA19028 для JDW.
Заявление о конфликте интересов
Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могут быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.
Список литературы
Бауэр Р.Х. и Фустер Дж. М. (1976). Дефицит отсроченного согласования и отсроченного ответа от охлаждения дорсолатеральной префронтальной коры у обезьян. J. Comp. Physiol. Psychol. 90, 293–302. DOI: 10,1037 / h0087996
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Кортни, С. М., Пети, Л., Майзог, Дж. М., Унгерлейдер, Л. Г., и Хаксби, Дж. В. (1998). Область, специализирующаяся на пространственной рабочей памяти во фронтальной коре головного мозга человека. Наука 279, 1347–1351. DOI: 10.1126 / наука.279.5355.1347
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Кроу Д. А., Гудвин С. Дж., Блэкман Р. К., Сакеллариди С., Спонхейм С. Р., Макдональд А. В. и др. (2013). Префронтальные нейроны передают сигналы теменным нейронам, которые отражают исполнительный контроль познания. Нат. Neurosci. 16, 1484–1491. DOI: 10.1038 / nn.3509
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Curtis, C.E., Rao, V.Y., and D’Esposito, M.(2004). Поддержание пространственного и моторного кодов при выполнении задач с задержкой реакции глазодвигательного аппарата. J. Neurosci. 24, 3944–3952. DOI: 10.1523 / jneurosci.5640-03.2004
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Д’Эспозито М. и Постл Б. Р. (1999). Зависимость размаха и показателей отсроченного ответа от префронтальной коры. Neuropsychologia 37, 1303–1315. DOI: 10.1016 / s0028-3932 (99) 00021-4
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Эмрих, С.М., Риггалл, А.С., Ларок, Дж. Дж., И Постл, Б. Р. (2013). Распределенные паттерны активности сенсорной коры головного мозга отражают точность множества элементов, сохраняемых в кратковременной зрительной памяти. J. Neurosci. 33, 6516–6523. DOI: 10.1523 / JNEUROSCI.5732-12.2013
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Эстер, Э. Ф., Серенсс, Дж. Т., и Ау, Э. (2009). Пространственно-глобальные представления в первичной зрительной коре человека во время поддержания рабочей памяти. J. Neurosci. 29, 15258–15265. DOI: 10.1523 / JNEUROSCI.4388-09.2009
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Эстер, Э. Ф., Спраг, Т. К., и Серенс, Дж. Т. (2015). Теменная и лобная кора кодируют мнемонические представления, специфичные для стимула, во время визуальной рабочей памяти. Нейрон 87, 893–905. DOI: 10.1016 / j.neuron.2015.07.013
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Фридман, Д. Дж., Ризенхубер, М., Поджио, Т., и Миллер, Э.К. (2001). Категориальное представление зрительных стимулов в префронтальной коре приматов. Наука 291, 312–316. DOI: 10.1126 / science.291.5502.312
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Фунахаши С., Брюс К. Дж. И Гольдман-Ракич П. С. (1993a). Дорсолатеральные префронтальные поражения и реакция глазодвигательной задержки: данные о мнемонических «скотомах». J. Neurosci. 13, 1479–1497.
PubMed Аннотация | Google Scholar
Funahashi, S., Чафи, М.В., и Гольдман-Ракич, П.С. (1993b). Активность префронтальных нейронов у макак-резусов, выполняющих отложенную антисаккадную задачу. Природа 365, 753–756. DOI: 10.1038 / 365753a0
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Фустер, Дж. М. (1973). Единичная активность в префронтальной коре во время выполнения отложенного ответа: нейронные корреляты временной памяти. J. Neurophysiol. 36, 61–78.
PubMed Аннотация | Google Scholar
Гольдман-Ракич, П.(1987). «Схема префронтальной коры и регуляция поведения с помощью репрезентативной памяти», в Справочнике по физиологии , раздел 1. Нервная система , (том 5), ред. Ф. Плам и В. Маунткасл (Бетесда, Мэриленд: Уайли) , 373–417.
Google Scholar
Готлиб Ю., Ваадиа Э. и Абелес М. (1989). Единичная активность в слуховой коре обезьяны, выполняющей задачу краткосрочной памяти. Exp. Brain Res. 74, 139–148. DOI: 10.1007 / bf00248287
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Иккай, А., McCollough, A. W., и Vogel, E. K. (2010). Контралатеральная задержка активности обеспечивает нейронную меру количества репрезентаций в зрительной рабочей памяти. J. Neurophysiol. 103, 1963–1968. DOI: 10.1152 / jn.00978.2009
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Джейкоб, С. Н., и Нидер, А. (2014). Дополнительные роли лобной и теменной коры приматов в защите рабочей памяти от отвлекающих стимулов. Нейрон 83, 226–237. DOI: 10.1016 / j.neuron.2014.05.009
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Джонсон, Дж. С., Саттерер, Д. У., Ачесон, Д. Дж., Льюис-Пикок, Дж. А., и Постл, Б. Р. (2011). Повышенная мощность альфа-диапазона во время сохранения форм и ассоциаций формы и расположения в кратковременной зрительной памяти. Фронт. Psychol. 2: 128. DOI: 10.3389 / fpsyg.2011.00128
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Кипке, Д. Р., Шайн, В., Бужаки, Г., Fetz, E., Henderson, J. M., Hetke, J. F., et al. (2008). Передовые нейротехнологии для хронических нейронных интерфейсов: новые горизонты и клинические возможности. J. Neurosci. 28, 11830–11838. DOI: 10.1523 / JNEUROSCI.3879-08.2008
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Лара, А. Х., Кеннерли, С. В., и Уоллис, Дж. Д. (2009). Кодирование вкусовой рабочей памяти орбитофронтальными нейронами. J. Neurosci. 29, 765–774. DOI: 10.1523 / JNEUROSCI.4637-08.2009
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Лебедев М.А., Мессинджер А., Кралик Дж. Д., Уайз С. П. (2004). Представление посещаемых и запоминаемых мест в префронтальной коре. PLoS Biol. 2: e365. DOI: 10.1371 / journal.pbio.0020365
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Ли, Х., Симпсон, Г. В., Логотетис, Н. К., и Райнер, Г. (2005). Фазовая синхронизация активности отдельных нейронов с тета-колебаниями во время рабочей памяти в экстрастриальной зрительной коре головного мозга обезьян. Нейрон 45, 147–156. DOI: 10.1016 / j.neuron.2004.12.025
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Леви Р. и Гольдман-Ракич П. С. (2000). Разделение функций рабочей памяти в дорсолатеральной префронтальной коре. Exp. Brain Res. 133, 23–32. DOI: 10.1007 / 978-3-642-59794-7_4
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Либе, С., Херцер, Г. М., Логотетис, Н. К., и Райнер, Г. (2012).Тета-связь между V4 и префронтальной корой определяет производительность кратковременной зрительной памяти. Нат. Neurosci. 15, 456–462, S1 – S2. DOI: 10.1038 / nn.3038
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Макколлоу, А. В., Мачизава, М. Г., и Фогель, Е. К. (2007). Электрофизиологические меры сохранения представлений в зрительной рабочей памяти. Cortex 43, 77–94. DOI: 10.1016 / s0010-9452 (08) 70447-7
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Мендоса-Халлидей, Д., Торрес, С., Мартинес-Трухильо, Дж. К. (2014). Резкое проявление устойчивой активности, отобранной по признаку, вдоль дорзального зрительного пути. Нат. Neurosci. 17, 1255–1262. DOI: 10.1038 / nn.3785
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Миллер, Э. К., Эриксон, К. А., Дезимон, Р. (1996). Нейронные механизмы зрительной рабочей памяти в префронтальной коре макака. J. Neurosci. 16, 5154–5167.
PubMed Аннотация | Google Scholar
Миллер, Э.К., Фридман Д. Дж. И Уоллис Дж. Д. (2002). Префронтальная кора: категории, концепции и познание. Philos. Пер. R. Soc. Лондон. B Biol. Sci. 357, 1123–1136. DOI: 10.1098 / rstb.2002.1099
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Миллер, Э.К., Ли, Л. и Десимон, Р. (1993). Активность нейронов передней нижней височной коры при выполнении задачи кратковременной памяти. J. Neurosci. 13, 1460–1478.
PubMed Аннотация | Google Scholar
Моттер, Б.С. (1994). Нейронные корреляты избирательной памяти признаков и всплывающих окон в экстрастриарной области V4. J. Neurosci. 14, 2190–2199.
PubMed Аннотация | Google Scholar
Мюллер, Н. Г., Мачадо, Л., и Найт, Р. Т. (2002). Вклад субрегионов префронтальной коры в рабочую память: данные о поражениях головного мозга у людей. J. Cogn. Neurosci. 14, 673–686. DOI: 10.1162 / 089892
138582PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Майерс, Н.Э., Стокс, М. Г., Вальтер, Л., и Нобре, А. С. (2014). Колебательное состояние мозга предсказывает изменчивость рабочей памяти. J. Neurosci. 34, 7735–7743. DOI: 10.1523 / JNEUROSCI.4741-13.2014
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Пандья, Д. Н., и Барнс, К. Л. (1987). «Архитектура и соединения лобной доли», в The Frontal Lobes Revisited , ed. Э. Перекман (Нью-Йорк, Нью-Йорк: IRBN Press), 41–72.
Google Scholar
Пастернак, Т., Луи, Л. Л., и Спинелли, П. М. (2015). Односторонние префронтальные поражения затрудняют сравнение контрлатеральных зрительных движений на основе памяти. J. Neurosci. 35, 7095–7105. DOI: 10.1523 / JNEUROSCI.5265-14.2015
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Песаран Б., Пезарис Дж. С., Сахани М., Митра П. П. и Андерсен Р. А. (2002). Временная структура нейрональной активности во время рабочей памяти в теменной коре макака. Нат. Neurosci. 5, 805–811.DOI: 10.1038 / nn890
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Петридес, М., и Пандья, Д. Н. (1984). Проекции на лобную кору из задней теменной области у макаки-резуса. J. Comp. Neurol. 228, 105–116. DOI: 10.1002 / cne.
0110PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Процик Э., Гольдман-Ракич П. С. (2006). Модуляция дорсолатеральной префронтальной задержки активности во время самоорганизованного поведения. J. Neurosci. 26, 11313–11323. DOI: 10.1523 / jneurosci.2157-06.2006
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Райнер, Г., Асаад, В. Ф., и Миллер, Э. К. (1998). Выборочное представление релевантной информации нейронами префронтальной коры приматов. Природа 393, 577–579. DOI: 10.1038 / 31235
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Ранганат, К., ДеГутис, Дж., И Д’Эспозито, М. (2004).Категориино-зависимая модуляция низшей временной активности во время кодирования и обслуживания рабочей памяти. Brain Res. Cogn. Brain Res. 20, 37–45. DOI: 10.1016 / j.cogbrainres.2003.11.017
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Риггалл, А. К., Постл, Б. Р. (2012). Взаимосвязь между объемом оперативной памяти и повышенной активностью, измеренная с помощью функциональной магнитно-резонансной томографии. J. Neurosci. 32, 12990–12998. DOI: 10.1523 / jneurosci.1892-12.2012
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Ру, Ф., и Улхас, П. Дж. (2014). Рабочая память и нейронные колебания: α-γ в сравнении с θ-γ кодами для получения отчетливой информации WM? Trends Cogn. Sci. 18, 16–25. DOI: 10.1016 / j.tics.2013.10.010
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Ру Ф., Вибрал М., Мор Х. М., Сингер В. и Улхас П. Дж. (2012). Активность гамма-диапазона в префронтальной коре человека кодирует количество соответствующих элементов, хранящихся в рабочей памяти. J. Neurosci. 32, 12411–12420. DOI: 10.1523 / jneurosci.0421-12.2012
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Рашворт, М. Ф., Никсон, П. Д., Икотт, М. Дж., И Пассингем, Р. Э. (1997). Вентральная префронтальная кора не важна для рабочей памяти. J. Neurosci. 17, 4829–4838.
PubMed Аннотация | Google Scholar
Салазар Р. Ф., Дотсон Н. М., Бресслер С. Л. и Грей К. М. (2012). Зависящая от содержимого лобно-теменная синхронизация во время визуальной рабочей памяти. Наука 338, 1097–1100. DOI: 10.1126 / science.1224000
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Серенс, Дж. Т., Эстер, Э. Ф., Фогель, Э. К., и Эйв, Э. (2009). Стимул-специфическая задерживающая активность в первичной зрительной коре головного мозга человека. Psychol. Sci. 20, 207–214. DOI: 10.1111 / j.1467-9280.2009.02276.x
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Шеной, К. В., Сахани, М., и Черчленд, М. М. (2013).Кортикальный контроль движений рук: перспектива динамических систем. Annu. Rev. Neurosci. 36, 337–359. DOI: 10.1146 / annurev-neuro-062111-150509
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Сигел М., Уорден М. Р. и Миллер Э. К. (2009). Фазозависимое нейронное кодирование объектов кратковременной памяти. Proc. Natl. Акад. Sci. U S A 106, 21341–21346. DOI: 10.1073 / pnas.0908193106
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Шринивасан, К.К., Кертис К. Э. и Д’Эспозито М. (2014a). Возвращаясь к роли постоянной нейронной активности во время рабочей памяти. Trends Cogn. Sci. 18, 82–89. DOI: 10.1016 / j.tics.2013.12.001
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Шринивасан, К. К., Граттон, К., Витлацил, Дж., И Д’Эспозито, М. (2014b). Свидетельства для операций хранения рабочей памяти в перцептивной коре. Cogn. Оказывать воздействие. Behav. Neurosci. 14, 117–128. DOI: 10.3758 / s13415-013-0246-7
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Стокса, М.Г., Кусуноки, М., Сигала, Н., Нили, Х., Гаффан, Д., и Дункан, Дж. (2013). Динамическое кодирование для когнитивного контроля в префронтальной коре. Нейрон 78, 364–375. DOI: 10.1016 / j.neuron.2013.01.039
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Сваминатан, С. К., Фридман, Д. Дж. (2012). Предпочтительное кодирование визуальных категорий в теменной коре по сравнению с префронтальной корой. Нат. Neurosci. 15, 315–320. DOI: 10.1038 / nn.3016
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Таллон-Бодри, К., Мандон, С., Фрейвальд, В. А., и Крейтер, А. К. (2004). Колебательная синхронность в височной доле обезьяны коррелирует с выполнением задания на визуальную краткосрочную память. Cereb. Cortex 14, 713–720. DOI: 10.1093 / cercor / bhh031
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Цучида А. и сотрудники Л. К. (2009). Свидетельства поражения о том, что две отдельные области в префронтальной коре имеют решающее значение для работы n-back у людей. J. Cogn. Neurosci. 21, 2263–2275. DOI: 10.1162 / jocn.2008.21172
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
фон Штайн А. и Сарнтейн Дж. (2000). Разные частоты для разных масштабов корковой интеграции: от локальной гамма-синхронизации до альфа / тета-синхронизации на больших расстояниях. Внутр. J. Psychophysiol. 38, 301–313. DOI: 10.1016 / s0167-8760 (00) 00172-0
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Войтек, Б., и Найт, Р.Т. (2010). Вклад префронтальной коры и базальных ганглиев в зрительную рабочую память. Proc. Natl. Акад. Sci. U S A 107, 18167–18172. DOI: 10.1073 / pnas.1007277107
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Уоллис, Дж. Д., и Миллер, Э. К. (2003). От правила к ответу: нейрональные процессы в премоторной и префронтальной коре. J. Neurophysiol. 90, 1790–1806. DOI: 10.1152 / jn.00086.2003
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Вегенер, С.П., Джонстон К. и Эверлинг С. (2008). Микростимуляция дорсолатеральной префронтальной коры обезьян ухудшает антисаккадные характеристики. Exp. Brain Res. 190, 463–473. DOI: 10.1007 / s00221-008-1488-4
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Уилсон, Ф. А., Скалайд, С. П., и Гольдман-Ракич, П. С. (1993). Диссоциация объектных и пространственных областей обработки в префронтальной коре приматов. Наука 260, 1955–1958. DOI: 10.1126 / наука.8316836
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Заран, Э., Агирре, Г. К., и Д’Эспозито, М. (1999). Временная изоляция нейронных коррелятов пространственной мнемонической обработки с фМРТ. Brain Res. Cogn. Brain Res. 7, 255–268. DOI: 10.1016 / s0926-6410 (98) 00029-9
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
10 упражнений для префронтальной коры головного мозга
Мозг обладает удивительной способностью изменяться и совершенствоваться.возникает в раннем возрасте (0–3) и снова в возрасте от двенадцати до двадцати четырех лет. Теперь мы знаем, что у людей также есть способность продолжать улучшать работу мозга на протяжении всей жизни. Часть мозга, которая является ключом к рассуждению, решению проблем, пониманию, контролю над импульсами, творчеству и настойчивости, — это префронтальная кора. Эти функции (называемые исполнительными функциями) необходимы, когда нам нужно сосредоточиться и подумать, мысленно поиграть с идеями, использовать нашу краткосрочную рабочую память и подумать, прежде чем реагировать в любой ситуации.
Данные показывают, что хорошо развитая префронтальная кора с сильными исполнительными функциями может улучшить как академические, так и жизненные результаты. Но при «тренировке» префронтальной коры нужно проливать очень мало пота. Для этого требуется преднамеренное использование и практика Исполнительных функций. Самое интересное в том, что тренировка наиболее эффективна, когда вы чувствуете себя социально поддерживаемым, счастливым, расслабленным и в хорошей физической форме.
Ниже приведены 10 вариантов «упражнений» для тренировки префронтальной коры:
Наденьте розовые очки. Создайте позитивный рассказ о будущем; Оптимизм связан с повышением уровня дофамина, который задействует мозг.
Соблюдайте режим сна. В конце дня выберите приятное занятие, которое завершит ваш день мирно.
Отрицайте драму и не увлекайтесь сплетнями, предположениями и театральными реакциями (в том числе и другими людьми). Драма активирует миндалевидное тело, которое выводит из игры префронтальную кору.
Двигайте своим телом с помощью или другими активными занятиями.
Найдите способы выразить свою благодарность. Действия с благодарностью усиливают положительные эмоции, которые затем активируют префронтальную кору.
Предложите и получите физический контакт. Обнимать буквально с успокаивающими ингибирующими пептидами.
Создавайте глупые предложения, сокращения и мультфильмы, чтобы лучше запоминать вещи. Эти навыки обращаются к префронтальной коре и исполнительным функциям для доступа к рабочей памяти. Объединяя шутки, загадки и каламбуры, вы также можете научиться гибко мыслить, переключаясь между разными значениями и ассоциациями слов.
Играть! Вымышленная игра, в частности, усиливает исполнительные функции.
Быть полезным и волонтером. Необходимая социальная и умственная деятельность отправляет.
Научитесь жонглировать. Изучение любой новой и увлекательной деятельности положительно активирует нейроны. Другие виды деятельности, требующие концентрации и практики, такие как, по прогнозам, значительно укрепят исполнительную функцию.
Дофамин проводит ансамбли префронтальной коры
Любой, кто отведал кусочек шоколада или взглянул на каждое новое мигающее уведомление на своем смартфоне, знаком с дофамином.
Но это еще не все, что делает дофамин. Этот химический нейротрансмиттер также играет фундаментальную роль в префронтальной коре головного мозга, которая контролирует высшие функции, такие как сосредоточение внимания, сохранение мотивации и принятие решений.
Исследование на грызунах впервые показывает, как дофамин изменяет функцию префронтальной коры. В исследовании, опубликованном в журнале Cell Reports , исследователи обнаружили, что дофамин мало влияет на отдельные клетки.Вместо этого он генерирует устойчивую активность в ансамбле клеток префронтальной коры, которая продолжается до 20 минут.
«Активность ансамбля клеток мозга, как и группы музыкантов, которые выступают вместе, может иметь другой и больший эффект, чем активность отдельных нейронов», — сказала старший автор Бита Могхаддам, доктор философии, профессор и заведующий кафедрой поведенческой нейробиологии в OHSU Школа медицины.
Скоординированная активность ансамбля, инициированная дофамином, продолжалась в течение многих минут после его высвобождения.
«Это может обеспечить механизм, с помощью которого дофамин поддерживает сложные функции, которые необходимо поддерживать, такие как мотивация и внимание для выполнения задачи», — сказал Могхаддам.
Используя оптогенетические методы в мозге грызунов во время активного поведения, исследователи стимулировали дофаминовые нейроны в головном мозге светом, а затем регистрировали реакцию в префронтальной коре. Они обнаружили относительно слабый сигнал среди отдельных клеток. Однако вычислительный метод анализа выявил несколько форм скоординированной активности клеток префронтальной коры, которая длилась несколько минут после первоначальной вспышки света.
В дополнение к влиянию дофамина на активность ансамбля, исследование показало, что дофаминовые клетки увеличивают колебательную активность или мозговые волны в гамма-диапазоне. Нарушения в колебаниях мозга на этой высокой частоте ранее связывались с вниманием, а также с такими расстройствами, как шизофрения и СДВГ, но причина этого нарушения не совсем понятна.
Открытие роли дофамина позволяет по-новому взглянуть на ключевой механизм в мозге. Дофамин в префронтальной коре головного мозга играет роль почти во всех аспектах познания высокого порядка, включая внимание и поведенческую гибкость.Это также связано с мотивационным и когнитивным дефицитом при заболеваниях мозга, таких как шизофрения, зависимость и синдром дефицита внимания / гиперактивности.
«Это может объяснить, почему вам нужен дофамин для устойчивого внимания», — сказал Могхаддам. «Это может помочь нам понять, как при таких расстройствах, как СДВГ, когда может быть дефицит дофамина, воздействие может быть не на отдельный нейрон, а на уровне совокупности».
###
Исследование было поддержано Национальным институтом психического здоровья, грант Mh58404.
Заявление об отказе от ответственности: AAAS и EurekAlert! не несут ответственности за точность выпусков новостей, размещенных на EurekAlert! участвующими учреждениями или для использования любой информации через систему EurekAlert.
Исследованиесообщает о новых способах влияния дофаминовых клеток на функцию префронтальной коры головного мозга — ScienceDaily
Любой, кто отведал кусочек шоколада или взглянул на каждое новое мигающее уведомление на своем смартфоне, знаком с дофамином.
Но это еще не все, что делает дофамин. Этот химический нейротрансмиттер также играет фундаментальную роль в префронтальной коре головного мозга, которая контролирует высшие функции, такие как сосредоточение внимания, сохранение мотивации и принятие решений.
Исследование на грызунах впервые показывает, как дофамин изменяет функцию префронтальной коры. В исследовании, опубликованном в журнале Cell Reports , исследователи обнаружили, что дофамин мало влияет на отдельные клетки.Вместо этого он генерирует устойчивую активность в ансамбле клеток префронтальной коры, которая продолжается до 20 минут.
«Активность ансамбля клеток мозга, как и группы музыкантов, которые выступают вместе, может иметь другой и больший эффект, чем активность отдельных нейронов», — сказала старший автор Бита Могхаддам, доктор философии, профессор и заведующий кафедрой поведенческой нейробиологии в OHSU Школа медицины.
Скоординированная активность ансамбля, инициированная дофамином, продолжалась в течение многих минут после его высвобождения.
«Это может обеспечить механизм, с помощью которого дофамин поддерживает сложные функции, которые необходимо поддерживать, такие как мотивация и внимание для выполнения задачи», — сказал Могхаддам.
Используя оптогенетические методы в мозге грызунов во время активного поведения, исследователи стимулировали дофаминовые нейроны в головном мозге светом, а затем регистрировали реакцию в префронтальной коре. Они обнаружили относительно слабый сигнал среди отдельных клеток. Однако вычислительный метод анализа выявил несколько форм скоординированной активности клеток префронтальной коры, которая длилась несколько минут после первоначальной вспышки света.
В дополнение к влиянию дофамина на активность ансамбля, исследование показало, что дофаминовые клетки увеличивают колебательную активность или мозговые волны в гамма-диапазоне. Нарушения в колебаниях мозга на этой высокой частоте ранее связывались с вниманием, а также с такими расстройствами, как шизофрения и СДВГ, но причина этого нарушения не совсем понятна.
Открытие роли дофамина позволяет по-новому взглянуть на ключевой механизм в мозге. Дофамин в префронтальной коре головного мозга играет роль почти во всех аспектах познания высокого порядка, включая внимание и поведенческую гибкость.Это также связано с мотивационным и когнитивным дефицитом при заболеваниях мозга, таких как шизофрения, зависимость и синдром дефицита внимания / гиперактивности.
«Это может объяснить, почему вам нужен дофамин для устойчивого внимания», — сказал Могхаддам. «Это может помочь нам понять, как при таких расстройствах, как СДВГ, когда может быть дефицит дофамина, воздействие может быть не на отдельный нейрон, а на уровне совокупности».
Исследование было поддержано Национальным институтом психического здоровья, грант Mh58404.
История Источник:
Материалы предоставлены Орегонским университетом здравоохранения и науки . Примечание. Содержимое можно редактировать по стилю и длине.
ПРЕФРОНТАЛЬНАЯ КОРА — ИСПОЛНИТЕЛЬНАЯ И КОГНИТИВНАЯ ФУНКЦИИ. | Мозг
Под редакцией А. К. Робертс, Т. В. Роббинс и Л. Вайскранц . 1998. Стр. 248. Оксфорд: Издательство Оксфордского университета. Цена 22,99 фунтов стерлингов. ISBN 0-19-852441-2.
Функция префронтальной коры настолько же увлекательна, насколько и неуловима.В то время как повреждение более задних отделов вызывает довольно явный дефицит функции, эффект поражения лобного мозга оказалось гораздо труднее охарактеризовать, хотя и не менее разрушительным для жизни пациентов. В ранних отчетах рассказывалось о людях, у которых не было явной потери интеллектуальной функции, но чье поведение изменилось настолько резко, что они никогда не могли вернуться к прежней жизни. Часть проблемы, несомненно, заключалась в том, что когнитивные процессы, лежащие в основе способностей, которые нарушены префронтальным повреждением, такие как планирование, рассуждение и решение проблем, не были хорошо изучены.Поэтому отсутствовала прочная теоретическая основа для интерпретации эффектов лобных поражений. Сейчас эта ситуация значительно изменилась, и главы Префронтальная кора — Исполнительные и когнитивные функции отражают постоянно растущую степень теоретической и технической сложности, которая применяется в этой области исследования.
Книга состоит из 15 глав, основанных на материалах дискуссионного собрания Лондонского королевского общества.Как и следовало ожидать от встречи такого масштаба, вклад вносят некоторые из самых выдающихся исследователей в этой области. Вступление А. К. Робертса создает почву для читателя, выделяя некоторые вопросы, которые необходимо рассмотреть в следующих главах. Главы действительно различаются по сложности выдвигаемых идей, а также по твердости сделанных выводов, но в книге, по крайней мере, рассматриваются некоторые вопросы, о которых не так давно можно было упомянуть лишь вскользь.Например, есть три главы, посвященные роли префронтальной дисфункции при шизофрении. Хотя лобные доли уже давно причастны к шизофрении, похоже, что попытки объяснить, как именно были предприняты меры, были предприняты только относительно недавно. Еще одна глава, которая мне особенно понравилась, — это изложение Дамасио «гипотезы соматических маркеров», в котором делается попытка объяснить некоторые поведенческие проблемы пациентов с вентромедиальными поражениями с точки зрения их неспособности испытывать соответствующие эмоциональные реакции, что, в свою очередь, снижает их способность принимать решения.Сферы познания и эмоции часто рассматриваются как неперекрывающиеся сущности, и приятно видеть отчет о том, как нарушение одного типа обработки может повлиять на другой. Глава Роллса об орбитофронтальной коре также исследует эту территорию и делает выводы, немного отличающиеся от выводов Дамасио. Хотя эти главы, наряду с большинством других в книге, отражают огромный прогресс в нашем понимании, который был достигнут, авторы осторожны, чтобы не создать ложного впечатления относительно того, сколько еще предстоит сделать.Глава Адель Даймонд также углубляется в область, которую я не видел очень часто, рассматривая доказательства нарушения префронтальных функций на основе дофамина при фенилкетонурии. Нейропсихология, связанная с трудностями в обучении, долгое время считалась малоисследованной областью, и эта область, возможно, начинает меняться.
Наряду с этим рассматривается ряд более знакомых тем, таких как влияние префронтальных поражений на исполнительную функцию и память. В нескольких главах рассматривается влияние лобных поражений на аспекты рабочей памяти.В чрезвычайно влиятельной модели Баддели она состоит из двух подчиненных систем, координируемых деятельностью «центрального исполнительного органа». Функция центрального исполнительного органа стала тесно связана с функцией лобной доли, поэтому возникла тенденция называть последствия повреждения лобной доли «дисэкспективным синдромом». Баддели и Делла Сала описывают трудности, с которыми сталкиваются пациенты с дизэкспективным синдромом при одновременном выполнении двух когнитивных задач — парадигме, предполагающей одновременное выполнение двух когнитивных задач.Однако большинство данных, которые они цитируют, относятся к пациентам с деменцией, а не к пациентам с поражением лобных долей, хотя они подчеркивают, что определяют синдром в функциональных, а не анатомических терминах. Важность этого различия также указывается в главе Роббинса об управляющих функциях, которая также опирается на экспериментальные исследования повреждений у нечеловеческих приматов. Парадигма двойной задачи также используется в главе Пассингема о «внимании к действию». Фактически, объяснение того, как именно действует центральная исполнительная власть, оставалось сложной задачей.Шэллис и Берджесс описывают свою модель надзорных процессов и функции лобной доли, а Голдман-Ракич описывает центрального исполнительного органа, состоящего из нескольких различных областей обработки, а не из одного центрального процессора.
Еще одна область, которую трудно охарактеризовать, — это роль лобных долей в памяти. В отличие от повреждения височных долей, при котором возникшая в результате амнезия довольно очевидна, повреждение лобной доли влияет на память более тонким образом. В главе Петридеса проводится различие между стратегическим и автоматическим извлечением, причем последний не подвержен лобовым повреждениям.Многие стандартизированные тесты памяти используют только эту автоматическую функцию, которую выполняют височные и теменные доли. Многие различия, проводимые между лобными и задними функциями, основаны на различении автоматических и контролируемых процессов, которое имеет давнюю традицию в литературе. Но если раньше этого можно было считать достаточным, то теперь возросла потребность в уточнении того, что на самом деле означают эти термины.
Сильная сторона этой книги состоит в том, что в ней собраны различные источники доказательств для создания общей картины роли, которую играет эта область мозга.Исследования, основанные на экспериментальных поражениях у нечеловеческих приматов, сходятся с данными, полученными на людях от неврологических пациентов. Традиционный нейропсихологический подход к изучению нарушений когнитивных способностей пациентов с префронтальным повреждением дополняется исследованиями функциональной визуализации когнитивных задач, выполняемых здоровыми людьми. Также включены данные, полученные из моделирования коннекционистов. Я считаю, что у книги есть слабая сторона, и это доступность стиля, в котором она написана.Вероятно, из-за того, что каждому автору приходилось резюмировать довольно сложные исследования в ограниченном пространстве, стиль каждой главы весьма сжат, что затрудняет чтение. Я подозреваю, что кто-то с небольшими знаниями в области нейропсихологии, желающий познакомиться с этой областью, найдет эту книгу тяжелой работой и, возможно, весьма отталкивающей. Следовательно, я сомневаюсь, что он понравится студентам.
Однако это может отражать мою недооценку способностей и жажды знаний современного студента.Я считаю, что книга очень полезна, так это исследователям или клиницистам, которые уже знакомы с некоторыми текущими аспектами исследований функции префронтальной коры, но которые хотят расширить свои знания в тех аспектах, которые они сами не исследуют. В качестве альтернативы эта книга, вероятно, будет иметь большую ценность для тех, кто имеет некоторые базовые знания в этой области, но отстал от последних достижений.