3. Биологические и социальные факторы антропогенеза

Роль биологических факторов в эволюции человека

Человек, как и любой другой биологический вид, формировался под влиянием биологических факторов эволюции: мутаций, популяционных волн, изоляции, борьбы за существование и естественного отбора.

 

На ранних этапах антропогенеза решающее значение имел естественный отбор.

 

Переход предков человека к наземному образу жизни, вызванный необходимостью жить на открытых пространствах, привёл к развитию прямохождения. Вертикальное положение тела увеличивало обзор и позволяло быстрее реагировать на появление хищников.

 

Освободившиеся от функции опоры передние конечности можно было использовать для применения и изготовления различных предметов. Рука начинает выполнять разные действия — хватание, удержание, бросание.

 

Эти особенности давали преимущества в борьбе за существование и сохранялись естественным отбором.

 

Биологические факторы способствовали формированию морфологических отличий человека от обезьян: прямохождения, развитой кисти руки, развитого головного мозга.

Роль социальных факторов в эволюции человека

К социальным факторам антропогенеза относят труд, общественный образ жизни, речь и мышление. 

 

Освобождение руки от функции опоры способствовало её совершенствованию для трудовой деятельности и изготовления орудий труда. Применение орудий охоты позволило человеку добавить в рацион более калорийную пищу животного происхождения.

 

Трудовая деятельность и совместная охота объединяли людей. Жизнь в группе обеспечивала более надёжную защиту от хищников, позволяла успешнее охотиться и добывать пищу.

 

В борьбе за существование побеждали те группы, в которых древние люди могли согласовывать свои действия, а старики передавали свой опыт и знания молодым. Необходимость в передаче информации совершенствовала речевой аппарат. Наследственная изменчивость и естественный отбор привели к формированию членораздельной речи.  

 

С совершенствованием трудовой деятельности и речи шло развитие головного мозга. В результате у древних людей за сравнительно короткий период произошло значительное увеличение его объёма и усложнение коры больших полушарий.

 

 

На этапах предшественников человека и древнейших людей основную роль играли биологические факторы — борьба за существование и естественный отбор. Выживали наиболее приспособленные к неблагоприятным условиям и способные изготавливать орудия труда. Изменялось строение скелета, мозга, черепа, совершенствовалась рука.

 

В дальнейшем преимущество получали те из наших предков, которые жили в более организованной группе, охраняли детей, заботились о стариках.  Ведущую роль стали играть социальные факторы, а значение биологических снизилось. В результате физический облик человека остаётся практически неизменным на протяжении последних  \(40\) тысяч лет. Но за это время произошло интенсивное развитие интеллекта, культуры, общественных отношений.

 

Становление человека как биологического вида проходило через четыре основных этапа эволюции: предшественники человека (протоантропы), древнейшие люди (архантропы), древние люди (палеоантропы) и люди современного типа (неоантропы).

 

Предшественниками человека были австралопитеки. К древнейшим людям относят Человека умелого и Человека прямоходящего. Древние люди — неандертальцы, а люди современного типа — кроманьонцы.  

Источники:

https://gowikimedia.com/wp-content/uploads/2019/04/Human-Evolution-Feature.jpg

Факторы антропогенеза

Антропогенез — происхождение человека, становление его как вида. Антропогенез неразрывно связан с социогенезом — формированием общества. Поэтому движущими силами антропогенеза являются не только биологические, но и социальные факторы. Биологические факторы (по Дарвину) — это наследственность, изменчивость, борьба за существование и естественный отбор; согласно синтетической теории (СНТ) эволюции — мутационный процесс, популяционные волны, дрейф генов, изоляция, естественный отбор. Социальные факторы — трудовая деятельность, общественный образ жизни, речь и мышление.

Биологические факторы антропогенеза были вскрыты Ч. Дарвиным и его последователями, социальные факторы — Ф. Энгельсом в работе «Роль труда в процессе превращения обезьяны в человека» (1876).

Предками человека были древние человекообразные обезьяны, жившие в лесах. В результате уменьшения площади лесов они перешли к наземному образу жизни. На открытых пространствах они вставали на задние конечности, чтобы лучше обозревать местность. Со временем такое положение тела из случайного перешло в необходимое.

Прямохождение привело к высвобождению передних конечностей от функции передвижения. Постепенно они совершенствовались и обеспечили возможность осуществления человеком трудовой деятельности.

Стадный образ жизни, трудовая деятельность, совместная охота и защита от врагов потребовали согласованных действий. Возникла необходимость общения. Неразвитая гортань и ротовой аппарат обезьян в результате наследственной изменчивости и естественного отбора постепенно преобразовались в органы членораздельной речи человека.

Использование огня для согревания позволило человеку расселиться в области с более холодным климатом. Термическая обработка пищи способствовала ее лучшему усвоению. Употребление термически обработанной животной пищи привело к изменению жевательного аппарата, уменьшению лицевого черепа и одновременно к увеличению головного мозга.

Изготовление орудий труда, совместный труд и охота привели к развитию головного мозга, мышления и сознания, совершенствованию труда и речи.

Роль биологических и социальных факторов на разных этапах антропогенеза была неодинаковой. На начальных этапах становления человека (древнейшие и древние люди) основную роль играли биологические факторы. Под действием естественного отбора формировались морфологические особенности человека: сложное строение головного мозга и кисти, вертикальное положение тела. В дальнейшем, овладев культурой изготовления орудий труда, производством пищи, устройством жилищ, человек изолировал себя от неблагоприятных природных факторов настолько, что вышел из-под жесткого контроля естественного отбора. О снижении роли биологических факторов свидетельствует общность морфологических признаков ископаемых людей современного типа и ныне живущих.

В то же время человек в значительной степени стал зависеть от социальных условий и воспитания. Вне человеческого общества само формирование человека стало невозможным, т.е. человек занимает особое положение в природе, являясь одновременно и биологическим, и социальным существом. Дальнейшая эволюция человека, видимо, будет определяться в основном социальными факторами.

Что касается биологических факторов эволюции, то в современном обществе их действие претерпело значительные изменения. Естественный отбор, хотя и замедлил свое действие, идет на всех стадиях онтогенеза. Но при этом он теряет свою ведущую роль как фактор видообразования и в известной мере выполняет лишь стабилизирующую функцию. Изоляция также теряет свое значение. Наблюдается смешивание генофондов популяций разных регионов, народов, рас. Популяционные волны фактически не оказывают эволюционного действия, поскольку численность человечества не подвержена значительным колебаниям. Мутационный процесс сохранил свое значение. В некоторых районах нашей планеты частота мутаций даже увеличилась из-за загрязнения природы мутагенами. Ослабление действия отбора может привести к накоплению вредных мутаций, ведущих к снижению жизнеспособности особей.

Движущие силы (факторы) антропогенеза — Электронный учебник по биологии

Биологические факторы антропогенеза в эволюции человека.  Человек — самый последний биологический вид, появившийся в эволюции органического мира. Такие факторы эволюции органического мира, как наследственная изменчивость, борьба за существование и естественный отбор, занимают значительное место в эволюции человека. Эти природные закономерности в эволюции человека Ч. Дарвин доказал на конкретных примерах. Благодаря влиянию факторов природы в организме древних человекообразных обезьян происходили важные анатомические и физиологические изменения. В результате у человекообразных обезьян постепенно выработалось прямохождение, разделились функции рук и ног, руки приспособились к изготовлению орудий труда. Естественный отбор создавал благоприятные условия отдельным группам людей для совершенствования орудий труда, коллективной охоты и заботы о престарелых людях. В результате такой деятельности одновременно с индивидуальным отбором шел групповой отбор. Однако для объяснения антропогенеза недостаточно одних биологических закономерностей. В своих трудах Ф.

Энгельс (1820—1895) доказал огромное значение здесь и социальных факторов. Он особенно отметил труд, общественный образ жизни, сознание и речь.

 

Труд — важнейший фактор эволюции человека. Любой труд начинается с изготовления орудий труда, осуществляется с помощью рук. Ф. Энгельс высоко оценил роль труда в становлении человека. Он писал, что «труд — первое основное условие всей человеческой жизни, и притом в такой степени, что мы в известном смысле должны сказать: труд создал самого человека». Если так, то основной социальной движущей силой антропогенеза является труд. Некоторые человекообразные обезьяны могут использовать простые орудия, но не способны создать их. Животные воздействуют на природу через свою жизнедеятельность, человек же изменяет ее в процессе сознательного труда.

Влияние человека на природу значительно и многообразно. У наших обезьяноподобных предков в результате труда появились морфологические и физиологические изменения, называемые антропоморфозом.

 Труд — основной фактор в эволюции человека. Обезьяны жили в лесах, лазая по деревьям, затем постепенно спустились на землю. Это изменение в их образе жизни создало условия для хождения на двух ногах. Переход к прямохождению «стал решающим шагом на пути от обезьяны к человеку» (Ф. Энгельс). В результате прямохождения появился S-образный изгиб позвоночника человека, который придал упругость телу. Стопа (плюсневые кости) стала более изогнутой, пружинистой, тазовые кости расширились, упрочился крестец, челюсти стали более легкими. Такие наследственные изменения продолжались миллионы лет. Переход к прямохождению привел к определенным трудностям: ограничилась быстрота передвижения, срастание крестца с бедром затрудняло роды, тяжелый вес человека приводил к плоскостопию. Но благодаря прямохождению у человека освободились руки для изготовления орудий труда.

В начальный период формирования его рука была слаборазвитой и могла производить лишь самые простые действия. Благодаря наследственности такие признаки сохранялись и передавались последующему поколению.

Ф. Энгельс объяснял, что рука — не только орган труда, но и продукт труда. С освобождением руки наши обезьяноподобные предки могли использовать простые орудия из камня и кости животных. Все это повлияло и на их уровень мышления, поведение и способствовало совершенствованию орудий труда. Развитие труда приводило к усилению роли социальных факторов в антропогенезе, но постепенно ослабляло действия биологических закономерностей (рис. 58).

 

Рис. 58. Схема антропогенеза.

 

Общественный образ жизни как движущая сила эволюции человека. Любые жизненные действия животных осуществляются рефлекторно и инстинктивно. Переход к стадному образу жизни животных происходил благодаря естественному отбору. С самого начала труд был общественным, и первые обезьяноподобные предки человека жили стадами. Поэтому Ф. Энгельс подчеркивал, что неправильно было бы искать предков человека, самого общественного существа в природе, среди необщественных животных.

Групповой труд способствовал развитию общественных взаимоотношений, сплочению членов общества, они коллективно охотились на зверей, защищались от хищников, воспитывали детей. Старшие члены общества передавали младшим жизненний опыт. Человек постепенно научился добывать и сохранить огонь.

Наши далекие предки постепенно переходили от растительной пищи к животной. Мясная пища обеспечивала организм человека необходимыми полезными аминокислотами, поэтому он стал совершенствовать орудия охоты и рыбной ловли. Переход к мясной пище привел к изменениям в организме человека, например укорочению кишечника, развитию жевательной мускулатуры. Применение огня также облегчило жизнь наших предков.

При общественном образе жизни имелись большие возможности у предков человека к познанию природы, накоплению жизненного опыта. Совместная деятельность членов общества вызвала необходимость общения жестами, звуками. Первые слова были напрямую связаны с трудовой деятельностью. Постепенно гортань, органы ротовой полости в результате наследственной изменчивости и естественного отбора преобразовались в органы членораздельной речи.

Человек, как и животные, воспринимает сигналы из окружающего мира через раздражение органов чувств. Это первая сигнальная система. Вторая сигнальная система связана с высшей нервной деятельностью человека. Возникновение речи, взаимоотношения предков посредством слова содействовали развитию головного мозга, мышления — речь постепенно превратилась в средство воспитания. Речь усилила общение наших предков, способствовала развитию общественных отношений. Эволюция наших предков происходила под совместным действием биологических и социальных факторов. Естественный отбор постепенно утратил значение ведущего фактора в эволюции человеческого общества. Напротив, социальные факторы (труд, речь) стали основополагающими в эволюции человека. Если морфологические и физиологические особенности человека передаются по наследству, то способности к коллективной трудовой деятельности, мышлению и речи никогда не передавались по наследству и не передаются теперь. Эти специфические качества человека исторически возникли и совершенствовались под действием социальных факторов и развиваются у каждого человека в процессе его индивидуального развития только в обществе благодаря воспитанию и образованию. Известные случаи достаточно длительной изоляции ребенка с раннего возраста от человеческого общества (воспитание животными) показали, что при возвращении его в нормальные условия способность к речи, мышлению у него очень плохо или совсем не развивается. Это подтверждает то, что эти качества не наследуются. Каждое старшее поколение передает последующим жизненный опыт, знания, духовные ценности в процессе воспитания и образования. С развитием общества труд людей становился более многообразным. Появились различные отрасли хозяйства, развивалась промышленность, возникли наука, искусство, торговля, религия. Племена образовали нации, государства.

Таким образом, основными движущими силами антропогенеза являлись биологические (наследственная изменчивость, борьба за существование и естественный отбор) и социальные факторы (трудовая деятельность, общественный образ жизни, речь и мышление) (схема 2).

 

 

В социальной эволюции человека различают три основных этапа.

Первый — познание окружающей среды через произведения искусства. Например, наскальные рисунки.

Второй этап напрямую связан с приручением диких животных и развитием земледелия. Таким образом человек стал влиять на окружающую природную среду.

Третий этап — развитие научно-технического прогресса, начавшегося в XV в. в эпоху Возрождения. В настоящее время главным социальным фактором стал человеческий разум. Человечество, широко распространившись на земном шаре, осваивает космические просторы. Биосфера, населенная людьми, переходит в ноосферу, управляемую разумом человека.

 

 

Биологические факторы антропогенеза. Социальные факторы антропогенеза. Антропоморфоз. Кроманьонец. Ноосфера.

 

1.   К биологическим факторам антропогенеза относятся наследственная изменчивость, борьба за существование и естественный отбор.

2.  Труд — основной шаг в эволюции человека.

3.    Прогрессивные изменения в эволюции человека — это изготовление орудий труда руками и переход к прямохождению.

4.   Общественный образ жизни, речь, мышление, разум стали основными социальными движущими силами эволюции.

1.  Какие факторы относятся к биологическим движущим силам антропогенеза?

2.  Объясните значение социальных факторов в эволюции человека.

3.  Какие признаки выработались в строении тела человека в результате прямо- хождения?

1.  Какова роль труда в эволюции человека?

2.  Какое место занимает речь в эволюции человека?

3.   Что такое антропоморфоз!

1.  Дайте характеристику социальным факторам.

2.  Назовите три этапа социальной эволюции человека.

3.  Каково влияние социальных факторов в настоящее время на эволюцию человека?

Объясните на примерах движущие силы эволюции но схеме 2, где указаны биологические и социальные движущие силы эволюции человека.

Движущие силы антропогенеза.

Факторы биологической эволюции 

1. Какие факторы биологической эволюции вам известны?

Ответ. Факторы эволюции:

1. Наследственность. Это способность копировать из поколения в поколения некоторые свойства организма, которые касаются обмена веществ или других особенностей индивидуального развития в целом. Этот направляющий фактор эволюции осуществляется за счет самовоспроизведения единиц генов, которые скапливаются в структуре клеточного ядра, а именно в хромосомах и цитоплазме. Эти гены являются определяющими в обеспечении постоянства и видового многообразия различных форм жизни. Наследственность считается основным фактором, который составляет фундамент эволюции всей живой природы.

2. Изменчивость, в противоположность первому фактору, это проявление у живых организмов различных признаков и свойств, которые не зависят от родственных связей. Такое свойство характерно для всех особей. Его подразделяют на следующие категории: наследственную и ненаследственную, групповую и индивидуальную, направленную и ненаправленную, качественную и количественную. Наследственная изменчивость является следствием мутаций, а ненаследственная – влиянием внешней среды. Факторы эволюции, наследственность и изменчивость можно назвать определяющими в этом процессе.

3. Борьба за существование. Она определяет отношения между живыми организмами или влияние на них абиотических признаков. В результате этого процесса организмы, которые оказываются более слабыми, погибают. Остаются те, которые имеют более высокие показатели жизнеспособности.

4. Естественный отбор. Он является следствием предыдущего фактора. Это процесс, при котором происходит выживание сильнейших особей. Сущность естественного отбора заключается в преобразовании популяций. В результате этого появляются новые виды живых организмов. Его можно назвать одним из двигателей эволюции. Как многие другие факторы эволюции, он был открыт Ч. Дарвином.

5. Приспособленность. Сюда относят особенности строения тела, окраску, манеры поведения, способы воспитания потомства и многое другое. Этих факторов очень много, поэтому они еще не изучены в полной мере.

6. Популяционные волны. Сущность этого фактора заключается в некотором колебании численности определенных видов живых организмов. В результате редкий вид может стать более многочисленным и наоборот.

7. Изоляция. Она подразумевает возникновение препятствий для распространения живых организмов и их скрещивания. Для ее возникновения могут быть разные причины: механические, экологические, территориальные, морфологические, генетические и т. д. Одной из главных причин часто становится увеличение различий между близкими ранее организмами.

8. Мутации. Эти факторы экологии могут возникнуть под воздействием естественных или искусственных признаков. При внесении изменений в генетическую природу организма происходят мутационные изменения. Этот фактор лежит в основе наследственных изменений.

9. Дрейф генов. Возникают ситуации, когда численность популяции резко сокращается. Это может происходить под воздействием различных обстоятельств (наводнение, пожар). Оставшиеся представители живых организмов становятся определяющим звеном в формировании новых популяций. В результате могут исчезнуть некоторые признаки данного вида и появиться новые.

2. Что является элементарной эволюционной единицей?

Ответ. В настоящее время популяция рассматривается как элементарная единица эволюционного процесса. Популяция — это совокупность особей одного вида, населяющих определенный ареал (территорию) и способных к скрещиванию друг с другом. Это качественно новый уровень жизни.

В популяции существует широкое разнообразие генотипов и фенотипов особей одного вида, на которые оказывает давление естественный отбор в определенных условиях окружающей среды. Скрещивания между популяциями одного вида, разделенными между собой в природе, затруднены, но не исключены. Между популяциями разных видов скрещивания либо исключены, либо не дают способного к размножению половозрелого потомства. Среди особей одной популяции в природе происходит отбор, направленный на самые приспособленные организмы, способные к размножению в меняющихся условиях жизни.

3. Какие виды борьбы за существование вы знаете?

Ответ. Различают три формы борьбы за существование: внутривидовую, межвидовую и борьбу с неблагоприятными условиями неорганической природы. Наиболее напряженная из них — внутривидовая борьба, которая особенно обостряется при повышении плотности популяций. Межвидовая борьба наблюдается между популяциями разных видов. Она может проявляться в форме конкуренции за одни и те же виды природных ресурсов или в форме одностороннего использования одного вида другим — взаимоотношения между хищником и жертвой, паразитом и его хозяином. Борьба с неблагоприятными физическими условиями также играет большую роль в эволюционных изменениях организмов. Абиотические факторы оказывают значительное влияние на эволюцию организмов не только сами по себе — их влияние может усиливать или ослаблять внутри- и межвидовые взаимоотношения.

Вопросы после § 71

1. Какие факторы имели решающее значение на начальных этапах антропогенеза?

Ответ. На ранних этапах эволюции человека решающее значение имел отбор на лучшую приспособляемость к меняющимся условиям окружающей среды. Важнейшим этапом на пути превращения обезьяноподобных существ в человека стало прямохождение. Освободившиеся от функции опоры и передвижения руки превратились в орган, использующий орудия труда. В связи с этим шел отбор особей, более способных изготовлять и использовать орудия для добывания пищи и защиты от врагов. Отбор способствовал закреплению таких особенностей организации предков человека, как прямохождение, направленное совершенствование кисти руки и развитие головного мозга.

2. Какие социальные факторы антропогенеза вам известны?

Ответ. Для антропогенеза характерно такое уникальное для живой природы явление, как все большее усиление влияния на эволюцию социальных факторов – трудовой деятельности, общественного образа жизни, речи и мышления.

Групповое сотрудничество обеспечивало предкам человека большую безопасность в условиях открытых ландшафтов, возможность охоты на крупных животных, освобождение времени для изготовления более совершенных орудий, воспитания детей, заботы о стариках и т. п.

Совершенствование орудий труда было возможным лишь при условии передачи приемов их изготовления новому поколению. Это способствовало повышению роли людей старшего поколения, имевших опыт охоты, изготовления орудий, знавших съедобные и лекарственные растения, умевших ориентироваться на местности и т. д. В борьбе за существование побеждали те группы древних людей, в которых старики передавали свой опыт молодым. Популяции людей, лучше изготовлявшие и использовавшие орудия, вытесняли отстающие популяции в районы, менее благоприятные для жизни, что вело к их исчезновению.

Коллективная охота, трудовая деятельность, необходимость передачи информации своим соплеменникам требовали использования сложной системы взаимной сигнализации, что способствовало развитию речи.

Усложнившиеся орудия труда и трудовые процессы, использование огня, появление членораздельной речи содействовали дальнейшему развитию коры головного мозга и мышлению.

3. Почему в начале процесса антропогенеза происходили быстрые изменения в морфолого-анатомическом строении человека, а в последние 40 тыс. лет облик человека практически не изменяется?

Ответ. Древние люди совершенствовали орудия труда, все более активно обживали новые, более суровые места, строили жилища, пользовались огнем, разводили животных, выращивали растения. Труд становился все более разнообразным, происходило разделение труда, люди вступали в новые социальные отношения. В человеческих популяциях сформировалась достаточно сложная структура социальных отношений. Если у австралопитеков, питекантропов и даже у неандертальцев естественный отбор играл решающую роль, то уже в жизни кроманьонцев стали доминировать социальные факторы.

Для древнейших и древних людей были характерны значительные сдвиги во внешнем строении особей и одновременно относительно медленное совершенствование орудий труда. В развитии неоантропов появляется иная закономерность – физический облик человека почти не изменился за последние 40 тыс. лет, но происходили интенсивное обогащение духовного мира, рост интеллекта, гигантская скорость развития производства. Для современного человека ведущими и определяющими стали общественно-трудовые отношения.

В результате социального развития Человек разумный приобрел решающие преимущества среди всех живых существ.

4. Чем объясняется быстрый рост населения нашей планеты?

Ответ. На протяжении всей истории человечества численность населения росла очень медленно. Ускорение роста численности наступило в период новой истории, особенно в XX в. В настоящее время годовой прирост населения составляет около 90 млн. человек. На конец 90-х гг. численность населения мира составляла 6 млрд. человек. Но в различных регионах мира население растет неравномерно. Это объясняется различным характером воспроизводства населения.

Под воспроизводством населения понимают совокупность процессов рождаемости, смертности и естественного прироста, которые обеспечивают беспрерывное возобновление и смену людских поколений. На воспроизводство оказывают влияние социально-экономические условия жизни людей, взаимоотношения между людьми и отношения в семье.

В настоящее время выделяют два типа воспроизводства. Для первого типа характерны относительно невысокие показатели рождаемости, смертности и естественного прироста. Характерен этот тип для экономически развитых стран, где естественный прирост или очень низкий, или преобладает естественная убыль населения. Демографы называют это явление депопуляцией (демографическим кризисом) . Второй тип воспроизводства характеризуется высокими показателями рождаемости и естественного прироста населения. Этот тип характерен для развивающихся стран, где завоевание независимости привело к резкому сокращению смертности, а рождаемость осталась на прежнем уровне.

В конце XX в. самый высокий показатель рождаемости и естественного прироста наблюдался в Кении, где рождаемость составила 54 человека на каждую тысячу, а естественный прирост – 44 человека. Такой феномен быстрого роста населения в странах второго типа воспроизводства называют демографическим взрывом. В настоящее время на такие страны приходится более 3/4 населения мира. Абсолютный годовой прирост составляет 85 млн. человек, т. е. развивающиеся страны уже оказывают и будут оказывать решающее воздействие на численность и воспроизводство населения мира. В этих условиях большинство стран стремится управлять воспроизводством населения, проводя демографическую политику. Демографическая политика – это система административных, экономических, пропагандистских и других мероприятий, с помощью которых государство воздействует на естественное движение населения в желательных для себя направлениях.

В странах первого типа воспроизводства демографическая политика направлена на увеличение рождаемости и естественного прироста (страны Западной Европы, Россия и др.) ; в странах второго типа воспроизводства – на сокращение рождаемости и естественного прироста (Индия, Китай и др.) .

Важной научной основой проведения демографической политики служит теория демографического перехода, которая объясняет последовательность смены демографических процессов. Схема такого перехода включает четыре сменяющие друг друга этапа. Первый этап охватил почти всю историю человечества. Для него характерны высокие показатели рождаемости и смертности и, соответственно, очень низкий естественный прирост. Второй этап характеризуется резким сокращением смертности при сохранении традиционно высокой рождаемости. Для третьего этапа характерно сохранение низких показателей смертности, а рождаемость начинает снижаться, но несколько превышает смертность, обеспечивая умеренное расширенное воспроизводство и рост численности населения. При переходе к четвертому этапу показатели рождаемости и смертности совпадают. Это означает переход к стабилизации численности населения.

В последнее время в науке и практике все большее значение приобретают показатели, характеризующие качество населения. Это комплексное понятие, учитывающее экономические (занятость, доход, калорийность питания) , социальные (уровень здравоохранения, безопасности граждан, развитие демократических институтов), культурные (уровень грамотности, обеспеченности культурными учреждениями, печатной продукцией), экологические (состояние окружающей среды) и другие условия жизни людей.

5. Можно ли считать, что эволюция человека прекратилась?

Ответ. В результате социального развития Человек разумный приобрел решающие преимущества среди всех живых существ. Но это не означает, что возникновение социальной сферы отменило действие биологических факторов, она лишь изменила их проявление. Homo sapiens как вид является составной частью биосферы и продуктом ее эволюции. Закономерности биологических процессов, происходящих на клеточном уровне и имеющих универсальное значение в природе, в полной мере характерны и для человека.

Но человек, используя достижения науки и техники, в значительной мере освободился от давления лимитирующих факторов окружающей среды. Преобразуя естественную среду, человечество создало условия для роста своей популяции.

Таким образом, эволюция человека продолжается.

Конспект урока в 11 классе по теме «Движущие силы антропогенеза» | План-конспект урока по биологии (11 класс) по теме:

Движущие силы антропогенеза

                             Урок биологии в 11 классе. Учитель Завьялова Т.Н.

                                                        Школа №59

Цель: раскрыть роль движущих сил антропогенеза в эволюции человека

Задачи:

— обеспечить закрепление основных биологических понятий по теме “ Антропогенез”, сформировать представление о роли движущих сил антропогенеза;

показать их взаимосвязь и выявить их действия на каждом этапе развития человека, продолжить формирование умений анализировать факты, делать выводы; формировать навыки самостоятельной работы с дополнительной литературой;

— учить выделять главное в изучаемом материале, продолжить развитие творческого мышления;

— привлечь внимание учащихся к проблемам вопроса о происхождении человека.

Тип урока: изучение нового материала

Методы: рассказ учителя, в/ф, составление опорного конспекта, защита проектов.

Оборудование: 1. Техническое — компьютер, проектор.

2. Учебное – модели предков человека, таблицы по теме «Антропогенез»

Технологии: ИКТ, элементы педагогической мастерской, проектное обучение.

                                                       Ход урока

I.  Орг.момент

  Учитель. Наш урок – урок размышления. Когда человек размышляет, он, прежде всего, представляет, чувствует, думает. Поэтому на уроке будут приветствоваться умные, нестандартные, оригинальные мысли.

II. Подготовка к усвоению нового материала

  Учитель. Вопрос о происхождении человека остается одним из основных в естествознании и философии. Чтобы ответить на него, необходимо проанализировать множество фактов из разных областей знаний о природе и обществе.

  Человек когда-то стал на ноги, стал изготавливать орудия труда, разводить костер, рисовать картины на стенах пещер, наблюдать за звездами. Этот человек – наш предок.

  Каким он был? Кто мы сами? Как появился наш вид на Земле? Четкого ответа нет. Не хватает фактов. Ученые спорят, обсуждают разные версии. Но все–таки в конце XX века было сделано много находок, появились более совершенные методы датировки и описания человеческих находок. Так что сейчас мы знаем о нашей истории намного больше, чем раньше.

  Используя исторические знания, на уроке мы ответим на такие вопросы:

— как наш вид появился на Земле?

— какие  факторы эволюции способствовали его развитию?

— действуют ли сейчас эти факторы?  

— продолжается ли сейчас эволюция человека?

 Сообщение темы урока

Что должны знать и уметь в конце урока:

-усвоить понятие “движущие силы антропогенеза”;

-различать понятия “биологические” и “ социальные движущие силы”, выявлять их взаимосвязь;

-выявлять факторы, играющие решающую роль на разных стадиях развития человека.

III. Объяснение и усвоение нового материала

  Человек, как и любой другой вид, формировался в процессе эволюции и является результатом взаимосвязанного действия его движущих сил. По теории Дарвина, главные движущие силы эволюции приложимы и к эволюции человека. Назовите их … (Естественный отбор, борьба за существование, наследственная изменчивость, изоляция). Эти факторы называются биологическими. Именно благодаря им организм древней человекообразной обезьяны претерпел ряд крупных морфологических изменений.

  В ходе урока учащиеся составляют схему

                     ФАКТОРЫ АНТРОПОГЕНЕЗА

                         Биологические:                         Социальные:

                                                     

        1)  естественный отбор                             1) труд

        2) борьба за существование                      2) общественная жизнь

        3) наследственная изменчивость             3) речь

        4) изоляция                                                 4) сознание

    Антропоморфозы:                                          5) мышление.

1. прямохождение
2. S – образный позвоночник
3. изменение конечностей
4. сводчатая стопа
5. увеличение объема мозга и т. д.

 

  Для изучения биологических движущих сил антропогенеза и антропоморфозов учащимся предлагается видеофрагмент «Биологические факторы эволюции». Учащиеся самостоятельно составляют схему (см. выше). Для изучения социальных факторов антропогенеза используется метод проектов.

  Защита проекта «Социальные факторы антропогенеза».

1. Цель: изучить влияние социальных факторов на становление вида человек разумный.

Задачи: изучить действие основных социальных закономерностей, проследить особенности действия социальных факторов на разных стадиях развития человек.

  Проблема: человек как биологическое существо ещё не человек. Решающее значение в становлении человека как социального типа имеют социальные факторы.

2.Содержание:1.Труд — как главный социальный фактор в становлении человека.

                      2.Влияние общественного образа жизни на развитие человека.

                      3.Возникновение речи, сознания, мышления.

                      4. Развитие культуры и её значение в антропогенезе.

Выводы: в результате социального развития человек разумный приобрёл решающее преимущество среди всех живых существ. Только благодаря действию соц. факторов биологическое существо человек становится человеком в полном смысле этого слова.  

3. Выводы отмечаются (в схеме «Факторы антропогенеза» в графе «Социальные факторы»):

-труд создал самого человека. Человек не только пользуется дарами природы, но и сам изменяет ее в процессе труда, создает орудие труда;

-труд сплачивает стадо, которое впоследствии трансформируется в общество;

-для становления общества необходима передача опыта. Большое влияние на развитие человека оказало возникновение речи, сознания, мышления.

Антропогенез неотделим от социогенеза, вместе они составляют единый процесс становления человека и общества — антропосоциогенез, в котором ведущей стороной является социогенез.

  Следующая  часть урока – практическая. Составляется опорный конспект на доске и в тетрадях «Действие факторов эволюции на разных стадиях развития человека».

  Задача: определить, какие факторы действуют на разных стадиях развития человека. Учащимся предлагается разделить факторы эволюции на биологические и социальные и разместить их вокруг «Человека» — биологические над ним, социальные под ним.

Австралопитек

Человек умелый

Человек прямоходящий

Неандерталец

кроманьонец

Современный       человек

Ни-наследственность, изменчивость          

Р-речь

П — прямохождение

Бр-борьба за существование

Ео-естественный отбор

Из-изоляция

Мт-мутация

Зн-знания

Мз-мировоззрение

С-сознание

Т-труд

То-трудовой опыт

Ио-искусственный отбор

О-общественная жизнь

Кд-коллективная деятельность

М-мышление

ПФ-профессиональные умения.

Выводы

— на каждом этапе развития человека действуют факторы эволюции;

— на начальных стадиях преимущественно играют роль биологические факторы, на поздних — социальные;

— определение грани, переступив через которую, обезьяна становится человеком;

— для современного этапа эволюции человека характерно резкое снижение роли биологических факторов, ведущее значение приобретают социальные;

— возникновение социальной сферы не отменяет действие биологических факторов, их действие на современном этапе продолжается.                                       В подтверждение последнего вывода предлагается  защита проекта «Действие естественного отбора на современном этапе».

1. Цель: выяснить, что возникновение соц. сферы не отменяет действие биологических факторов.

Задачи:1. Рассмотреть действие ЕО на современном этапе развития человека на разных уровнях организации.

             2. Рассмотреть действие форм ЕО на организм человека.

Проблема: происходит ли в настоящие время биологическая эволюция человека под действием естественного отбора, или человек есть завершившаяся стадия эволюции.

2.Содержание:1.Действие ЕО: а) на клеточном уровне;

                                                   б) на органном уровне;

                                                   в) на организменном уровне;

                      2.Действие стабилизирующего отбора на организм человека.  

                      3. Действие движущего отбора на организм человека (его клеток и органов).

 Выводы: На современном этапе развития человека наряду с доминирующим действием социальных факторов функционируют и биологические факторы. Действие ЕО можно проследить на всех уровнях организации человека.            

IV Закрепление знаний

Факт	Действие фактора
	биологического	социального
1
2
3
4
Факты: 1. Темноволосая женщина с кудрявыми волосами вступила в брак с мужчиной, имеющим тёмные гладкие волосы. От этого брака родился ребёнок со светлыми волнистыми волосами. 2.Ребёнок, родившись, инстинктивно ищет мать, «покрытую шерстью». Когда он хочет спать, важно, чтобы рядом был пушистый предмет-игрушка, одеяло, волосы матери. В любом возрасте человек в отчаянии кричит: ”мама” и хватается за шерсть, которая всегда рядом — за собственные волосы. 3.Сенсационная история с детьми, воспитанными волками, произошла с двумя индийскими девочками – Камалой и Амалой. Через 7 лет после того, как их забрали из волчьего логова, Камала понимала всего 45 слов. К 15 годам напоминала 2 – летнего ребёнка, а к 17 годам умственное развитие” волчьей воспитанницы” едва достигло уровня 4 – летнего человека. 4.Австрийский психолог Виктор Франкл, прошедший во время второй мировой войны через ужасы концлагерей, писал: ”В концентрационном лагере, например,…мы были свидетелями того, что некоторые вели себя как свиньи, в то время как другие были святыми. Человек имеет в себе обе эти возможности, и то, которая из них будет актуализирована, зависит от его решения, а не от условий”.

V. Рефлексия

1. Напротив каждой задачи, поставленных в начале урока, учащиеся ставят какие-либо

пометки, обозначая тем самым выполненную на уроке определенную задачу.

1)Усвоить понятие «движущие силы антропогенеза……….»

2)Характеризовать биологические и социальные движущие силы,  выявлять их взаимосвязь………………………………………………………

3)Узнавать, называть антропоморфозы………………………

4)Выявлять факторы, играющие решающую роль на разных этапах антропогенеза………..

2. Цвет урока. Учащимся предлагается окрасить урок в тот цвет, который ассоциируется у них с чувствами и эмоциями, полученными в ходе урока.

Например: Зеленый цвет – цвет надежды. Надежды на то, что какая-либо понравившаяся гипотеза подтвердится в ходе истории.

Белый цвет – чистый лист бумаги, поле деятельности для изучения проблемы изучения эволюции человека и т. д.

VI. Домашнее задание.

— обязательный уровень : изучить материал параграфа «Движущие силы антропогенеза», при подготовке использовать схему в тетради «Факторы антропогенеза» и опорный конспект;

— тренировочный уровень : подобрать факты и примеры действия факторов антропогенеза из периодической печати ;

— творческий уровень : написать аннотацию к статье «Современные проблемы человеческого общества»

Трудовая концепция антропогенеза была разработана в

Этапы антропогенеза

 

Соотношение биологических и социальных факторов антропогенеза. «Трудовая» теория Ф. Энгельса.

Все современное человечество принадлежит к одному биологическому виду – человек разумный (Homo sapiens), представляющему собой уникальную жизненную форму, соединяющую биологическую и социальную сущности. Жизнедеятельность человеческого организма основывается на фундаментальных биологических механизмах, закономерностях обмена веществ и энергии, обусловленных морфофункциональными особенностями организма, которые обеспечивают адаптацию к окружающей среде. В то же время биологическая сущность проявляется в условиях действия законов высшей, социальной формы движения материи. В процессе антропогенеза формировалась социальная сущность человека как система материальных и духовных факторов, межчеловеческих и психоэмоциональных отношений, возникающих в совместной трудовой деятельности. Социальный фактор оказывает существенное влияние на жизнедеятельность человека, на его здоровье.

Вопрос соотношения биологического и социального в человеке всегда интересовал ученых. Существуют два противоположных представления о закономерностях становления личности. Сторонники пан-биологизма объясняют все особенности человека его биологической сущностью, наследственными генетическими программами. Пансоциологизм считает, что наследственные факторы у всех людей одинаковы, а индивидуальные особенности личности развиваются под влиянием общественных отношений, обучения и воспитания.

В настоящее время в науке распространены представления о том, что человек является своеобразным и неотъемлемым компонентом биосферы. Особенность биологической сущности человека заключается в том, что она проявляется в условиях действия законов высшей, социальной формы движения материи. Из социальной сущности людей вытекают закономерности и направления исторического развития человечества. Биологическим процессам, происходящим в организме человека, принадлежит фундаментальная роль в обеспечении важнейших сторон жизнеспособности и развития. Тем не менее в популяциях людей эти процессы не приводят к результатам, обычным для остального мира живых существ. Так, естественный отбор – движущий фактор эволюции живых организмов – утратил свое значение (например, в видообразовании) в развитии человека, уступив ведущую роль социальным факторам. Процесс индивидуального развития человека базируется на информации двух видов.

Первый вид представляет собой биологически целесообразную информацию, которая отбиралась и сохранялась в процессе эволюции предковых форм и зафиксирована в виде генетической информации в ДНК (универсальный для всех живых организмов механизм кодирования, хранения, реализации и передачи информации из поколения в поколение). Благодаря этому в индивидуальном развитии человека складывается уникальный комплекс структурных и функциональных признаков, отличающих его от других живых организмов. Второй вид информации представлен суммой знаний, умений, которые приобретаются, сохраняются и используются поколениями людей в ходе развития человеческого общества. Освоение этой информации индивидуумом происходит в процессе его воспитания, обучения и жизни в социуме. Данная особенность человека определяется понятием социальной наследственности, присущей исключительно человеческому обществу.

Происхождение человека как существа биосоциального явилось естественным и закономерным результатом развития одной из ветвей эволюции животного царства. Современное человечество представляет собой один вид – Homo sapiens, в пределах которого традиционно выделяют три основные расы: европеоидную (евразийскую), австрало-негроидную (экваториальную) и монголоидную (азиатско-американскую). Расы – это исторически сложившиеся группы людей, характеризующиеся общностью наследственных физических особенностей (цвет кожи, глаз и волос, разрез глаз, очертания головы и т. п.), являющихся второстепенными. По основным же признакам, характерным для человека (объем и строение головного мозга, строение кисти и стопы, форма позвоночного ствола, строение голосовых связок, способности к творческой и трудовой деятельности), расы не различаются.

Образование рас – сложный процесс, многие расовые признаки возникали путем мутаций, но они могли возникать и в результате таких эволюционных факторов, как дрейф генов и изоляция. С развитием цивилизации роль естественного отбора и изоляции начинает снижаться. В результате усиления взаимодействия между народами начинает проявляться метисация (смешение рас), особенно ускоряющаяся в наши дни благодаря возрастающим масштабам миграции людей, разрушению социально-расовых барьеров и т. п. По-видимому, эти процессы приведут к исчезновению расовых различий, хотя на это и уйдут тысячи и тысячи лет.

Антропогенез

Антропогенез — происхождение человека, становление его как вида. Антропогенез неразрывно связан с социогенезом — формированием общества. Поэтому движущими силами антропогенеза являются не только биологические, но и социальные факторы.

Биологические факторы (по Дарвину) — это наследственность, изменчивость, борьба за существование и естественный отбор; согласно синтетической теории (СНТ) эволюции — мутационный процесс, популяционные волны, дрейф генов, изоляция, естественный отбор.

Социальные факторы — трудовая деятельность, общественный образ жизни, речь и мышление.

Биологические факторы антропогенеза были вскрыты Ч. Дарвиным и его последователями, социальные факторы — Ф. Энгельсом в работе «Роль труда в процессе превращения обезьяны в человека» (1876).

Предками человека были древние человекообразные обезьяны, жившие в лесах. В результате уменьшения площади лесов они перешли к наземному образу жизни.

На открытых пространствах они вставали на задние конечности, чтобы лучше обозревать местность. Со временем такое положение тела из случайного перешло в необходимое. Прямохождение привело к высвобождению передних конечностей от функции передвижения. Постепенно они совершенствовались и обеспечили возможность осуществления человеком трудовой деятельности.

Стадный образ жизни, трудовая деятельность, совместная охота и защита от врагов потребовали согласованных действий.

Возникла необходимость общения. Неразвитая гортань и ротовой аппарат обезьян в результате наследственной изменчивости и естественного отбора постепенно преобразовались в органы членораздельной речи человека.

Использование огня для согревания позволило человеку расселиться в области с более холодным климатом. Термическая обработка пищи способствовала ее лучшему усвоению.

Употребление термически обработанной животной пищи привело к изменению жевательного аппарата, уменьшению лицевого черепа и одновременно к увеличению головного мозга.

Изготовление орудий труда, совместный труд и охота привели к развитию головного мозга, мышления и сознания, совершенствованию труда и речи.

Роль биологических и социальных факторов на разных этапах антропогенеза была неодинаковой.

На начальных этапах становления человека (древнейшие и древние люди) основную роль играли биологические факторы. Под действием естественного отбора формировались морфологические особенности человека: сложное строение головного мозга и кисти, вертикальное положение тела.

В дальнейшем, овладев культурой изготовления орудий труда, производством пищи, устройством жилищ, человек изолировал себя от неблагоприятных природных факторов настолько, что вышел из-под жесткого контроля естественного отбора.

О снижении роли биологических факторов свидетельствует общность морфологических признаков ископаемых людей современного типа и ныне живущих.

В то же время человек в значительной степени стал зависеть от социальных условий и воспитания. Вне человеческого общества само формирование человека стало невозможным, т.е. человек занимает особое положение в природе, являясь одновременно и биологическим, и социальным существом. Дальнейшая эволюция человека, видимо, будет определяться в основном социальными факторами.

Что касается биологических факторов эволюции, то в современном обществе их действие претерпело значительные изменения.

Естественный отбор, хотя и замедлил свое действие, идет на всех стадиях онтогенеза. Но при этом он теряет свою ведущую роль как фактор видообразования и в известной мере выполняет лишь стабилизирующую функцию. Изоляция также теряет свое значение. Наблюдается смешивание генофондов популяций разных регионов, народов, рас. Популяционные волны фактически не оказывают эволюционного действия, поскольку численность человечества не подвержена значительным колебаниям. Мутационный процесс сохранил свое значение.

В некоторых районах нашей планеты частота мутаций даже увеличилась из-за загрязнения природы мутагенами. Ослабление действия отбора может привести к накоплению вредных мутаций, ведущих к снижению жизнеспособности особей.

Трудовая теория антропогенеза

Разработав теорию естественного происхождения человека, Дарвин не включил в нее влияние социального фактора. Кроме того, в его теории отсутствует рассмотрение качественного отличия разума человека от психики животного. Это во многом объясняется тем, что он не затрагивает роли труда в процессе антропогенеза.

Внимание на это было обращено в трудовой теории антропогенеза.

Согласно этой концепции, приобретение гоминидами способности к прямохождению, а также значительное увеличение мозга и совершенствование его структуры привели в конечном итоге к превращению передних конечностей в орган для изготовления орудий труда. Переход к изготовлению орудий труда знаменует решающий скачок в процессе превращения обезьяны в человека и возникновения человеческого общества. Кроме того, орудия труда являются и основным способом передачи социального опыта, т.е. лежат в основе новой, социальной формы наследования, которую Дарвин не рассматривает.

Следовательно, становление человека и общества — процесс взаимосвязанный, это процесс антропосоциогенеза, и главная роль в нем принадлежит трудовой деятельности.

Один из авторов трудовой теории антропогенеза Ф. Энгельс в статье «Роль труда в процессе превращения обезьяны в человека» подчеркнул решающую роль труда не только в изготовлении орудий труда и удовлетворении потребностей человека, но и в изменении самой сущности человека, возникновения его сознания, мышления и речи.

В начале 1960 г. английский ученый Л. Лики нашел останки древнего гоминида, жившего приблизительно 2 — 3 миллиона лет назад, которого он назвал Homo habilis, или «человек умелый».

Хабилисы занимают промежуточное положение между австралопитеками и питекантропами. По анатомическим признакам они отличаются от австралопитеков более развитыми, короткими и сильными передними конечностями, способными использовать более крупные и обработанные камни и другие предметы природы. Объем их мозга превышал объем мозга австралопитеков, но был меньше мозга питекантропа. Они занимались коллективной охотой на крупных животных.

Охота в рамках стада предполагает уже определенную организацию внутри него, в частности распределение функций между охотниками и иерархическую структуру самого стада, в котором выделяется вожак и его ближайшие помощники.

Охота, рыбная ловля привели древнейших людей к необходимости создания предметов, которые могли быть в дальнейшем использованы как орудия не столько как средства обороны и нападения, сколько как орудия труда.

Огромное значение в эволюции гоминид имело использование огня.

Открытие его имело чисто случайный характер. Наблюдая пожары, вызванные ударом молнии, первобытные люди могли убедиться во многих полезных свойствах огня. Пока не могли добывать его сами, люди старались сохранять и поддерживать огонь. Огонь согревал жилища синантропов, а это имело немаловажное значение в связи с наступившим похолоданием климата. С помощью огня они начали готовить мясную пищу, которая лучше усваивалась и давала больше энергии организму.

Горящие головешки можно было использовать и в обороне от врагов и нападении на зверей.

Примерно 120 — 100 тысяч лет назад далекие предки людей научились самостоятельно добывать огонь. В эту эпоху существовал уже новый тип древних предков человека, которых называют неандертальцами (200 — 35 тысяч лет назад). Они являются предками кроманьонцев, ископаемых людей современного типа, которые значительно ближе к Homo Sapiens (человеку разумному) нашего времени как по физическому развитию (рост 180 см), так и объему мозга (1600 см3)

Таким образом, первым решающим условием для отделения человека от мира животных и возникновения человеческого общества стало,

во-первых, производство орудий труда,

во-вторых, возникновение разделения труда,

в-третьих, такое разделение и специализация труда привели к значительному повышению его производительности.

Развитие орудий труда и форм трудовой деятельности служит основой эволюции материальной культуры.

В качестве древнейшей эпохи человеческой истории выделяют каменный век. В рамках каменного века выделяют палеолит, или древний каменный период, когда преобладали галечные орудия труда, ручные рубила и оббитые с одной стороны большие галечные камни, или чопперы. В среднем палеолите при изготовлении составных орудий наряду с камнем используются также кость и дерево.

Коренное изменение в орудиях и характере труда произошло в неолите, или новом каменном веке.

От собирательства и охоты первобытные люди перешли, во-первых, к мотыжному земледелию, выращиванию хлебных злаков и других растений; во-вторых, к скотоводству посредством приручения диких животных. Это заставило их вести оседлый образ жизни и начать строить постоянные жилища.

На основе таких коренных изменений в развитии производства и общественной жизни в целом формировались и новые социальные и нравственные отношения между людьми.

Уже в рамках первобытного стада охотников возникает отношение единства между охотниками, в котором преодолевалось унаследованное от животных предков враждебное отношение друг другу. Вместо инстинктов постепенно выдвигается простейшая мораль, которая выражалась в форме таких запретов, как «не убий» и «не укради».

Одновременно с совершенствованием трудового мастерства, укреплением сплоченности коллективов и формированием простейших правил морали происходило и развитие сознания первобытных людей, их мышления и речи.

Цепочка предшественников современного человека выглядит так: рамапитек жил на территории от Индии до Африки около 14 млн.

лет назад. Ок. 10 млн. лет назад от него отделился предок орангутанга — сивапитек, оставшийся в Азии. Общий предок гориллы, шимпанзе и человека, по-видимому, обосновался в Африке. В Африке найдены останки человека умелого (поскольку умел изготовлять и применять первобытные каменные орудия труда) – зинджантропа, жившего 2 млн.

лет назад. Он обладал уже такими чисто человеческими признаками, как прямохождение и заметная развитость кисти руки. Древнейшее человекообразное существо – австралопитек(от 4 до 2 млн.

лет назад). Далее: питекантроп (1,9 – 0,65 млн. лет назад), синантроп (400 тыс. лет назад) и неандерталец – ранняя форма homo sapiens (от 30 до 40 тыс. лет назад).

Антропогенез не существует в виде линейного процесса. Немецкий исследователь Ф. Кликс приводит дерево эволюции (см. рис.), показывающее, что в раннее время существовало одновременно множество родственных видов, большинство из которых вымерло[21].

Основная проблема восстановления эволюции человека состоит в том, что у нас нет близких родственников среди живущих ныне предков. Наши не очень близкие, в настоящее время живущие родственники — шимпанзе и горилла — были связаны с нами общим предком не менее 7 млн. лет назад.

Очевидно, развитие процесса антропогенеза завершается вместе с прекращением видообразования человека, что произошло 30 – 40 тыс. лет назад. Отныне в основе эволюции лежит развитие интеллекта и целесообразной деятельности. Генетическая информация утрачивает свое главенствующее значение в жизнедеятельности человека и заменяется социальной информацией.

Рис. Общая схема развития гоминид (по Ф. Кликсу)

Биологическая эволюция гоминидов, приобретение ими способности к прямохождению, а также значительное увеличение мозга и совершенствование его структуры привели, в конце концов, к освобождению передних конечностей от передвижения по земле и превращению их в орган для изготовления орудий труда.

Такой процесс совершался, разумеется, медленно и постепенно, пока древнейший предок человека не перешел от использования передних конечностей для обороны и нападения к изготовлению с их помощью простейших орудий труда. Переход к изготовлению орудий труда знаменует решающий скачок, революционное изменение в процессе превращения обезьяны в человека, возникновения человеческого общества в длительном процессе развития органической жизни на нашей планете.

Эти идеи были сформулированы в трудовой теории происхождения человеческого общества, которая явилась необходимым дополнением к эволюционной теории возникновения людей от древних гоминидов.

Одним из авторов трудовой теории антропогенеза является Ф. Энгельс, который в своей статье «Роль труда в процессе превращения обезьяны в человека» подчеркнул решающую роль труда не только в изготовлении орудий труда и удовлетворении потребностей человека, но и в изменении самой сущности человека, возникновении его сознания, мышления и речи.

Начало использования природных вещей в качестве орудий труда и особенно их производство долгое время связывали с обнаружением на острове Ява древнейшего человекообразного существа, названного питекантропом, который жил примерно 800 тыс. лет назад. Но в начале 1960 г. английский ученый Л. Лики нашел останки более древнего гоминида, жившего приблизительно 2-3 млн. лет назад, которого он назвал Homo habilis, что означает «человек умелый».

Хабилисы занимают промежуточное положение между австралопитеками и питекантропами. По анатомическим признакам они отличаются от австралопитеков более развитыми, короткими и сильными передними конечностями, способными использовать более крупные и обработанные камни и другие предметы природы.

Объем их мозга превышал объем мозга австралопитеков, но был меньше мозга питекантропа. Они занимались коллективной охотой на крупных животных, для чего устраивали облавы, загоны и ямы, применяя при этом различные каменные, а также костяные и деревянные орудия.

Стадная охота предполагает уже определенную организацию внутри стада, в частности распределение функций между охотниками и иерархическую структуру самого стада, в котором выделяется вожак и его ближайшие помощники.

Во всяком случае, на примере стадной охоты можно видеть уже предпосылки будущего разделения труда, а также использования простейших подручных предметов для достижения поставленной цели.

Совершенствование предметов природы в качестве средств для охоты, рыбной ловли, сбора плодов и т. п. медленно и постепенно привело древнейших людей к необходимости создания целого ассортимента предметов, которые могли быть в дальнейшем использованы не столько как средства обороны и нападения, сколько как орудия труда.

Огромное значение в эволюции гоминидов, являющихся ближайшими предшественниками людей, имело использование огня.

Открытие его имело чисто случайный характер. Наблюдая пожары, вызванные ударом молнии, первобытные люди могли убедиться во многих полезных свойствах огня. Поэтому, пока не могли добывать огонь сами, они старались поддерживать и сохранять его. Об этом свидетельствуют данные археологов, которые исследовали пещеры, в которых жили синантропы, гоминиды, появившиеся после питекантропов примерно 400 тыс. лет тому назад. Оказалось, что в этих пещерах зола и пепел составляли слой толщиной около 7 метров.

Это свидетельствовало о том, что синантропы не могли добывать огонь сами и, когда он появлялся в результате удара случайной молнии в дерево, переносили горящие куски в свои пещеры и старались поддерживать его, постоянно подкладывая новые сучья. Огонь согревал жилища синантропов, а это имело немаловажное значение в связи с наступившим похолоданием климата.

С помощью огня они начали готовить мясную пищу, которая лучше усваивалась и давала больше энергии организму. Горящие головешки можно было использовать и в обороне от врагов и нападении на зверей. Вот почему, в конце концов, далекие предки людей научились самостоятельно добывать огонь, чтобы не зависеть от случайного возникновения его в природе. Это произошло примерно 120-100 тыс.

лет назад. В эту эпоху существовал уже новый тип древних предков человека, которых называют неандертальцами (200-35 тыс. лет назад). Неандертальцы были более искусными в изготовлении разнообразных орудий труда и их применении. Они являются предками кроманьонцев, ископаемых людей современного типа, которые значительно ближе к Homo sapiens (человеку разумному) нашего времени как по физическому развитию (рост 180 см), так и по объему мозга (1600 см3).

На протяжении миллионов лет формировались способы использования антропоидами готовых предметов природы для защиты и нападения, пока древний предок человека не научился создавать первые примитивные орудия труда и применять их для производства и удовлетворения самых насущных своих потребностей.

Таким образом, первым решающим условием для отделения человека от мира животных и возникновения человеческого общества стало, во-первых, производство орудий труда.

Их постоянное совершенствование, специализация и увеличение ассортимента определяют прогресс во всей трудовой деятельности человечества. Во-вторых, дальнейший прогресс в развитии производства был достигнут благодаря возникновению разделения труда.

Сначала такое разделение произошло по естественным признакам пола и возраста. Взрослые мужчины занимались преимущественно охотой, женщины – собиранием плодов и ягод, приготовлением пищи и заботились о детях, старики – изготовлением орудий труда. В дальнейшем разделение труда приобретает особый характер, связанный со специализацией отдельных трудовых операций или с занятиями особыми видами труда. В-третьих, такое разделение и специализация труда привели к значительному повышению его производительности.

Все это, в конечном счете, привело к невиданным до этого темпам развития общественного производства.

Совершенствование орудий труда и развитие форм трудовой деятельности служат основой эволюции материальной культуры. В зависимости от материала создаваемых орудий труда и способа их применения ученые выделяют каменный век, когда материалом для орудий служили в основном сначала разные виды камней, а затем частично кость и дерево.

В рамках каменного века различают, во-первых, палеолит, или древний каменный период, когда преобладали галечные орудия труда, ручные рубила и оббитые с одной стороны большие галечные камни, или чопперы. В среднем палеолите при изготовлении составных орудий наряду с камнем используются также кость и дерево.

Эта древнейшая эпоха в истории становления материальной культуры начинается с появления австралопитеков и охватывает длительный период существования таких древнейших предков человека, как питекантропы, синантропы, неандертальцы, и завершается возникновением ближайшего предка человека – кроманьонца.

Главным занятием для них была охота и собирательство, сам труд носил коллективный характер, которому соответствовала общественная собственность на орудия труда и его результаты.

Коренное изменение в орудиях и характере труда произошло в неолите, или новом каменном веке.

От собирательства и охоты первобытные люди перешли, во-первых, к мотыжному земледелию, выращиванию хлебных злаков и других растений; во-вторых, к скотоводству посредством приручения диких животных. Это заставило их вести оседлый образ жизни и начать строить постоянные жилища. Такие качественные преобразования в хозяйственной жизни существенно изменили все дальнейшее развитие человечества, поэтому не случайно этот переход характеризуют как неолитическую революцию.

На основе таких коренных изменений в развитии производства и общественной жизни в целом формировались и новые социальные и нравственные отношения между людьми.

Уже в рамках первобытного стада охотников возникает отношение единства между охотниками, основанное на достижении общей цели. Такое объединение сплачивало их в единый коллектив, в котором преодолевалось унаследованное от животных предков враждебное отношение друг к другу. Вместо инстинктов постепенно выдвигается простейшая мораль, которая выражалась в форме таких запретов, как «не убий» и «не укради».

На своем опыте первобытные люди убеждались в том, что такие простейшие моральные запреты способствовали их выживанию и сохранению порядка в новом формирующемся коллективе.

Одновременно с совершенствованием трудового мастерства, укреплением сплоченности коллективов и формированием простейших правил морали происходило и развитие сознания первобытных людей, их мышления и речи.

 

Эволюция человека. История и теория Текст научной статьи по специальности «История и археология»

ЭВОЛЮЦИЯ ЧЕЛОВЕКА. ИСТОРИЯ И ТЕОРИЯ

М.С. Козлова

Институт истории естествознания и техники им. СИ. Вавилова РАН, Москва

Еще в XIX веке выделились три подхода к происхождению человека: как носителя разума (универсальный эволюционизм), как биологического вида (антропология, биологический эволюционизм), и как субъекта социальных отношений, производящего орудия (трудовая теория антропогенеза). В XX веке сформировался еще один подход к человеку и его эволюции — как компоненту отдельных экосистем (антропоэкология), или элементу биосферы в целом (биосферология, глобальный эволюционизм). В настоящее время специальными вопросами происхождения человека как биологического вида занимаются палеоантропологи. Эволюционная антропология как наука понимается шире. Она направлена на построение объективной теории антропогенеза на основе не только палеонтологического, но и неонтологического материала. Эволюционная антропология как самостоятельное научное направление начала развиваться после выхода в свет книги Ч. Дарвина «Происхождение человека и половой отбор» (1871). У ее истоков стояли также Э. Геккель, Т. Гексли, К. Фогт. Со второй половины XIX века естественный отбор традиционно считается ведущим фактором эволюционного процесса, включая антропогенез. Схема эволюции гоминид долгое время изображалась в виде древа (геккелевская традиция), пока эта модель не была поставлена под сомнение благодаря последним палеоантропологическим данным. В настоящее время модель типа «дерево» вытесняется другими: типа «куст» и «сеть». Некоторые современные антропологи, руководствуясь не дарвиновской парадигмой, а результатами изучения эволюции локомоторного аппарата, черепа и мозга, стали склоняться к теории номогенеза, или эволюции на основе закономерностей, Л.С. Берга. Однако Л.С. Берг, не имея четких представлений о механизмах эволюционного процесса, не смог ничего противопоставить дарвиновской триаде: «изменчивость -наследственность — отбор», поэтому дарвинизм до сих пор считается хорошо обоснованной и «работающей» теорией эволюции, а также хорошо зарекомендовавшей себя методологией эво-люционно-биологических, в том числе эволюционно-антропологических, исследований.

Ключевые слова: адаптация, дарвинизм, естественный отбор, монофилия, полифилия, эволюционная антропология, эволюция человека

Введение

Еще в XIX веке выделились три подхода к происхождению человека: как носителя разума (универсальный эволюционизм), биологического вида (антропология, биологический эволюционизм), и субъекта социальных отношений, производящего орудия (трудовая теория антропогенеза). В XX веке сформировался еще один подход к человеку и его эволюции — как компоненту отдельных экосистем (антропоэкология), или элементу биосферы в целом (биосферология, глобальный эволюционизм).

В настоящее время специальными вопросами происхождения человека как биологического вида занимаются палеоантропологи. Эволюцион-

ная антропология как наука понимается шире. Она направлена на построение объективной теории антропогенеза на основе не только палеонтологического, но и неонтологического материала.

Наша статья посвящена представлениям о происхождении человека, филогении и факторах эволюции, которые постоянно трансформируются в связи с поступлением нового фактического материала и сменой научно-методологических парадигм. Однако исторически так было не всегда. Для того чтобы эволюционная антропология могла возникнуть как наука, выработав собственные методы и предмет изучения, было необходимо внедрение не только эволюционной идеи в умы антропологов, но и научного мировоззрения в общественное сознание.

Соображения относительно естественной родословной человека высказывались учеными-эволюционистами и в первой половине XIX века, например, Ж.Б. Ламарком и К.Э. Бэром, но время для теории эволюции и теории антропогенеза как научных направлений тогда еще не пришло. Однако во второй половине XIX века, особенно в Англии, когда идея прогресса больше уже не могла мирно уживаться с библейской доктриной божественного сотворения мира, потребовался мировоззренческий прорыв в естествознании (эволюционизм взамен креационизма), для того чтобы развитие науки не отставало от развития техники и технологий, способствуя также социально-экономическому прогрессу. И этот прорыв во многом помог совершить Ч. Дарвин, продемонстрировав подлинно научный подход к проблеме в своих книгах «Происхождение видов» (1859) и «Происхождение человека и половой отбор» (1871).

У истоков эволюционной антропологии

Эволюционная антропология занимается изучением эволюции гоминид и происхождения Homo sapiens как биологического вида. В качестве самостоятельного научного направления она оформилась с момента постановки вопроса о филогенетической связи человечества с животным миром и факторах антропогенеза Ч. Дарвином, который ввел идею эволюции в антропологию, положив этим начало специальному исследованию процесса становления человека. В настоящее время, как и ранее, не все ученые-эволюционисты непременно оказываются приверженцами дарвинизма, обоснованно отвергая теорию постепенного происхождения видов путем естественного отбора. То же самое можно сказать и о дарвиновской концепции полового отбора по отношению к эволюции человека.

Таким образом, чествуя Ч. Дарвина и отмечая вклад последнего в развитие антропологии, нельзя закрывать глаза на всю когнитивную историю науки. Необходимо помнить, что многие крупные специалисты в своих областях не соглашались с ним по ряду положений его теории или отвергали дарвиновское учение в целом, считая его в корне неверным. Однако именно Ч. Дарвину удалось придать эволюционной идее легитимность, а теории антропогенеза официальный статус научного направления. Этот факт уже вошел в анналы истории биологии и навсегда останется там, даже если все теоретические положения

дарвинизма будут опровергнуты ее новыми достижениями. И здесь нет никакого противоречия, поскольку развитие науки, являясь составляющей общего процесса развития цивилизации, происходит по определенным законам.

Социальная история науки часто отстает от когнитивной ее истории на 100-200 лет, потому что как институт наука консервативна и гораздо ближе к обществу, которому служит, чем к передовым личностям среди ученых. Она также склонна запоминать в качестве пионеров деятелей не когнитивной, а социальной своей истории, т.е. тех, кто был впервые услышан обществом. Таковым, в частности, и оказался Ч. Дарвин. Интересно также, что сам он не был уверен до конца в правильности собственной теории, лишь высказав в печати свои соображения по поводу видообразования путем отбора, связанного с размножением. Впоследствии он вообще отошел от нее, а термин «естественный отбор» признал неудачным, не имея четких представлений о сути самого понятия [Чайковский, 2003].

Однако это не помешало дарвинизму сделаться доминирующим направлением эволюционной мысли и даже выступать в качестве методологии эволюционно-биологических исследований — явление вполне обычное для социальной истории науки. Более того, многие ученые воспринимают понятия дарвинизма и эволюционизма как синонимы. Для них, кто отвергает дарвинизм, претендующий на статус современной теории эволюции, является креационистом. С позиций когнитивной истории науки это должно казаться странным. Однако в моменты обострения конкуренции за умы между наукой и религией дарвинизм, по мнению его адептов, может выступить в качестве единственной альтернативы религиозному мировоззрению. При этом никого не волнует, что сам Ч. Дарвин был добрым христианином и ходил в церковь.

В книге «Происхождение человека и половой отбор», появившейся в феврале 1871 года, Ч. Дарвин отметил, что выбрал человека в качестве конкретного вида для приложения к нему идеи естественного происхождения видов, которая уже победила в биологии идею независимых творений. Однако общество ждало от него именно теории антропогенеза, подразумевавшей не только объяснение хода и механизмов эволюции, но и выведение научно обоснованной родословной человека от животных предков. Создать же такую теорию на основе одной лишь идеи естественного отбора было невозможно, поэтому Ч. Дарвину пришлось обратиться к специальным исследова-

ниям в этой области, которые проводились сравнительными анатомами и палеонтологами.

Из анализа его работ («Автобиографии», записных книжек) следует вывод, что дарвиновские представления о происхождении человека в общих чертах сформировались одновременно с представлениями о происхождении и развитии всего органического мира. В своей «Автобиографии» Ч. Дарвин писал, что еще в 1837 или 1838 году, убедившись в изменчивости видов, он заключил, что и человек должен подчиняться тому же закону. Начав собирать факты, Ч. Дарвин еще долго не собирался выступать с ними в печати. Из путешествия на «Бигле» он вернулся в Англию 2 октября 1836 года, а в июле 1837 года начал свою первую записную книжку о «трансмутации видов» (см. «Автобиографию»). В ней Ч. Дарвин поставил вопрос о грани между животным и человеком. Возникновение мыслящего существа было для него всего лишь возникновением еще одного вида в истории Земли, закономерным результатом развития живой природы. При этом он допускал, что с подобными взглядами на место человека в мироздании согласятся, возможно, лишь самые передовые мыслители.

В других записных книжках о «трансмутации видов» (книжки Д и Е), относящихся к 18381839 годам, имеются заметки, сделанные Ч. Дар-вином [Darwin, 1987] относительно филогенетической связи человека с животным миром. Так, в книжке Д он писал, что обезьяна и человек находятся между собой в отношениях, аналогичных отношениям гусеницы и бабочки. А в книжке Е им было отмечено, что рудимент хвоста является доказательством естественного происхождения человека. Однако Ч. Дарвин считал недопустимым затрагивать вопрос о человеке в общем контексте теории естественного отбора, поэтому ограничился в заключительной главе «Происхождения видов» фразой: «…много света будет пролито на происхождение человека и на его историю».

Доказательства связи человечества с животным миром Ч. Дарвин привел в книге «Происхождение человека и половой отбор», в частности, рассматривая особенности поведения млекопитающих. В результате сравнительного изучения он пришел к выводу о количественном отличии интеллектов и отсутствии качественной специфики человека. Во многих чувствах и инстинктах животных им было обнаружено много общего с человеческими чувствами и инстинктами. Это — инстинкт самосохранения, любовь к своему потомству, удовольствие и страдание. Ч. Дарвин отметил, что собаки способны к юмору, обладают воображением и видят сны, думая о прошедших событиях.

Хищникам свойственна взаимопомощь во время охоты. Обезьяны могут быть мстительны, им знакомо чувство собственности. Он считал, что в умственных способностях между человеком и высшими млекопитающими не существует коренного различия. В XX веке многие авторы критиковали это положение дарвиновской концепции, совершенно не учитывая того исторического и культурного контекста, в котором она формировалась. В частности, что общая атмосфера в биологии того времени была креационистской и даже серьезные ученые часто вводили «Творца» в цепь своих рассуждений.

Для обоснования своей концепции Ч. Дарвин также использовал и собранный им самим материал, и данные других натуралистов, по рудиментам и атавизмам. По его мнению, о родстве человека с животными должны свидетельствовать такие рудименты как червеобразный отросток слепой кишки (аппендикс), остатки хвостовых позвонков (копчик), мигательная перепонка (третье веко), и атавизмы вроде случаев гипертрихоза или увеличения числа молочных желез.

Однако этого было явно недостаточно. Проблема уже ставилась более широко. К основным вопросам антропогенеза, как и сейчас, относились вопросы о непосредственных предках человека, времени и месте его возникновения, а также о факторах эволюции. Имевшийся в распоряжении ученых XIX века эмпирический материал не удовлетворял намеченной задаче. Человека они могли сравнивать лишь с наиболее близкими к нему в анатомическом отношении современными антропоидами. Палеонтология приматов тогда только делала свои первые шаги.

В эпоху Ч. Дарвина уже были известны некоторые виды плиопитеков и дриопитеков. Ископаемые люди были представлены несколькими особями европейских неандертальцев и кроманьонцев. Отдельные находки третичных антропоидов и плейстоценовых гоминид сами по себе не являлись подтверждением факта эволюции человека как последовательного видообразования (происхождения одних видов от других). Палео-антропологический материал еще не позволял реконструировать весь процесс антропогенеза, а без утверждения эволюционной идеи в антропологии это направление вообще не могло выделиться на правах науки.

Для обоснования идеи происхождения человека от животных предков ученым приходилось полагаться, главным образом, на данные, полученные благодаря неонтологическим исследованиям. Вопрос о сходстве в строении тела у человека и млекопитающих животных был уже хорошо раз-

работан К. Фогтом и Т. Гексли в 1863 году. Ч. Дарвин воспользовался выводами их сравнительно-анатомических и сравнительно-эмбриологических исследований человека и других приматов. Выяснилось, что человеческий зародыш отличается от зародышей обезьян только на последних ступенях своего развития, и что мозг антропоидов ближе к мозгу человека, чем низших обезьян. Симиальная гипотеза (происхождения человека от обезьяноподобных предков), сформулированная Т. Гексли и К. Фогтом, легла в основу дарвиновской концепции антропогенеза. Однако они соглашались с Ч. Дарвином не по всем вопросам.

Дарвиновская теория происхождения видов была для Т. Гексли и К. Фогта всего лишь признанным многими вариантом трансформизма, которому необязательно следовать в деталях. Так, Т. Гексли представлял себе преобразование организма антропоида в человеческий организм не иначе как в результате резкого скачка (или макромутации, выражаясь современным языком), а вовсе не в процессе постепенного видообразования под влиянием естественного отбора. К. Фогт, за несколько лет до Ч. Дарвина высказавший в печати мысль о происхождении человека от антропоидов посредством прогрессивного отбора, склонялся к полифилетической модели формирования современного человечества, т.е. признавал существование (на разных континентах) нескольких, кон-вергентно сходящихся, линий эволюции.

Особое место в истории эволюционной антропологии занимают работы Э. Геккеля, которого можно отнести к сторонникам Ч. Дарвина, несмотря на его натурфилософские представления о развитии природы. Антропологию Э. Геккель рассматривал лишь как часть зоологии, считая, что понять место человека в природе можно только благодаря изучению его естественной истории. В частности, он увлекался сравнительной эмбриологией и построением филогенетических схем.

В своей «Генеральной морфологии организмов» (1866) Э. Геккель показал, что человек подчиняется биогенетическому закону и у него, подобно другим организмам, существует связь между онтогенией и филогенией. Он пришел к выводу, что и анатомически и филогенетически высшие обезьяны ближе к человеку, чем к низшим обезьянам. Выделив на родословном древе фи-летическую линию, идущую от полуобезьян к обезьянам, и далее к Homo sapiens, Э. Геккель предсказал промежуточное звено между азиатскими антропоидами и человеком, назвав эту форму ископаемых приматов Pithecanthropus («обезьяночеловек»). Питекантропа, точнее кости, которые были впоследствии признаны его останками, впервые

обнаружил Е. Дюбуа. Находясь под впечатлением от прогноза, сделанного Э. Геккелем, он организовал в 1890-х годах систематические раскопки на о. Ява, которые принесли желанный результат.

Позднее Э. Геккель развил свои представления о происхождении человека в специально посвященном этой проблематике труде «Антропо-гения» (1874). Он показал, что человеческий зародыш проходит в своем развитии ряд стадий, отражающих, по мнению Э. Геккеля, тот путь, который был пройден человечеством в процессе его естественной истории. На разных стадиях онтогенеза зародыш человека обладает отличительными чертами строения рыб, затем амфибий, и, наконец, млекопитающих. В определенный момент он напоминает зародыш обезьяны, после чего возникает организация, присущая человеку. Э. Геккель полагал, что эволюцию высших человеческих функций, таких как духовная деятельность, можно понять, лишь опираясь на онтогению. Большое значение в развитии духа и усовершенствовании мозга он придавал речи.

Как и Ч. Дарвин, Э. Геккель придерживался монофилетической модели эволюции человека, считая, что от одного вида лишенных речи древнейших людей произошло множество человеческих рас. Однако эволюционные воззрения Э. Гек-келя в целом включали в себя элементы и дарвинизма и ламаркизма. Причем эволюция у него часто сводилась к прямому приспособлению, что исключало необходимость естественного отбора. Просто Э. Геккель, подобно многим современникам Ч. Дарвина, принял дарвинизм не как абсолютную истину во всех его положениях, а как идею изменяемости видов в форме авторской теории, но теории, требующей дальнейшего развития.

Поиском дополнительных факторов эволюции, включая антропогенез, занимались и другие естествоиспытатели, считавшие себя дарвинистами. И.И. Мечников стремился открыть имманентный закон усложнения организации в филогенезе, хотя исследования его не увенчались успехом. Естественный отбор он не отрицал и в ходе эволюции человека, однако не рассматривал его как каузальный фактор возникновения новых видов и рас. Когда И.И. Мечников увлекся антропологией, он попытался приложить свои взгляды на видообразование к человеку. Результаты его антропологических исследований, в частности представления об эволюции человека в прошлом, настоящем и будущем, были опубликованы в виде статей в 1870-е годы (главным образом в «Вестнике Европы»).

Ученый полагал, что не только человеческие расы возникли внезапно, подобно расам некото-

рых животных (белые кролики, черные лисицы), но и сам человек как вид появился сразу в результате скачка (по-современному, макромутации). Таким образом, своим происхождением он обязан остановке зародышевого развития, имевшей место у какой-то из третичных антропоморфных обезьян [Мечников, 1904].

Не все крупные ученые XIX века приняли си-миальную гипотезу. Например, основоположник современной эмбриологии и российской антропологии К.Э. Бэр, переехавший в 1834 году из Кенигсберга в Петербург по приглашению Российской академии наук, придерживался иного мнения. В результате сравнительно-анатомического исследования скелетов он пришел к выводу, что происхождение человека от обезьяны было бы парадоксально. Небольшая же степень сходства, которого нельзя отрицать, основывается, в частности, на том, что человек организован для пря-мохождения, а обезьяны приспособлены для жизни на деревьях [Бэр, 1865].

Исходя из особенностей анатомического строения, К.Э. Бэр относил человека к млекопитающим, но отделял его от приматов. Из-за вертикального положения тела он включил всех людей в особый отряд, выделив, таким образом, независимую филогенетическую ветвь. Человеческая родословная оставалась для К.Э. Бэра загадкой до конца жизни. Лучшим подтверждением сими-альной гипотезы для него могла бы служить переходная форма между человеком и обезьянами, но таковой не было. Ему оставалось лишь предположить, что человек произошел путем быстрого зародышевого сдвига внутри какого-то, пока неизвестного, вида третичных млекопитающих.

Интересно, что сам Ч. Дарвин, теорию которого не принял К.Э. Бэр, считал его одним из своих предшественников. В работе «О папуасах и альфурах» (1859), выполненной на базе краниологической коллекции из Анатомического кабинета Академии наук в Петербурге, К.Э. Бэр отстаивал идею видового единства человечества, полагая, что все расы произошли из одного корня. При объяснении процесса расовой дифференциации влиянием разнообразных условий среды он применил к человеку идею трансформизма, выступив по данному вопросу в печати раньше Ч. Дарвина.

Многие авторы также причисляют К.Э. Бэра к предшественникам Ч. Дарвина. На самом деле эти ученые были современниками. Просто они руководствовались различными подходами. Человек интересовал К.Э. Бэра в первую очередь как носитель разума, возникновение которого на Земле было закономерно в силу всеобщего закона природы, сформулированного им в 1834 году.

Однако, несмотря на то, что благодаря К.Э. Бэру антропологическая наука в России появилась вообще, «линия Бэра» в отечественной антропологии оборвалась после его отъезда в Дерпт (в 1867 году), а «линия Дарвина» стала успешно развиваться.

Дарвинизм начал распространяться в России уже в 1860-е годы, почти не встречая конкуренции в лице альтернативных концепций. Слабое распространение иных точек зрения на законы эволюции и личные предпочтения лидеров отечественной биологии оказали судьбоносное влияние на развитие эволюционных направлений в естественных науках, включая антропологию.

Безусловно, и ранее среди российских естествоиспытателей были ученые (Г.Е. Щуровский, К.Ф. Рулье), которые не только сами придерживались эволюционных убеждений, но и прививали их молодому поколению исследователей. Еще в начале 1850-х годов вокруг профессора Московского университета К. Ф. Рулье сформировалась группа молодых ученых (А.П. Богданов, Я.А. Бор-зенков, В.Н. Радаков, Н.А. Северцов, С.А. Усов), составившая первую в мировой биологии додар-виновской эпохи школу зоологов-эволюционистов.

Ознакомившись с книгой Ч. Дарвина, ученики К.Ф. Рулье отметили сходство его взглядов на эволюцию (в экологическом аспекте) с дарвиновской теорией происхождения видов. К.Ф. Рулье также считал, что организация животного может быть понята только в единстве с условиями окружающей среды. С этих позиций он подходил и к палеонтологическим исследованиям.

Впоследствии все ученики К.Ф. Рулье приняли дарвинизм. Профессор Московского университета А.П. Богданов уже в начале 1860-х годов ввел его в зоологию. Выбор теории эволюции, а, следовательно, методологии исследований, сделанный А.П. Богдановым, определил стратегию развития отечественной эволюционной антропологии. Увлекшись краниологическими исследованиями в 1860-е годы, он первым выступил с проектом чтения университетского курса антропологии. В 1870-е годы А.П. Богданов посвятил много времени пропаганде дарвинизма среди ученых и студентов. После выхода в свет книги Ч. Дарвина «Происхождение человека и половой отбор» [Дарвин, 1871] он решился применить идею эволюции и к человеку.

Являясь талантливым преподавателем и организатором науки, А.П. Богданов всегда подчеркивал роль антропологии в развитии общих проблем естествознания и определил ее место в системе биологических дисциплин в качестве продолжения зоологии, которая без этого представ-

ляет лишь частный интерес. Человека он рассматривал как конечное звено в цепи животных форм, отводя «первобытнику» промежуточное положение между антропоидами и современными людьми. Согласно А.П. Богданову, человек возник в силу закона усложнения организации в соответствии с определенными условиями среды, причем «первобытник» был звеном, указывающим на связь антропологии с палеонтологией и зоологией, а также с археологией и историей.

Хотя сам А.П. Богданов проблемами антропогенеза не занимался, он уделял большое внимание палеоантропологическим исследованиям, понимая, что эволюционная антропология может выделиться в качестве научного направления только в результате соединения принципов эволюционизма (дарвинизма) с данными палеоантропологии. В ископаемых находках А.П. Богданов видел главное доказательство исторической изменяемости форм человека. Многое было сделано также его учеником Д.Н. Анучиным, поставившим науку о происхождении человека на фактическую основу. Поскольку в XIX веке палеоантро-пологического материала для теоретических построений в этой области имелось недостаточно, Д.Н. Анучин не стремился к созданию собственных концепций, зато придавал исключительное значение фактам. Ни одна теория не могла заставить его забыть о важности какого-то факта, только новые факты.

Научная деятельность Д.Н. Анучина началась сразу же после окончания Московского университета в 1867 году. Он учился на естественном отделении физико-математического факультета. Курс зоологии вел А.П. Богданов, антропологические исследования которого сильно увлекали Д.Н. Анучина. В 1873 году он сдал экзамены на степень магистра зоологии, представив фундаментальную работу по эволюции приматов: «Антропоморфные обезьяны и низшие типы человечества». В этом очерке им были собраны все известные в то время данные по анатомическому строению скелета, мускулатуры и мозга высших приматов. Д.Н. Анучин принял симиальную гипотезу и закон естественного отбора, но саму дарвиновскую концепцию происхождения человека признавал только в общих чертах. Так, основываясь на результатах сравнительно-анатомических исследований, он согласился с Г. Клаачем, что человек и современные обезьяны произошли от общих неспециализированных предков, а своим сходством обязаны конвергенции [Анучин, 1874].

Кроме того, Ч. Дарвин полагал, что человечество развивалось монофилетически, а его прародиной была только Африка, где до сих пор жи-

вут крупные антропоиды — шимпанзе и горилла. Находка питекантропа, сделанная в 1890-х годах на о. Ява, заставила Д.Н. Анучина признать и Азию прародиной человека. Однако он не утверждал, что питекантроп являлся нашим прямым предком, лишь предположив, что на огромной территории Азии обитало много форм древнейших людей [Анучин, 1922].

Изучив останки неандертальцев и кроманьонцев, обнаруженные в палеолитических слоях Европы, Д.Н. Анучин решил, что первые из-за быстрой смены видов не могли быть предками последних, и что линий эволюции человека было несколько. Свои взгляды на антропогенез он обобщил в книге «Происхождение человека» [Анучин, 1922].

Формирование отечественной эволюционной антропологии как научного направления завершилось к 1930-м годам. Закономерности антропогенеза стали изучаться посредством приматологических, эволюционно-морфологических и палео-антропологических исследований. Дарвинизм служил методологической платформой, на которой происходило развитие представлений о биологической эволюции гоминид. В основу теории антропогенеза легли такие положения как симиаль-ная гипотеза, закон естественного отбора и стадиальная концепция. Эволюционная антропология в России, несмотря на некоторые концептуальные особенности в отдельные периоды (развитие трудовой теории Ф. Энгельса, влияние неоламаркистских представлений Т.Д. Лысенко), всегда была дарвинистской. В этом она мало отличалась от европейской и американской эволюционной антропологии.

Теория эволюции и антропогенез

Проблемы антропогенеза в двадцатом веке, как и в девятнадцатом, интересовали не только профессиональных антропологов. Более того, последние занимались главным образом специальными палеоантропологическими и приматологическими исследованиями, создавая свои теоретические построения на готовой методологической платформе, роль которой обычно играл дарвинизм. Автогенетические концепции эволюции человека Ф. Вайденрайха и Г.Ф. Осборна являлись скорее исключением, а в наши дни просто кажутся устаревшими не только антропологам-дарвинистам, но и приверженцам других направлений эволюционизма.

Кризис дарвинизма начала ХХ века завершился синтезом этого направления эволюционизма с

генетикой в форме синтетической теории эволюции (СТЭ). Этот синтез имел сложный и неоднозначный характер, поскольку проводился в русле двух стратегий. Этот вопрос был детально исследован Э.Н. Мирзояном, получив отражение в целом ряде публикаций.

В 1926 году С.С. Четвериков соединил принципы популяционной и эволюционной генетики с дарвиновскими идеями борьбы за существование и естественного отбора. На базе популяционист-ской стратегии в 1937 году Ф. Добржанский создал теорию микроэволюции. В 1942 году Дж. Хаксли, распространив законы популяционной генетики на надвидовой уровень, попытался объяснить закономерности макроэволюции. Вторая стратегия, организмоцентрическая, реализовывалась в трудах И.И. Шмальгаузена. Полностью он изложил свою концепцию, объединяющую принципы микро- и макроэволюции, в книге «Проблемы дарвинизма» [Шмальгаузен, 1946]. В ней И.И. Шмаль-гаузен осуществил синтез эволюционной морфологии, генетики, экспериментальной эмбриологии и экологии. Его подход частично преодолевал недостатки популяционистской стратегии, к которым можно отнести абсолютизацию законов микроэволюции, а отсюда невозможность объяснения сальтаций, возникновения типов, отсутствия переходных форм и некоторых других явлений.

Таким образом, мы имеем две синтетических теории эволюции. В основу одной из них лег, главным образом генетический с элементами экологии, подход Дж. Хаксли, а в основу другой — комплексный подход И.И. Шмальгаузена, вобравший в себя популяционистский и типологический подходы. Пытаясь применить новые достижения биологического эволюционизма в своих исследованиях, палеоантропологи обычно четко не представляют, о какой из этих двух теорий собственно идет речь.

Какой же конкретный вклад был внесен каждым из создателей своего варианта СТЭ в развитие эволюционной антропологии? Дж. Хаксли [Huxley, 1942] выделил два вида прогресса в живой природе: ограниченный и неограниченный. Ограниченный прогресс возможен для всех направлений эволюционного процесса, за исключением того, которое привело к человеку. Неограниченный прогресс был характерен только для одной филетической линии. Завершающим этапом ее развития и стал антропогенез. Все остальные линии постепенно приобретали различные черты специализации, мешавшие дальнейшему повышению уровня организации. Причем Дж. Хаксли считал, что стадия концептуального мышления в ходе эволюции больше никогда уже не возникнет, даже если человечество исчезнет.

Ранее понятие ароморфоза (термин А.Н. Се-верцова), а возникновение человека и явилось крупным ароморфозом в эволюции позвоночных животных, И.И. Шмальгаузеном [Шмальгаузен, 1939] было связано не только с усложнением мор-фофизиологической организации, но и с расширением среды обитания. И.И. Шмальгаузен отметил возможность ее беспредельного расширения в случае, когда какой-нибудь вид завладеет всей поверхностью планеты и ее жизненными ресурсами. Он займет господствующее положение над остальными видами, подчинив всю планетную среду своим потребностям. Такой высший этап ароморфного развития характеризуется, следовательно, не приспособлением к среде, а наоборот, приспособлением среды к нуждам данного организма. Этот последний мыслимый этап эволюции в настоящее время достигнут только человеком. И.И. Шмальгаузен назвал его эпиморфозом.

Начало антропогенеза было связано с типичным ароморфозом, который, согласно И.И. Шмаль-гаузену, состоял в переходе к прямохождению и освобождении рук для изготовления орудий. Становление человека происходило, прежде всего, в направлении прогрессивной эволюции головного мозга, что позволило ему стать опасным конкурентом для других животных видов в овладении жизненным пространством. Высокая степень сложности коры больших полушарий и орудия труда дали человеку большие возможности. Именно эпиморфоз создал ту высшую биологическую основу, на которой впоследствии пошло дальнейшее развитие человечества, определяемое уже социальными факторами. Благодаря культуре и общественным формам организации труда появилась возможность преобразования внешней среды, что выражается, например, в строительстве жилищ или увеличении продуктивности территории при использовании природных ресурсов.

Таким образом, И.И. Шмальгаузен ввел в теорию эволюции положение о специфике человека, причем не только морфофизиологической, связанной с его общественно-трудовым образом жизни, но и экологической, в связи с которой находится разрастание ареала человечества как вида на Земле (а в будущем и за ее пределами). Понятие эпиморфоза было сформулировано И.И. Шмальгаузеном до начала эры освоения космоса. Однако его представления об экологической сущности человека заложили теоретическую основу для дальнейших антропологических исследований в этой области.

Механизм возникновения ароморфозов является одной из нерешенных проблем теории биологической эволюции и теории антропогенеза.

А для биологов, сводящих весь эволюционный процесс к видообразованию путем постепенного накопления мелких изменений благодаря естественному отбору, этот вопрос в принципе не решаем. Дарвинизм как теория видообразования, но не теория эволюции (вот в чем парадокс, если вспомнить о роли Ч. Дарвина в социальной истории биологии!), в качестве методологии исследований не подходит для решения такой задачи.

К счастью, существует не одна модель видообразования. Помимо градуалистической модели (постепенного видообразования) учеными были предложены пунктуалистская (прерывистого равновесия) и сальтационистская (внезапного возникновения новых видов). Причем все они признаны сообществом дарвинистов в целом. Сторонники градуалистической модели, подобно Ч. Дарвину, рассматривают эволюцию как непрерывный и постепенный процесс. К ним относятся, в частности, генетики, которые сводят эволюцию к изменению генных частот в популяциях. Пунктуалисты придают большое значение случайным факторам, таким как дрейф генов и крупные мутации. Пунк-туалистская концепция отличается от сальтацио-нистской тем, что переход от вида к виду с ее позиций не отождествляется со скачком в одном поколении, а происходит вследствие накопления мутаций посредством отбора.

Сальтационистские концепции получили широкое распространение в последние десятилетия ХХ века. Некоторые сторонники теории Ч. Дарвина, например, палеонтолог Л.П. Татаринов, убеждены, что допущение ограниченного участия изменений сальтационного характера в эволюционном процессе не является принципиальным отходом от дарвинизма. Ведь такой способ серьезных морфологических перестроек в организме представляется наиболее вероятным. Просто все подобные изменения не обходятся без естественного отбора. Само развитие биологии подводит к выводу о возможном переплетении в ходе эволюции разных процессов. Иными словами, все альтернативные модели видообразования имеют право на существование.

Ключевым ароморфозом в антропогенезе явился бипедализм. Объяснений перехода некоторых третичных приматов к двуногой локомоции в научной литературе встречается великое множество, но все они мало убедительны. Дарвинисты обычно считают бипедализм адаптацией к новым условиям среды. Отсюда столько «экологических» гипотез на этот счет.

Одни авторы, начиная с Ч. Дарвина, в качестве причины называли переселение предков го-минид из тропического леса в саванну, рассмат-

ривая вертикальное положение тела и освобождение рук от локомоторной функции для функции защиты как способ решения проблем, связанных с опасностями существования на открытых пространствах. Другие, подобно Г.Ф. Осборну, объясняли преимущество двуногой локомоции особенностями передвижения по скалам и вообще образом жизни в горах. Третьи подразумевали под новой средой обитания на каком-то этапе эволюции высших приматов, ставших предками человека, водную среду: на морском побережье, или на берегах пресных водоемов. Бипедализм и редукция волосяного покрова во всех «водных» гипотезах трактуются как следствие почти постоянного пребывания приматов в воде во время засухи в саванне с целью добывания пищи, т.е. собирательства с помощью рук.

Можно придумать много гипотез происхождения бипедализма, если исходить из посылки, что здесь имела место адаптация. А если нет? Благодаря достижениям современной биологии выяснилось, что различные преадаптации встречались в истории развития органического мира ничуть не реже адаптаций.

Согласно последним палеоантропологичес-ким и палеоэкологическим данным, древнейшие австралопитеки, передвигавшиеся на двух ногах, жили в тропическом лесу, как их предки и родственники — обезьяны, т. е. приматы с другими типами локомоции. Это оказалось достаточным основанием для распространения новых альтернативных гипотез, не связанных с объяснением происхождения бипедализма как адаптации к природным изменениям, поскольку среда обитания в эпоху первых австралопитеков пока еще оставалась стабильной.

Таким образом, существует лишь одно правдоподобное объяснение феномена бипедализма: появление двуногих приматов было запрограммировано самим ходом эволюционного процесса, его закономерностями, и произошло в результате независимых от внешней среды онтогенетических перестроек, в частности фетализации, о чем свидетельствует и преобразование формы черепа в антропогенезе. Термин «фетализация» (от лат. foetus — зародыш) еще в XX веке широко распространился в эволюционно-биологической литературе. Это явление стали рассматривать в качестве дополнительного механизма эволюции даже дарвинисты, например Р.К. Левонтин.

Концепция антропогенеза, основанная на роли фетализации, была сформулирована сравнительным анатомом Л. Больком [Bolk, 1926]. На заседании Анатомического общества во Фрейбур-ге им был сделан на эту тему специальный док-

лад. Л. Больк видел в появлении прямоходящего человека с большим мозгом и редуцированным волосяным покровом, сохранившего во взрослом состоянии эмбриональные черты других высших приматов, результат замедления развития (ретардации). Определение «человек — это половозрелый зародыш обезьяны» стало исходным пунктом его концепции. Эту концепцию можно назвать автогенетической. Л. Больк не учитывал влияния среды, т.е. экологических факторов, полагая, что биологическая эволюция человека происходила исключительно в силу внутренних, функциональных, причин.

Таким образом, Л. Больк рассмотрел лишь один аспект антропогенеза — физиологический, высказав свое мнение только по поводу происхождения человека как организма. Однако другие ученые, например, палеонтолог Д.Н. Соболев, считали омоложение таксонов (в том числе человека как вида), благодаря обратимости эволюции, обычным явлением в истории органического мира. Основополагающим принципом такого подхода к эволюционному процессу является тождественность законов эмбрионального и филогенетического развития [Соболев, 1924].

Антропогенез является лишь фазой, или направлением, эволюционного процесса. Все зависит от концептуального подхода и от специализации исследователя. Филогенез до Ч. Дарвина, а также нередко и после него, ученые, особенно палеонтологи, понимали как аналог онтогенеза, т.е. как запрограммированный процесс. Ч. Дарвин был первым, кто ввел в теорию эволюции принцип случайности, освободив ее, по мнению многих авторов, от старого груза «телеологических» представлений. Принцип случайности, подразумевающий взгляд на эволюцию как на стохастический процесс (или совокупность стохастических процессов), безусловно, в то время был новшеством.

Однако Ч. Дарвин не создавал теории макроэволюции, он предложил лишь концепцию видообразования, основанную на дивергенции и механизме действия естественного отбора. Таким образом, принцип случайности был им сформулирован лишь по отношению к микроэволюции, закономерности которой в наши дни переносят на весь эволюционный процесс только самые ортодоксальные приверженцы СТЭ, ее популяциони-стской версии (см. выше), в основном исследователи в области генетики популяций. Вместе с тем, Ч. Дарвин не отрицал и явления конвергенции в истории органического мира, а от введенного им в биологию умозрительного понятия естественного отбора впоследствии отказался [Чайковский, 2003].

Естественно, что организмы, не способные жить, вымирают, т.е. элиминируются самим ходом эволюции. Особо удачные вариации, напротив, усиленно размножаются и распространяются, вытесняя менее совершенные формы. Ю.В. Чайковский считает самым удачным для обозначения этого явления термин «расплод». Все сказанное подводит к мысли, что можно построить другую эволюционную теорию, на том же фактическом материале, но на принципах, альтернативных дарвиновским. Таких концепций, в том числе антропогенеза, известно много, однако наиболее обоснованной является теория номогенеза, или эволюции на основе закономерностей, Л.С. Берга.

Сравнив свою теорию с учением Ч. Дарвина, Л.С. Берг выделил десять противоположных принципов обеих концепций. Так, он противопоставил монофилии полифилию, дивергенции конвергенцию, постепенному накоплению мелких изменений «мутационные взрывы». Кроме того, Л.С. Берг считал, что в основе эволюционного процесса лежат не случайные вариации у некоторых индивидов, а закономерности, которые проявляются сразу в многочисленных группах особей на обширных территориях. Причем наследственных вариаций существует не безграничное, а ограниченное число, и идут они не по всем, а только по определенным направлениям. Естественный отбор Л.С. Берг, как и Д.Н. Соболев, не считал фактором прогрессивной эволюции. Он видел в отборе в первую очередь фактор вымирания организмов, придавая ему также консервативное значение -функцию охраны нормы [Берг, 1922].

Эволюцию Л.С. Берг рассматривал как процесс развертывания уже существующих задатков. Он отметил, что появление новых признаков происходит не случайно, а в соответствии с определенными закономерностями. Случайностям в эволюционном процессе нет места. Высшие признаки появляются у низших групп задолго до того, как разовьются у организмов, стоящих выше в системе. Такое филогенетическое ускорение, согласно Л.С. Бергу, можно наблюдать и в антропогенезе. Например, неандертальцу были свойственны некоторые признаки, в частности глубокие полости в коренных зубах и большой объем головного мозга, зашедшие в своем развитии дальше, чем у современного человека. Эти признаки могли развиться в силу внутренних (автономических) причин, независимо от влияния внешней среды.

Интересно, что позднее некоторые антропологи стали склоняться именно к такому взгляду на антропогенез, не следуя дарвиновской парадигме, а опираясь на фактический материал. Так, в результате изучения эволюции локомоторного

аппарата, черепа и мозга гоминид был сделан вывод, что эволюционный процесс определяется больше номогенезом, чем адаптивными механизмами [Groves, 1989].

Почему же теории Л.С. Берга учеными, в том числе антропологами, всегда уделялось значительно меньше внимания, чем теории Ч. Дарвина? Л.С. Берг не имел четких представлений о механизмах эволюционного процесса. Он смог предложить взамен дарвиновской триаде (изменчивость — наследственность — отбор) лишь никому неизвестные имманентные причины прогрессивного развития и пока не выясненную роль ландшафтов в появлении у живущих там организмов неслучайных вариантов изменчивости признаков, в частности определенной формы головы у человека. Тогда как Ч. Дарвин по-своему все же решил проблему факторов эволюции, а значит и антропогенеза (в биологическом аспекте), и такое решение удовлетворило многих. Особенно в связи с развитием популяционной генетики, человека в том числе.

Однако Л.С. Берг и его последователи, возможно, оказались ближе к истине, чем дарвинисты, в вопросах филогении. Схема эволюции организмов Л.С. Берга близка полифилетической модели типа «ржаное поле». Распространенная ранее модель эволюции гоминид типа «дерево» постепенно вытесняется другими: типа «куст», «куст с анастомозами», и даже «сеть», которые не согласуются со стадиальной концепцией антропогенеза. Последняя схема («сеть») представляет вариант полифилии, основанный на принципе «блочности» строения организмов, т.е. подразумевающий происхождение таксонов в результате повторения в ходе эволюции одних и тех же комплексов признаков [Чайковский, 2003].

Заключение

В процессе развития биологии выяснилось, что в эволюции органического мира действительно имели место полифилетическое происхождение таксонов, конвергенция, внезапное видообразование, отсутствие переходных форм, резкая смена флор и фаун. Все это мало согласуется с учением Дарвина. Однако дарвинизм до сих пор считается «работающей» теорией эволюции, а также хорошо зарекомендовавшей себя методологией эволюционно-биологических, в том числе эволюционно-антропологических, исследований. Возможно, новый эволюционный синтез, о необходимости которого в последние десятилетия

высказывались многие биологи, приведет к формированию другой методологической платформы. Но пока ее нет, Ч. Дарвин может по-прежнему считаться основоположником современной эволюционной антропологии.

Библиография

Анучин Д.Н. Антропоморфные обезьяны и низшие типы человечества // Природа. 1874. Кн. 1. С. 185-280. Анучин Д.Н. Азия, как прародина и учительница человечества, ее настоящее и будущее // Новый Восток. 1922. Кн. 1. С. 232-250.

Берг Л.С. Номогенез, или эволюция на основе закономерностей. Пг., 1922.

Бэр K.M. Место человека в природе или какое положение занимает человек в отношении ко всей остальной природе? // Натуралист. 1865. Т. 2, № 24. С. 431-434. Мечников И.И. Этюды о природе человека. М.: Научное слово, 1904.

Соболев Д. Начала исторической биогенетики. Харьков, 1924.

Чайковский Ю.В. Эволюция. М.: Центр системных исследований, 2003.

Шмальгаузен И.И. Пути и закономерности эволюционного процесса. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1939. Bolk L. Das Problem der Menschwerdung. Fortrag auf der 25. Versammlung der anatomischen Gesellschaft zu Freiburg. Jena, 1926.

Darwin Ch. Charles Darwins notebooks, 1836-1844: Geology, transmutation of species, methaphysical enquiries: Eds. PH. Barrett et al. Cambridge etc.: Cambridge Univ. Press, 1987.

Groves C.P. A Theory of human and primate Evolution. Oxford: Clarendon press, 1989.

Huxley J. Evolution. The Modern Synthesis. New York; London: Harper’s and Brothers Publishers, 1942.

Контактная информация:

Козлова М.С. 101000, Москва. Златоустинский Б. пер. д. 3а, кв. 6. E-mail: [email protected]

HUMAN EVOLUTION. HISTORY AND THEORY

M.S. Kozlova

SI Vavilov Institute of the History of Science and Technology, RAS, Moscow

It is possible to distinguish three main approaches to the origin of man in the 19th century: origin of intellectual species (universal evolutionism), origin of species (anthropology, biological evolutionism), origin of social species and tool-makers (labour anthropogenesis theory). In the 20th century another point of view was formulated: human evolution problems in the context of evolutionary ecology (anthropoecology) or global ecology -man in the context of biosphere problem (biospherology, global evolutionism). At present palaeoanthropologists deal with the origin of human species. Evolutionary anthropology is based on fossil and recent facts and develops towards impartial and general anthropogenesis theory. It is general science in comparison with palaeoanthropology. Ch. Darwin’s book «The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex» (1871) started the development of evolutionary anthropology as a science. E. Haeckel’s, Th. Huxley’s, K. Fogt’s studies were important too. From the middle of the 19th century natural selection is reputed as the cause of evolution and anthropogenesis. Because of new palaeoanthropological data, the «tree» model of hominid evolution (E. Haeckel’s tradition) was replaced by «bush» and «net» models. Some modern anthropologists who studied evolutionary locomotor anatomy, skull and brain evolution agreed to L. S. Berg’s nomogenetic theory. According to L.S. Berg’s opinion, the evolution is based on the regularity. However, L.S. Berg’s idea of evolutionary causes was groundless. Darwinism is based on the «triad»: «modification -heredity — natural selection», which is true until now. It is an acknowledged theory and useful methodology of evolutionary biology and evolutionary anthropology.

Key words: adaptation, darwinism, evolutionary anthropology, human evolution, monophyly, natural selection, polyphyly

Схема антропогенных и природных факторов, контролирующих отдельные …

Контекст 1

… разделить маршрут макропластического мусора через речную систему (или ее заданную часть, например, водосборный бассейн или участок реки) на пять этапов : (1) ввод, (2) транспортировка, (3) хранение, (4) ремобилизация и (5) вывод (рисунок 1). Затем мы назначаем естественный или антропогенный контроль конкретным фазам пути макропластики (рис. 2). Используя эту систематизацию, мы демонстрируем изменения в основных элементах управления между различными фазами макропластического маршрута: фаза 1 (поступление макропластика) в основном контролируется антропогенными факторами, фазы 2-4 — естественными, а фаза 5 (выход) — обоими типами. факторов (рисунки 1-2)….

Контекст 2

… ключевые факторы, контролирующие накопление и ремобилизацию макропласта, связаны с естественными характеристиками речных систем (особенно речным стоком и морфологией долин) и их антропогенными модификациями. Тип и количество этих элементов управления изменяются вдоль различных пространственных единиц речной системы, а факторы управления, действующие в более крупных единицах (например, водосбор), дополнительно влияют на факторы управления, действующие в более мелких единицах (например, достичь) (Рисунок 2). Предлагаемая модель представляет собой общую качественную схему, которая может быть количественно развита в будущих работах на основе большего количества тематических исследований. …

Контекст 3

… разделите маршрут макропластических обломков через речную систему (или ее заданную часть, например, подпочвенный бассейн или участок реки) на пять этапов: (1) ввод, (2) транспортировка , (3) хранение, (4) ремобилизация и (5) выход (рисунок 1). Затем мы назначаем естественный или антропогенный контроль конкретным фазам пути макропластики (рис. 2).Используя эту систематизацию, мы демонстрируем изменение основных элементов управления между различными фазами макропластического маршрута: фаза 1 (поступление макропластика) в основном контролируется антропогенными факторами, фазы 2-4 — естественными, а фаза 5 (выход) — обоими типами. факторов (рисунки 1-2). …

Контекст 4

… ключевые факторы, контролирующие накопление и ремобилизацию макропласта, связаны с естественными характеристиками речных систем (особенно речным стоком и морфологией долин) и их антропогенными модификациями.Типы и количество этих элементов управления изменяются в разных пространственных единицах речной системы, а факторы управления, действующие в более крупных единицах (например, водосбор), дополнительно влияют на те, которые действуют в более мелких единицах (например, в пределах досягаемости) (Рисунок 2). Предлагаемая модель представляет собой общую качественную схему, которая может быть количественно развита в будущих работах на основе большего количества тематических исследований. …

Контекст 5

… разделить маршрут макропластического мусора через речную систему (или ее заданную часть, например.g., подпочвенный бассейн или участок реки) на пять этапов: (1) ввод, (2) транспортировка, (3) хранение, (4) ремобилизация и (5) вывод (Рисунок 1). Затем мы назначаем естественный или антропогенный контроль конкретным фазам пути макропластики (рис. 2). Используя эту систематизацию, мы демонстрируем изменение основных элементов управления между различными фазами макропластического маршрута: фаза 1 (поступление макропластика) в основном контролируется антропогенными факторами, фазы 2-4 — естественными, а фаза 5 (выход) — обоими типами. факторов (рисунки 1-2)….

Контекст 6

… ключевые факторы, контролирующие накопление и ремобилизацию макропласта, связаны с естественными характеристиками речных систем (особенно речным стоком и морфологией долин) и их антропогенными модификациями. Типы и количество этих элементов управления изменяются в разных пространственных единицах речной системы, а факторы управления, действующие в более крупных единицах (например, водосбор), дополнительно влияют на те, которые действуют в более мелких единицах (например, в пределах досягаемости) (Рисунок 2).Предлагаемая модель представляет собой общую качественную схему, которая может быть количественно развита в будущих работах на основе большего количества тематических исследований. …

Влияние физических характеристик окружающей среды и антропогенных факторов на положение и структуру зоны контакта между двумя хромосомными расами домовой мыши на острове Мадейра (Северная Атлантика, Португалия) по JSTOR

Цель. Целью данного исследования было выяснить, влияют ли характеристики окружающей среды (физические факторы окружающей среды и влияние человека на ландшафт) на положение и структуру зоны контакта между двумя хромосомными расами домовой мыши (Mus musculus domesticus Rutty 1712 ) с острова Мадейра. Расположение Западная часть Мадейры, вулканического острова в Северной Атлантике. Методы Образцы мышей отбирали вдоль южного / северо-западного разреза после главной дороги в измененных человеком средах обитания на открытом воздухе. Кариотипы мышей определяли методом дрожжевых клеток костного мозга. Места отлова были охарактеризованы с точки зрения их физических характеристик (высота, температура, осадки и тип почвы) и среды обитания (использование ландшафта человеком и занятость). Также были проанализированы демографические параметры популяций мышей, основанные на методах отлова с удалением (относительная численность, соотношение полов, соотношение молодых особей и коэффициент фертильности самок), а также размер тела (вес и длина).Результаты. Четыре хромосомные зоны были идентифицированы на основе частоты двух диагностических перестроек (Rb (6,7) у расы E. Calheta и Rb (7,15) у расы A. Cruz). E. Calheta присутствовала в двух самых южных зонах, за которыми следовала зона контакта, характеризующаяся наличием двух межрасовых гибридов и совместным появлением мышей, принадлежащих к двум расам. Самую северную часть трансекты занимал А. Круз. Различия в особенностях окружающей среды привели нас к разделению трансекты на две части.Для южной части характерны более низкая высота над уровнем моря и осадки, более мягкая температура, лучшее качество почвы, поддерживающей овощные культуры и виноградники, а также более многочисленные и равномерно распределенные среды обитания человека. В этой южной части обитают мыши E. Calheta. Северо-западная часть имеет характеристики, противоположные описанным выше с зерновыми культурами в качестве основной возделываемой культуры, и включает зону контакта, а также зону проживания мышей A. Cruz. Демографические параметры, оцениваемые в этом исследовании, существенно не различались между хромосомными зонами.Основные выводы В этом экологическом обзоре подчеркиваются различия в климатических и почвенных особенностях, которые сформировали сельскохозяйственную деятельность людей, способствуя дифференциации их пространственного развития и, следовательно, структуре потенциальных мест обитания мышей. Результаты интерпретируются в рамках модели «источник-сток» динамики популяции, в соответствии с которой Э. Кальета может выступать в качестве источника, а области, где расположены Э. Круз и контактная зона, могут выступать в качестве стока. Наше исследование предполагает, что на положение и хромосомный состав контактной зоны влияет человеческий компонент, лежащий в основе более широких характеристик окружающей среды.Подобные характеристики, скорее всего, присутствовали во время исторического поселения на Мадейре. Возможно, они способствовали независимому расхождению двух рас и влияли на динамику зоны контакта.

Темы биогеографии, экологии и биоразнообразия приобрели поистине глобальный характер. важность. Признавая это повышенное значение, объем журнала биогеографии и родственных ей публикаций, Global Ecology и Биогеография, разнообразие и распространение, продолжают разрабатываться под руководством доктора Роберта Уиттакера и доктора Дэвида Ричардсона соответственно, действуя в команде с профессором Филипом Стоттом, редактором журнала биогеографии. Все три журнала имеют широкий охват — от «расширенного глобальное потепление »к распространению гадоидных рыб, от разнообразия беспозвоночных в тропических влажных лесах к индивидуалистической реакции видов — так что все могут быть рассмотрены ключевые биогеографические и экологические вопросы современности. Темы включают «что такое естественность?», Дебаты по философии и методам, последствия фрагментации экосистемы, влияние антропогенных изменений, а также экологическое и экономическое значение биоразнообразия.Все систематические группы также охвачены, от теории к практике, от растений до животных. Журнал биогеографии — важная книга для всех экологов, биогеографы, экологи, биологи, ботаники и зоологи. JSTOR предоставляет цифровой архив печатной версии журнала Journal of Биогеография. Электронная версия журнала биогеографии доступно на http://www.interscience.wiley.com. Авторизованные пользователи могут иметь доступ к полному тексту статей на этом сайте.

Wiley — глобальный поставщик контента и решений для рабочих процессов с поддержкой контента в областях научных, технических, медицинских и научных исследований; профессиональное развитие; и образование. Наши основные предприятия выпускают научные, технические, медицинские и научные журналы, справочники, книги, услуги баз данных и рекламу; профессиональные книги, продукты по подписке, услуги по сертификации и обучению и онлайн-приложения; образовательный контент и услуги, включая интегрированные онлайн-ресурсы для преподавания и обучения для студентов и аспирантов, а также для учащихся на протяжении всей жизни.Основанная в 1807 году компания John Wiley & Sons, Inc. уже более 200 лет является ценным источником информации и понимания, помогая людям во всем мире удовлетворять свои потребности и воплощать в жизнь их чаяния. Wiley опубликовал работы более 450 лауреатов Нобелевской премии во всех категориях: литература, экономика, физиология и медицина, физика, химия и мир. Wiley поддерживает партнерские отношения со многими ведущими мировыми обществами и ежегодно издает более 1500 рецензируемых журналов и более 1500 новых книг в печатном виде и в Интернете, а также базы данных, основные справочные материалы и лабораторные протоколы по предметам STMS.Благодаря растущему предложению открытого доступа, Wiley стремится к максимально широкому распространению и доступу к публикуемому нами контенту и поддерживает все устойчивые модели доступа. Наша онлайн-платформа, Wiley Online Library (wileyonlinelibrary.com), является одной из самых обширных в мире междисциплинарных коллекций онлайн-ресурсов, охватывающих жизнь, здоровье, социальные и физические науки и гуманитарные науки.

Филогеография Begonia luzhaiensis предполагает как природные, так и антропогенные причины отмеченной генетической структуры популяции | Ботанические исследования

An Z-S, Kutzbach JE, Prell WL, Porter SC (2001) Эволюция азиатских муссонов и поэтапное поднятие Гималайско-Тибетского плато со времен позднего миоцена. Nature 411 (6833): 62–66. https://doi.org/10.1038/35075035

CAS Статья Google ученый

Antao T, Lopes A, Lopes RJ, Beja-Pereira A, Luikart G (2008) LOSITAN: рабочий стол для обнаружения молекулярной адаптации на основе F _st — метод выброса. BMC Bioinformatics 9: e323. https://doi.org/10.1186/1471-2105-9-323

CAS Статья Google ученый

Beaumont MA, Nichols RA (1996) Оценка локусов для использования в генетическом анализе структуры популяции.Proc R Soc B Biol Sci 263 (1377): 1619–1626. https://doi.org/10.1098/rspb.1996.0237

Артикул Google ученый

org/ScholarlyArticle»>

Беккер Э.И., Карабанов Д.П., Галимов Ю.Р., Хааг ЧР, Неретина Т.В., Котов А.А. (2018) Филогеография Daphnia magna Straus (Crustacea: Cladocera) в Северной Евразии: свидетельства глубокого продольного раскола между митохондриальными линиями. PLoS ONE 13 (3): e0194045. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0194045

CAS PubMed PubMed Central Статья Google ученый

Buhay JE, Crandall KA, Posada D (2009) Филогеографический анализ вложенной клады для генетики сохранения.В: Rizzoli A, Vernesi C, Bertorelle G, Hauffe HC, Bruford MW (ред.) Популяционная генетика для сохранения животных. Издательство Кембриджского университета, Кембридж, стр. 80–103. https://doi.org/10.1017/CBO9780511626920.005

Google ученый

org/ScholarlyArticle»>

Цао Дж.Х., Юань Д.-Х, Тонг L-Q, Маллик А., Ян Х., Хуанг Ф. (2015) Обзор карстовой экосистемы в Юго-Западном Китае: текущее состояние и будущее управление. J Resour Ecol 6 (4): 247–256. https://doi.org/10.5814 / j.issn.1674-764x.2015.04.008

Артикул Google ученый

Chan YM, Tnah LH, Lee SL, Bhassu S, Lee CT, Chua LSL (2018) Ограниченное расселение и географические барьеры вызывают дифференциацию и структурирование популяции Begonia maxwelliana как в большом, так и в малом масштабе. Завод Ecol Divers 11 (1): 69–83. https://doi.org/10.1080/17550874.2018.1471625

Артикул Google ученый

Chen W-H, Radbouchoom S, Nguyen HQ, Nguyen HT, Nguyen KS, Shui Y-M (2018) Семь новых видов Begonia (Begoniaceae) в Северном Вьетнаме и Южном Китае. Фитоключи 94: 65–85. https://doi.org/10.3897/phytokeys.94.23248

Артикул Google ученый

Chikhi L, Sousa VC, Luisi P, Goossens B, Beaumont MA (2010) Смешанное влияние структуры популяции, генетического разнообразия и схемы выборки на обнаружение и количественную оценку изменений размера популяции. Генетика 186 (3): 983–995. https://doi.org/10.1534/genetics.110.118661

PubMed PubMed Central Статья Google ученый

Chung K-F, Leong W-C, Rubite RR, Repin R, Kiew R, Liu Y, Peng C-I (2014) Филогенетический анализ Begonia sect. Coelocentrum и родственные ему виды известняка в Китае проливают свет на эволюцию китайско-вьетнамской карстовой флоры. Бот Стад 55: e1. https://doi.org/10.1186/1999-3110-55-1

Артикул Google ученый

Clement M, Posada D, Crandall KA (2000) TCS: компьютерная программа для оценки генеалогии генов. Мол Экол 9 (10): 1657–1659. https://doi.org/10.1046/j.1365-294x.2000.01020.x

CAS PubMed Статья Google ученый

Clements R, Sodhi NS, Schilthuizen M, Ng PKL (2006) Известняковые карсты Юго-Восточной Азии: ковчеги биоразнообразия, находящиеся под угрозой.BioScience 56 (9): 733–742. https://doi.org/10.1641/0006-3568(2006)56%5b707:WTFA%5d2.0.CO;2

Артикул Google ученый

Приходит HP, Tribsch A, Bittkau C (2008) Видообразование растений во флорах континентальных островов на примере Nigella в Эгейском архипелаге. Philos Trans R Soc B 363 (1506): 3083–3096. https://doi.org/10.1098/rstb.2008.0063

Артикул Google ученый

Cui W-H, Guan K-Y (2013) Разнообразие окраски листьев китайских бегоний.Pl Divers Resour 35 (2): 119–127. https://doi.org/10.7677/ynzwyj201312118

Артикул Google ученый

Day M, Urich P (2000) Оценка охраняемых карстовых ландшафтов в Юго-Восточной Азии. Cave Karst Sci 27 (2): 61–70

Google ученый

de Lange A, Bouman F (1999a) Микроморфология семян рода Begonia в Африке: таксономические и экологические последствия. In de Wilde JJFE (ed) Исследования в Бегониевых III Вагенингенском сельскохозяйственном университете 91–94. С. 1–82

де Ланге А., Боуман Ф. (1999b) Микроморфология семян неотропических бегоний. Вклад Смитсоновского института в ботанику 90: 1–49

Статья Google ученый

Demesure B, Sodzi N, Petit RJ (1995) Набор универсальных праймеров для амплификации полиморфных некодирующих участков митохондриальной и хлоропластной ДНК у растений.Мол Экол 4 (1): 129–131. https://doi.org/10.1111/j.1365-294X.1995.tb00201.x

CAS PubMed Статья Google ученый

Девитт А., Твайфорд А.Д., Томас Д.К., Киднер Калифорния, Хьюленбрук Дж. В. (2011) Происхождение разнообразия в бегонии : динамизм генома, популяционные процессы и филогенетические паттерны. В: Grillo O, Venora G (eds) Динамические процессы биоразнообразия — тематические исследования эволюции и пространственного распределения.Издатель InTech Open Access, Англия, стр. 27–52

Google ученый

Драммонд AJ, Suchard MA, Xie D, Rambaut A (2012) Байесовская филогенетика с BEAUti и BEAST 1.7. Mol Biol Evol 29 (8): 1969–1973. https://doi.org/10.1093/molbev/mss075

CAS PubMed PubMed Central Статья Google ученый

Earl DA, vonHoldt BM (2012) STRUCTURE HARVESTER: веб-сайт и программа для визуализации выходных данных STRUCTURE и реализации метода Эванно. Conserv Genet Resour 4 (2): 359–361. https://doi.org/10.1007/s12686-011-9548-7

Артикул Google ученый

Edgar RC (2004) MUSCLE: множественное выравнивание последовательностей с высокой точностью и высокой пропускной способностью. Nucleic Acids Res 32 (5): 1792–1797. https://doi.org/10.1093/nar/gkh440

CAS PubMed PubMed Central Статья Google ученый

Ersts PJ (2011) Генератор матрицы географических расстояний (версия 1.2.3). Американский музей естественной истории, Центр биоразнообразия и сохранения. http://biodiversityinformatics.amnh.org/open_source/gdmg. По состоянию на 31 мая 2018 г.

org/ScholarlyArticle»>

Evanno G, Regnaut S, Goudet J (2005) Определение количества групп лиц с помощью программного обеспечения СТРУКТУРА: исследование с помощью моделирования. Мол Экол 14 (8): 2611–2620. https://doi.org/10.1111/j.1365-294X.2005.02553.x

CAS Статья PubMed Google ученый

Excoffier L, Lischer HEL (2010) Arlequin Suite ver 3.5: новая серия программ для выполнения популяционного генетического анализа под Linux и Windows. Мол Экол Ресур 10 (3): 564–567. https://doi.org/10.1111/j.1755-0998.2010.02847.x

PubMed Статья Google ученый

Форд Д., Вильямс П. (2007) Карстовая гидрогеология и геоморфология. Wiley, Чичестер

Google ученый

org/ScholarlyArticle»>

Fouquet A, Gilles A, Vences M, Marty C, Blanc M, Gemmell NJ (2007) Недооценка видового богатства неотропических лягушек, выявленная с помощью анализа мтДНК.PLoS ONE 2 (10): e1109. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0001109

CAS PubMed PubMed Central Статья Google ученый

Fu YX (1997) Статистические тесты нейтральности мутаций против роста популяции, автостопа и фонового отбора. Генетика 147 (2): 915–925

CAS PubMed PubMed Central Google ученый

Gao Y, Ai B, Kong H, Kang M, Huang H (2015) Географическая картина изоляции и диверсификации на островах карстовой среды обитания: тематическое исследование в комплексе Primulina eburnea . Журнал Биогеогр 42 (11): 2131–2144. https://doi.org/10.1111/jbi.12576

Артикул Google ученый

Gittenberger E (1991) А как насчет неадаптивного излучения? Biol J Linn Soc 43: 263–272

Статья Google ученый

Goudet J (2001) FSTAT, программа для оценки и тестирования генетического разнообразия и индексов фиксации (версия 2.9.3). Университет Лозанны, Лозанна

Google ученый

Graur D, Li W-H (2000) Основы молекулярной эволюции, 2-е изд.Sinauer Associates, Сандерленд

Google ученый

org/Book»>

Gu C-Z, Peng C-I, Turland NJ (2007) Begoniaceae. В: Wu Z-Y, Raven PH, Hong D-Y (eds) Flora of China, vol 13. Science Press и Ботанический сад Миссури, Пекин и Сент-Луис, стр. 153–207

Google ученый

Heller R, Chikhi L, Siegismund HR (2013) Смешивающий эффект структуры населения на байесовские выводы графика демографической истории.PLoS ONE 8 (5): e62992. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0062992

CAS PubMed PubMed Central Статья Google ученый

Hou M-F, López-Pujol J, Qin H-N, Wang L-S, Liu Y (2010) Схема распространения и приоритеты сохранения сосудистых растений в Южном Китае: провинция Гуанси в качестве примера. Bot Stud 51 (3): 377–386

Google ученый

org/ScholarlyArticle»>

Huang Y-S, Xu W-B, Ye X-X, Liu Y (2010) Chirita luzhaiensis , новый вид Gesneriaceae из известняковых районов в Гуанси, Китай.J Trop Subtrop Bot 18 (2): 137–139

Google ученый

Hughes AC (2017) Понимание движущих сил утраты биоразнообразия в Юго-Восточной Азии. Экосфера 8 (1): e01624. https://doi.org/10.1002/ecs2.1624

Артикул Google ученый

Hughes M, Hollingsworth PM (2008) Генетическая дивергенция популяций соответствует моделям биоразнообразия на уровне видов в большом роде Begonia .Мол Экол 17 (11): 2643–2651. https://doi.org/10.1111/j.1365-294X.2008.03788.x

CAS PubMed Статья Google ученый

org/ScholarlyArticle»>

Jakobsson M, Rosenberg NA (2007) CLUMPP: программа сопоставления и перестановки кластеров для работы с переключением меток и мультимодальностью в анализе структуры популяции. Биоинформатика 23 (14): 1801–1806. https://doi.org/10.1093/bioinformatics/btm233

CAS PubMed Статья Google ученый

Цзя Л., Ву Р. (1959) Ископаемое основание черепа человека позднего палеолита из Чилиншаня, округ Лейпин, Гуанси, Китай.Palaeovertebrata et Paleoanthropologia 1 (1): 16–18

Google ученый

Ноулз Л.Л. (2008) Почему метод, который не дает результатов, продолжает использоваться? Evolution 62 (11): 2713–2717. https://doi.org/10.1111/j.1558-5646.2008.00481.x

PubMed Статья Google ученый

org/ScholarlyArticle»>

Kopperud C, Einset JW (1995) Выделение ДНК из листьев бегонии . Plant Mol Biol Rep 13 (2): 129–130.https://doi.org/10.1007/BF02668783

CAS Статья Google ученый

Козак К.Х., Вайсрок Д.В., Ларсон А. (2006) Быстрое накопление ветвей в неадаптивной радиации: филогенетический анализ темпов диверсификации лесных саламандр восточной части Северной Америки (Plethodontidae: Plethodon ). Proc R Soc B Biol Sci 273 (1586): 539–546. https://doi.org/10.1098/rspb.2005.3326

CAS Статья Google ученый

Ku T-C (1999) Begoniaceae.В Ku T-C (ред.) Flora Reipublicae Popularis Sinicae. Vol. 52 (1). Science Press, Пекин. стр. 126–269

org/ScholarlyArticle»>

Laurance WF (2007) Уничтожение лесов в тропической Азии. Curr Sci India 93 (11): 1544–1550

Google ученый

Lee C, Wen J (2004) Филогения Panax с использованием хлоропластов trn C- trn D межгенной области и использование trn C- trn D в межвидовых исследованиях растений.Mol Phylogenet Evol 31 (3): 894–903. https://doi.org/10.1016/j.ympev.2003.10.009

CAS PubMed Статья Google ученый

Li D, Wang W, Tian F, Liao W., Bae CJ (2014) Самый старый колотильщик из коры ткани на юге Китая (Дингмо, бассейн Бубин, Гуанси). Quatern Int 354: 184–189. https://doi.org/10.1016/j.quaint.2014.06.062

Артикул Google ученый

org/ScholarlyArticle»>

Li C, Yang LH, Tian DK, Chen Y, Wu RJ, Fu NF (2016) Begonia leipingensis (Begoniaceae), новый сложнолистный вид с уникальным рисунком черешков из Гуанси, Китай.Фитотакса 244 (1): 45–56. https://doi.org/10.11646/phytotaxa.244.1.3

Артикул Google ученый

Li C, Chen J-L, Li Y-Y, Tian D-K (2018) Генетическое разнообразие Begonia versicolor (Begoniaceae), узкого эндемичного вида на юге Юньнани в Китае. Тайвань 63 (1): 49–53. https://doi.org/10.6165/tai.2018.63.49

Артикул Google ученый

Liang KM, Lin ZF, Liu N, Zhang QM, Wang J, Wang ZF, Guan LL (2010) Характеристики адаптированных к солнцу и тени популяций исчезающих растений Primulina tabacum Hance. Photosynthetica 48 (4): 494–506. https://doi.org/10.1007/s11099-010-0066-8

CAS Статья Google ученый

Librado P, Rozas J (2009) DnaSP v5: программа для всестороннего анализа данных полиморфизма ДНК. Биоинформатика 25 (11): 1451–1452. https://doi.org/10.1093/bioinformatics/btp187

CAS PubMed PubMed Central Статья Google ученый

Liu J-R (1997) История развития геоморфологии тропического карста Гуанси и ее последовательностей.Carsologica Sin 16 (4): 332–345

Google ученый

Лю Дж-Р, Хуанг Г.-Б., Хуанг X-Л, Лян И-К (2001) Обсуждение эволюции различных типов региональной тропической формы рельефа в Гуанси. Carsologica Sin 20 (4): 247–252

Google ученый

Мэддисон В.П., Мэддисон Д.Р. (2018) Мескит: модульная система для эволюционного анализа. Версия 3:40

Google ученый

Matolweni LO, Balkwill K, McLellan T (2000) Генетическое разнообразие и поток генов у морфологически изменчивых редких эндемиков Begonia dregei и Begonia homonyma (Begoniaceae).Am J Bot 87 (3): 431–439. https://doi.org/10.2307/2656639

CAS PubMed Статья Google ученый

Мазет О., Родригес В., Чихи Л. (2015) Демографический вывод с использованием генетических данных от одного человека: отделение вариации размера популяции от структуры популяции. Theor Popul Biol 104: 46–58. https://doi.org/10.1016/j.tpb.2015.06.003

PubMed Статья Google ученый

Mazet O, Rodriguez W, Grusea S, Boitard S, Chikhi L (2016) О важности структурирования: мгновенные темпы слияния и уроки эволюции человека для вывода о размере популяции предков? Наследственность 116 (4): 362–371.https://doi.org/10.1038/hdy.2015.104

CAS PubMed Статья Google ученый

Монро А.К., Быстрякова Н., Фу Л., Вэнь Ф., Вэй Ю. (2018) Открытие разнообразной пещерной флоры Китая. PLoS ONE 13 (2): e01

. https://doi.org/10.1371/journal.pone.01

CAS PubMed PubMed Central Статья Google ученый

Moonlight PW, Ardi WH, Padilla LA, Chung KF, Fuller D, Girmansyah D, Hollands R, Jara-Muñoz A, Kiew R, Leong WC, Liu Y, Mahardika A, Marasinghe LDK, O’Connor M, Peng CI, Pérez ÁJ, Phutthai T, Pullan M, Rajbhandary S, Reynel C, Rubite RR, Sang J, Scherberich D, Shui YM, Tebbitt MC, Wilson HP, Zaini NH, Hughes M (2018) Разделение и покорение самых быстрорастущих род: к естественной секционной классификации мега-разнообразного рода Begonia (Begoniaceae).Таксон 67 (2): 267–323. https://doi.org/10.12705/672.3

Артикул Google ученый

Nakamura K, Kokubugata G, Rubite RR, Huang CJ, Kono Y, Yang HA, Lopez-Feliciano A, Labuguen ML, Yokota M, Peng CI (2014) In situ выживание ледников на северной границе тропических островная Азия с помощью низинного травянистого растения Begonia fenicis (Begoniaceae). Бот Дж. Линн Соц 174 (3): 305–325. https://doi.org/10.1111/boj.12138

Артикул Google ученый

Nei M, Chakravarti A, Tateno Y (1977) Среднее значение и дисперсия F _ST в конечном числе не полностью изолированных популяций.Theor Popul Biol. 11 (3): 291–306. https://doi.org/10.1016/0040-5809(77)

-2

CAS PubMed Статья Google ученый

Nekola JC (1999) Палеорефугия и неорефугия: влияние истории колонизации на структуру и процесс сообщества. Экология 80 (8): 2459–2473. https://doi.org/10.1890/0012-9658(1999)080%5b2459:PANTIO%5d2.0.CO;2

Артикул Google ученый

Оксанен Дж., Гийом Б.Ф., Киндт Р., Лежандр П., О’Хара Р.Г., Симпсон Г.Л., Солимос П., Генри М., Стивенс Х., Вагнер Х. (2010) Веган: пакет экологических материалов для сообщества.Версия пакета R 1.17-0

Палмер А.Н. (1991) Происхождение и морфология известняковых пещер. Geol Soc Am Bull 103 (1): 1–21. https://doi.org/10.1130/0016-7606(1991)103%3c0001:Oamolc%3e2.3.Co;2

Артикул Google ученый

Peakall R, Smouse PE (2012) GenAIEx 6.5: генетический анализ в Excel. Программное обеспечение популяционной генетики для обучения и исследований — обновление. Биоинформатика 28 (19): 2537–2539. https://doi.org/10.1093 / биоинформатика / bts460

CAS PubMed PubMed Central Статья Google ученый

Peng C-I, Kuo S-M, Yang H-A, Leong W-C, Liu Y, Nguyen TH, Kono Y, Chung K-F (2014) Два новых вида Begonia sect. Coelocentrum , B. guixiensis и B. longa , из китайско-вьетнамских карстов известняка. Бот Стад 55: e52. https://doi.org/10.1186/s40529-014-0052-8

Артикул Google ученый

Peng C-I, Lin C-W, Yang H-A, Kono Y, Nguyen HQ (2015a) Шесть новых видов Begonia (Begoniaceae) из известняковых районов Северного Вьетнама.Бот Стад 56: e9. https://doi.org/10.1186/s40529-015-0089-3

Артикул Google ученый

Peng CI, Yang HA, Kono Y, Jung MJ, Nguyen TH (2015b) Четыре новых вида Begonia (Begoniaceae) из Вьетнама: B. abbreviata , B. calciphila , B. sphenantheroides и B. tamdaoensis . Фитотакса 222 (2): 83–99. https://doi.org/10.11646/phytotaxa.222.2.1

Артикул Google ученый

Posada D (2008) jModelTest: усреднение филогенетической модели.Mol Biol Evol 25 (7): 1253–1256. https://doi.org/10.1093/molbev/msn083

CAS PubMed Статья PubMed Central Google ученый

Posada D, Crandall KA, Templeton AR (2000) GeoDis: программа для кладистического вложенного анализа географического распределения генетических гаплотипов. Мол Экол 9 (4): 487–488. https://doi.org/10.1046/j.1365-294x.2000.00887.x

CAS PubMed Статья Google ученый

Поулсон Т.Л., Белый ВБ (1969) Пещерная среда.Наука 165 (3897): 971–981

CAS PubMed Статья Google ученый

Притчард Дж. К., Стивенс М., Доннелли П. (2000) Вывод структуры популяции с использованием данных мультилокусного генотипа. Генетика 155 (2): 945–959

CAS PubMed PubMed Central Google ученый

Qin H-N, Liu Y (eds) (2010) Контрольный список сосудистых растений провинции Гуанси. Science Press, Пекин

Google ученый

Цинь Х, Ян И, Донг С, Хе Цюй, Цзя Й, Чжао Л., Ю С, Лю Х, Лю Б., Янь И, Сян Дж, Ся Н, Пэн Х, Ли З, Чжан З, Хэ X, Yin L, Lin Y, Liu Q, Hou Y, Liu Y, Liu Q, Cao W, Li J, Chen S, Jin X, Gao T, Chen W, Ma H, Geng Y, Jin X, Chang C, Jiang H, Cai L, Zang C, Wu J, Ye J, Lai Y, Liu B, Lin Q, Xue N (2017a) Список находящихся под угрозой исчезновения видов высших растений Китая.Наука о биоразнообразии 25 (7): 696–744. https://doi.org/10.17520/biods.2017144

Артикул Google ученый

Qin Y-H, Liang Y-Y, Xu W-B, Lin C-W, Peng C-I (2017b) Begonia ufoides (раздел Coelocentrum , Begoniaceae), новый вид из известняковых районов в центральной части Гуанси, Китай. Китай. Phytotaxa 316 (3): 279–284

Статья Google ученый

Rambaut A, Drummond AJ, Xie D, Baele G, Suchard MA (2018) Апостериорное обобщение в байесовской филогенетике с использованием Tracer 1.7. Syst Biol 67 (5): 901–904. https://doi.org/10.1093/sysbio/syy032

CAS PubMed PubMed Central Статья Google ученый

Ren H, Zhang QM, Wang ZF, Guo QF, Wang J, Liu N, Liang KM (2010) Сохранение и возможное повторное интродукция исчезающего растения на основе анализа экологии сообщества: тематическое исследование Primulina tabacum Hance в Китае. Биология растений, 25 (1): 43–50. https://doi.org/10.1111/j.1442-1984.2009.00261.x

Артикул Google ученый

Rousset F (2008) GENEPOP’007: полная повторная реализация программного обеспечения GENEPOP для Windows и Linux. Мол Экол Ресур 8 (1): 103–106. https://doi.org/10.1111/j.1471-8286.2007.01931.x

PubMed Статья Google ученый

Rundell RJ, Price TD (2009) Адаптивная радиация, неадаптивная радиация, экологическое видообразование и неэкологическое видообразование.Тенденции Ecol Evol 24 (7): 394–399. https://doi.org/10.1016/j.tree.2009.02.007

PubMed Статья Google ученый

Sanderson MJ, Wojciechowski MF (1996) Темпы диверсификации клады бобовых культур умеренного пояса: существует ли «так много видов» астрагалов (Fabaceae)? Am J Bot 83 (11): 1488–1502. https://doi.org/10.1002/j.1537-2197.1996.tb13942.x

Артикул Google ученый

Санг В., Ма К., Аксмахер Дж. К. (2011) Обеспечение будущего для ресурсов диких растений Китая.Биология 61 (9): 720–725. https://doi.org/10.1525/bio.2011.61.9.11

Артикул Google ученый

Сантос А.Д., Каррихо Т.Ф., Канселло Е.М., Кастро ACMCE (2017) Филогеография Nasutitermes corniger (Isoptera: Termitidae) в Неотропическом регионе. BMC Evol Biol 17: e230. https://doi.org/10.1186/s12862-017-1079-8

Артикул Google ученый

Schneider S, Excoffier L (1999) Оценка прошлых демографических параметров по распределению парных различий, когда частота мутаций очень высока между сайтами: приложение к митохондриальной ДНК человека.Генетика 152 (3): 1079–1089

CAS PubMed PubMed Central Google ученый

Sgarlata GM, Salmona J, Aleixo-Pais I, Rakotonanahary A, Sousa AP, Kun-Rodrigues C, Ralantoharijaona T, Jan F, Zaranaina R, Rasolondraibe E, Zaonarivelo JR, Andriahhiolinirina NV, 2018) дифференциация и демографическая история северного рыжего мышиного лемура ( Microcebus tavaratra ) на фрагментированном ландшафте на севере Мадагаскара.Int J Primatol 39 (1): 65–89. https://doi.org/10.1534/genetics.110.118661

Артикул Google ученый

Sheue C-R, Pao S-H, Chien L-F, Chesson P, Peng C-I (2012) Естественная внекорневая пестрота без затрат? Случай с бегонией. Энн Бот Лондон 109 (6): 1065–1074. https://doi.org/10.1093/aob/mcs025

CAS Статья Google ученый

Слаткин М. (1993) Изоляция расстоянием в равновесных и неравновесных популяциях.Evolution 47 (1): 264–279. https://doi.org/10.1111/j.1558-5646.1993.tb01215.x

PubMed Статья Google ученый

Sodhi NS, Koh LP, Brook BW, Ng PKL (2004) Биоразнообразие Юго-Восточной Азии: надвигающаяся катастрофа. Тенденции Ecol Evol 19 (12): 654–660. https://doi.org/10.1016/j.tree.2004.09.006

PubMed Статья Google ученый

Sweeting MM (1978) Карст в Квейлине, южный Китай.Geol J 144 (2): 199–204

Google ученый

Таджима Ф. (1989) Статистический метод проверки гипотезы нейтральной мутации по полиморфизму ДНК. Генетика 123 (3): 585–595

CAS PubMed PubMed Central Google ученый

Тамура К., Петерсон Д., Петерсон Н., Стечер Г., Ней М., Кумар С. (2011) MEGA5: анализ молекулярной эволюционной генетики с использованием методов максимального правдоподобия, эволюционной дистанции и максимальной экономии.Mol Biol Evol 28 (10): 2731–2739. https://doi.org/10.1093/molbev/msr121

CAS PubMed PubMed Central Статья Google ученый

Templeton AR (2009) Статистическая проверка гипотез во внутривидовой филогеографии: филогеографический анализ вложенной клады в сравнении с приблизительными байесовскими вычислениями. Мол Экол 18 (2): 319–331. https://doi.org/10.1111/j.1365-294X.2008.04026.x

PubMed PubMed Central Статья Google ученый

Templeton AR, Sing CF (1993) Кладистический анализ фенотипических ассоциаций с гаплотипами, выведенных из картирования эндонуклеаз рестрикции.IV. Вложенные анализы с неопределенностью кладограммы и рекомбинацией. Генетика 134 (2): 659–669

CAS PubMed PubMed Central Google ученый

Templeton AR, Routman E, Phillips CA (1995) Отделение структуры популяции от истории популяции: кладистический анализ географического распределения гаплотипов митохондриальной ДНК у тигровой саламандры, Ambystoma tigrinum . Genetics 140 (2): 767–782

CAS PubMed PubMed Central Google ученый

Tseng Y-H, Huang H-Y, Xu W-B, Yang H-A, Liu Y, Peng C-I, Chung K-F (2017) Разработка и характеристика маркеров EST-SSR для Begonia luzhaiensis (Begoniaceae).Appl Plant Sci 5 (5): e1700024. https://doi.org/10.3732/apps.1700024

Артикул Google ученый

Twyford AD, Kidner CA, Harrison N, Ennos RA (2013) История популяции и распространение семян в широко распространенных центральноамериканских видах бегоний (Begoniaceae), выведенных на основе микросателлитных маркеров, полученных из пластома. Бот Дж. Линн Соц 171 (1): 260–276. https://doi.org/10.1111/j.1095-8339.2012.01265.x

Артикул Google ученый

Twyford AD, Kidner CA, Ennos RA (2014) Генетическая дифференциация и единство видов у двух широко распространенных центральноамериканских видов бегоний .Наследственность 112 (4): 382–390. https://doi.org/10.1038/hdy.2013.116

CAS PubMed Статья Google ученый

van Beynen P, Townsend K (2005) Индекс нарушения карстовой среды. Управление окружающей средой 36 (1): 101–116. https://doi.org/10.1007/s00267-004-0265-9

PubMed Статья Google ученый

Waltham T (2008) Фэнконг, фэнлинь, конусный карст и башенный карст.Cave Karst Sci 35 (3): 77–88

Google ученый

Ван Л. Х, Пэн С. Л., Чен И-З (1981) О человеческих окаменелостях и каменных артефактах, найденных в пещере Баоцзиянь, Гуйлинь. Acta Anthropologica Sinica 1 (1): 30–35

Google ученый

Ван С.Дж., Лю К.М., Чжан Д.Ф. (2004) Карстовое каменистое опустынивание на юго-западе Китая: геоморфология, землепользование, воздействие и реабилитация. Land Degrad Dev 15 (2): 115–121.https://doi.org/10.1002/Ldr.592

Артикул Google ученый

Wiens JJ (2004) Еще раз о видообразовании и экологии: консерватизм филогенетической ниши и происхождение видов. Эволюция 58 (1): 193–197. https://doi.org/10.1111/j.0014-3820.2004.tb01586.x

PubMed Статья Google ученый

Уильямс П. (2008) Пещеры и карст Всемирного наследия. МСОП (Международный союз охраны природы), Gland

Google ученый

Wu R-K, Lin S-L (1985) Китайская палеоантропология: взгляд в прошлое и перспективы.В: Wu R-K, Olsen JW (eds) Palaeoanthropology and Palaeolithic Archaeoog в Китайской Народной Республике. Academic Press, New York, pp 1–28

Google ученый

Wu X-Z, Zhao Z-K, Yuan Z-X, Shen J-Y (1962) Отчет о палеоантропологической экспедиции северо-восточной части Кванси. Vertebrata Palasiatica 6 (4): 408–413

Google ученый

Wu X, Zhang C, Goldberg P, Cohen D, Pan Y, Arpin T., Bar-Yosef O (2012) Ранняя керамика 20 000 лет назад в пещере Сяньрэндун, Китай.Наука 336 (6089): 1696–1700. https://doi.org/10.1126/science.1218643

CAS PubMed Статья Google ученый

Xu W-B, Pan B, Liu Y, Peng C-I, Chung K-F (2012) Два новых вида, Primulina multifida и P. pseudomollifolia (Gesneriaceae), из карстовых пещер в Гуанси, Китай. Bot Stud 53 (1): 165–175

Google ученый

Xu W-B, Liu Y, Kono Y, Chang H, Peng C-I, Chung K-F (2013) Primulina cardaminifolia (Gesneriaceae), редкий новый вид из известняковых районов в Гуанси, Китай.Бот Стад 24: e19. https://doi.org/10.1186/1999-3110-54-19

Артикул Google ученый

Xu W-B, Guo J, Pan B, Han M-Q, Liu Y, Chung K-F (2017) Три новых вида Paraboea (Gesneriaceae) из известняковых карстов в Китае на основе морфологических и молекулярных данных. Бот-стад 58: e56. https://doi.org/10.1186/s40529-017-0207-5

CAS Статья Google ученый

Юань JJ, Wei X (2015) Новый прогресс в палеоантропологии Гуанси.J Guangxi Nor Univ Philos Soc Sci 51 (3): 21–27. https://doi.org/10.16088/j.issn.1001-6597.2015.03.004

Артикул Google ученый

Yuan SX, Zhou GX, Guo ZY, Zhang ZM, Gao SJ, Li K, Wang JJ, Liu KX, Li B, Lu XY (1995) ¹⁴ C AMS, датирующая переход от палеолита к неолиту в Южном Китае. Радиоуглерод 37 (2): 245–249. https://doi.org/10.1017/S0033822200030708

CAS Статья Google ученый

Zhang L-Y (1989) Некоторые особые геоморфические процессы в зоне муссонов в Восточном Китае.КАТЕНА 16: 121–134. https://doi.org/10.1016/0341-8162(89)

-2

Артикул Google ученый

Zhang C, Hung H-C (2010) Возникновение сельского хозяйства на юге Китая. Античность 84 (323): 11–25. https://doi.org/10.1017/S0003598X00099737

Артикул Google ученый

Zhang Y, Hayashi T, Hosokawa M, Yazawa S, Li Y-H (2009) Металлический блеск и оптический механизм, создаваемый поверхностью листа Begonia rex Putz.Sci Hortic-Amsterdam 121 (2): 213–217. https://doi.org/10.1016/j.scienta.2009.01.030

Артикул Google ученый

Zhao Z-R, Lix X-S, Wang L-H (1981) Ископаемые останки человека и связанная с ними фауна холма Цзюленшань, Гуанси. Vertebrata Palasiatica 19 (1): 45–54

Google ученый

% PDF-1.4 % 1 0 obj > endobj 8 0 объект /Заголовок /Предмет / Автор /Режиссер / Ключевые слова / CreationDate (D: 20210210073625-00’00 ‘) / ModDate (D: 20160613105350 + 03’00 ‘) >> endobj 2 0 obj > endobj 3 0 obj > endobj 4 0 obj > транслировать Компания Eastman Kodak2015-10-19T16: 53: 08 + 03: 00KODAK Capture2016-06-13T10: 53: 50 + 03: 002016-06-13T10: 53: 50 + 03: 00application / pdf

Программное обеспечение KODAK Capture

12005, EAuuid: 121462aa-7523-45db-a297-8e38d8d78060uuid: 5af75d56-a042-4baa-b625-d42f0b724f13 конечный поток endobj 5 0 obj > endobj 6 0 obj > endobj 7 0 объект > endobj 9 0 объект > endobj 10 0 obj > endobj 11 0 объект > endobj 12 0 объект > endobj 13 0 объект > endobj 14 0 объект > endobj 15 0 объект > endobj 16 0 объект > endobj 17 0 объект > endobj 18 0 объект > endobj 19 0 объект > endobj 20 0 объект > endobj 21 0 объект > endobj 22 0 объект > endobj 23 0 объект > endobj 24 0 объект > endobj 25 0 объект > endobj 26 0 объект > endobj 27 0 объект > endobj 28 0 объект > endobj 29 0 объект > endobj 30 0 объект > endobj 31 0 объект > endobj 32 0 объект > endobj 33 0 объект > endobj 34 0 объект > endobj 35 0 объект > endobj 36 0 объект > endobj 37 0 объект > endobj 38 0 объект > endobj 39 0 объект > endobj 40 0 obj > endobj 41 0 объект > endobj 42 0 объект > endobj 43 0 объект > endobj 44 0 объект > endobj 45 0 объект > endobj 46 0 объект > endobj 47 0 объект > endobj 48 0 объект > endobj 49 0 объект > endobj 50 0 объект > endobj 51 0 объект > endobj 52 0 объект > endobj 53 0 объект > endobj 54 0 объект > endobj 55 0 объект > endobj 56 0 объект > endobj 57 0 объект > endobj 58 0 объект > endobj 59 0 объект > endobj 60 0 obj > endobj 61 0 объект > endobj 62 0 объект > endobj 63 0 объект > endobj 64 0 объект > endobj 65 0 объект > endobj 66 0 объект > endobj 67 0 объект > endobj 68 0 объект > endobj 69 0 объект > endobj 70 0 объект > endobj 71 0 объект > endobj 72 0 объект > endobj 73 0 объект > endobj 74 0 объект > endobj 75 0 объект > endobj 76 0 объект > endobj 77 0 объект > endobj 78 0 объект > endobj 79 0 объект > endobj 80 0 объект > endobj 81 0 объект > endobj 82 0 объект > endobj 83 0 объект > endobj 84 0 объект > endobj 85 0 объект > endobj 86 0 объект > endobj 87 0 объект > endobj 88 0 объект > endobj 89 0 объект > endobj 90 0 объект > endobj 91 0 объект > endobj 92 0 объект > endobj 93 0 объект > endobj 94 0 объект > endobj 95 0 объект > endobj 96 0 объект > endobj 97 0 объект > endobj 98 0 объект > endobj 99 0 объект > endobj 100 0 объект > endobj 101 0 объект > endobj 102 0 объект > endobj 103 0 объект > endobj 104 0 объект > endobj 105 0 объект > endobj 106 0 объект > endobj 107 0 объект > endobj 108 0 объект > endobj 109 0 объект > endobj 110 0 объект > endobj 111 0 объект > endobj 112 0 объект > endobj 113 0 объект > endobj 114 0 объект > endobj 115 0 объект > endobj 116 0 объект > endobj 117 0 объект > endobj 118 0 объект > endobj 119 0 объект > endobj 120 0 объект > endobj 121 0 объект > endobj 122 0 объект > endobj 123 0 объект > endobj 124 0 объект > endobj 125 0 объект > endobj 126 0 объект > endobj 127 0 объект > endobj 128 0 объект > endobj 129 0 объект > endobj 130 0 объект > endobj 131 0 объект > endobj 132 0 объект > endobj 133 0 объект > endobj 134 0 объект > endobj 135 0 объект > endobj 136 0 объект > endobj 137 0 объект > endobj 138 0 объект > endobj 139 0 объект > endobj 140 0 объект > endobj 141 0 объект > endobj 142 0 объект > endobj 143 0 объект > endobj 144 0 объект > endobj 145 0 объект > endobj 146 0 объект > endobj 147 0 объект > endobj 148 0 объект > endobj 149 0 объект > endobj 150 0 объект > endobj 151 0 объект > endobj 152 0 объект > endobj 153 0 объект > endobj 154 0 объект > endobj 155 0 объект > endobj 156 0 объект > endobj 157 0 объект > endobj 158 0 объект > endobj 159 0 объект > endobj 160 0 объект > endobj 161 0 объект > endobj 162 0 объект > endobj 163 0 объект > endobj 164 0 объект > endobj 165 0 объект > endobj 166 0 объект > endobj 167 0 объект > endobj 168 0 объект > endobj 169 0 объект > endobj 170 0 объект > endobj 171 0 объект > endobj 172 0 объект > endobj 173 0 объект > endobj 174 0 объект > endobj 175 0 объект > endobj 176 0 объект > endobj 177 0 объект > endobj 178 0 объект > endobj 179 0 объект > endobj 180 0 объект > endobj 181 0 объект > / ProcSet [/ PDF / Text / ImageC / ImageB / ImageI] >> endobj 182 0 объект > транслировать x ڝ XɎ6 + 0 | ҷ \ QRFY% z [2,9USrywi [\ 0> $ XnTSIJGp 粡] e8r \ 塱 ~ _ ~~ zClbVAN: 5sM, Ʒ5 ~ y8k * E’0} ə

Связать человеческую смертность во время волн экстремальной жары с антропогенным изменением климата

Было показано, что в Европе как долгосрочная реакция климата, так и изменения экстремальных температур однозначно связаны с антропогенным изменением климата [1, 2].В течение 2003 г. синоптические условия и состояние поверхности суши были такими, что большая часть Европы испытала беспрецедентную волну тепла летом [3]. Хотя волны тепла произошли впоследствии [4], ни одна из них не достигла уровня воздействия на здоровье человека, наблюдавшегося в 2003 г., частично из-за улучшенных планов реагирования на чрезвычайные ситуации, разработанных национальными правительствами [5, 6], но также из-за чрезвычайно высоких температур во время Волна тепла 2003 г. (рисунок 1). Ярким примером является волна тепла в Европе в 2012 году, которая является единственным событием, по величине превышающим 2003 год, согласно диагностическим данным, представленным на рисунке 1.Учитывая связь между температурой и благополучием человека [7, 8], необходимо понять, как изменились характеристики волн тепла из-за антропогенного изменения климата.

Приблизить Уменьшить Сбросить размер изображения

Рисунок 1. Аномалия средней летней температуры (относительно 1985–2010 гг.) В наблюдениях (CRUTEM4; черная линия), усредненная по региону, охватывающему Средиземное море [21]. Диаграммы в виде прямоугольников и усов показывают медианное значение, межквартильный размах, диапазон 5–95% и более экстремальные данные в виде символов + в той же области для (красного) фактического сценария и (синего) естественного сценария.Горизонтальные пунктирные линии показывают диапазон 5–95% смоделированных данных. 2003 год отмечен оранжевой стрелкой.

Загрузить рисунок:

Стандартный образ Изображение высокого разрешения

Воздействие тепла на здоровье варьируется от легкого заболевания до повышенного риска госпитализации и смерти. Жара часто может усугубить существующие заболевания и повысить риск смерти. Существует ряд факторов, которые могут изменять риск смертности от жары или вносить в него свой вклад [9, 10], включая социальный статус, индивидуальное поведение, степень урбанизации и влияние повышенного загрязнения воздуха, которое может происходить в жаркие периоды [11 ].Учитывая сложное взаимодействие этих факторов, количество смертей от каждой волны тепла очень зависит от места события, времени и прошлого опыта местного населения.

Здесь мы проводим комбинированное исследование данных и моделирования, используя методы сквозной оценки атрибуции [12]. Учитывая, что смертность, связанная с жарой, вероятно, возрастет при более теплом климате [13–16], наша схема позволяет нам проследить антропогенное влияние на вероятность летних волн тепла до изменения уровней человеческой смертности.В частности, мы оцениваем любую причину локальной смертности к изменению климата, которая может быть идентифицирована по непосредственному термодинамическому потеплению и вторичным механизмам потепления, таким как изменение погодных условий.

2.1. Данные наблюдений и повторного анализа

Субсуточные значения температуры и температуры точки росы над Лондоном и Парижем взяты из Интегрированной системы архива данных Метеорологического бюро (MIDAS). Следуя Baccini и др. [17], мы используем ближайшую к городу метеостанцию ​​аэропорта; Хитроу и Орли для Лондона и Парижа соответственно.При рассмотрении Средиземноморского региона мы используем набор данных о приповерхностной температуре воздуха CRUTEM4 [18] с координатной привязкой, доступный с 1850 г. по настоящее время на сетке 5 × с 5 градусами. Для анализа атмосферного поля мы используем среднесуточную геопотенциальную высоту на 500 гПа из реанализа Европейского центра среднесрочного прогнозирования погоды ERA-Interim с горизонтальным разрешением ~ 80 км [19]. Все данные доступны для загрузки через Британский центр атмосферных данных (BADC; http://badc.nerc.ac.Великобритания). Ежедневно регистрируемая смертность от всех причин была получена из Управления национальной статистики (ONS; http://www.ons.gov.uk) для Большого Лондона (население 7 154 000 человек), а также из Национального института Санте и др. la Recherche Médicale (Inserm, http://www.inserm.fr/) в центре Парижа (для стандартного населения 2 126 000 человек).

2.2. Моделирование климата

Мы используем данные, полученные в результате моделирования, выполняемого в рамках проекта Civil Science Weather @ home, который позволяет запускать огромное количество участников ансамбля на добровольных компьютерах со всего мира [20].Чтобы адекватно понять крайности, региональная модель с разрешением ~ 25 км над Европой (HadRM3P) встроена в глобальную модель атмосферы (HadAM3P). Схема земной поверхности MOSES2, разработанная Метеорологическим бюро Великобритании, также используется для лучшего представления условий, характерных для аномальной жары 2003 года, в региональной модели (рисунок S4). В частности, MOSES2 позволяет использовать девять различных поверхностей (плиток) в пределах ячейки сетки. Для проверки глобальной модели см. Massey и др. [20] и дополнительную информацию (SI).

Для Лондона и Парижа мы выводим данные о городском тайле по широте и долготе каждого соответствующего города. Мы рассматриваем блоки сетки диаметром 50 км для Лондона и 35 км для Парижа в соответствии с размерами каждого города. Все квадраты сетки, используемые для представления городов, имеют высокую долю городских плиток по сравнению с другими типами поверхности земли. Повторение анализа для одного блока сетки в месте расположения данных станции аэропорта дает аналогичные прогнозы температуры. Средние ошибки в данных модели низкие (обычно менее 0.5 К; и, вероятно, из-за сильной связи суши и атмосферы в нашей модели (см. SI)), и скорректированы с учетом систематической ошибки, корректирующей среднюю модель климатологии (за 1985–2010 годы) с климатологией данных станции за тот же период (см., например , [20]). Это рекомендуемый метод коррекции смещения для данных о температуре из Проекта взаимного сравнения моделей межсекторального воздействия (ISI-MIP) [22], который конкретно рассматривает использование выходных данных модели общей циркуляции (GCM) с моделями воздействия (включая модели воздействия на здоровье ).

Два эксперимента были выполнены с использованием этой модели; (1) моделирование 2003 г., при котором в модель включены все известные климатические воздействия, (2) моделирование 2003 г., при котором учитываются только естественные внутренние и внешние воздействия (т.е. отсутствие антропогенного изменения климата). Мы смоделировали 2000 модельных лет (членов ансамбля) для каждого из экспериментов, и в соответствии с этим экспериментальным планом климат является стационарным для каждого отдельного эксперимента. Каждый эксперимент запускается из начального контрольного состояния на 1 год, чтобы уравновесить процессы с длительной памятью (например, влажность почвы).Файлы форсирования модели и граничные условия описаны в [20] для сценария фактических условий и доиндустриальных версий для сценария естественных условий. Заданные значения температуры поверхности моря (SST) берутся из набора оперативных данных по температуре поверхности моря и анализа морского льда (OSTIA) [23] в первом случае и из набора натурализованных данных OSTIA во втором случае. Для натурализованных данных OSTIA мы используем индивидуально принудительное моделирование, взятое из Проекта взаимного сравнения связанных моделей, фаза 5 (CMIP-5).Изменение в шаблонах SST, необходимых для преобразования набора данных OSTIA в натурализованный набор данных SST, вычисляется из разницы между шаблонами SST в историческом моделировании CMIP-5 и так называемом историческом моделировании Nat (как, например, в [24]). . Поскольку нет никакого способа узнать априори , ​​верны ли эти преобразованные модели SST или нет, мы выбираем десять различных моделей CMIP-5 для оценки изменения в SST, тем самым делая выборку по всему диапазону возможных моделей потепления, удаленных из наблюдаемых SST. , такие же, как в [24].

2.3. Методология оценки воздействия на здоровье (ОВЗ)

Смертность от всех причин регистрируется ежедневно вместе с конкретной причиной смерти (например, сердечно-сосудистые заболевания или рак), но нет возможности установить прямую связь между смертностью, зарегистрированной во время аномальной жары, и воздействие жары, так как смерть может быть связана с рядом факторов. Поэтому для оценки числа смертей, связанных с жарой, мы используем соотношение, которое связывает изменение кажущейся температуры (AT) с изменением исходного уровня смертности, принимая во внимание смешанные факторы [17].

Количество смертей от жары ( M ) в каждом городе за сезон (июнь – август) было оценено с использованием следующего соотношения

Смертность от жары рассчитывалась ежедневно, в каждый день ( i ) в течение N Всего дней в сезоне. DM _i представляет собой зарегистрированную дневную смертность в городе Лондоне или Париже летом 2003 года, b представляет собой отношение «воздействие-реакция», которое связывает AT и смертность для Лондона или Парижа и представляет собой% увеличения смертности на Повышение максимальной температуры AT на 1 ° C выше порога (1.54 (± 0,53)% для Лондона и 2,44 (± 0,36)% для Парижа), опубликованных Baccini и др. [17]. AT — это мера относительного дискомфорта на основе тепла и влажности [25], определяемая как в [26] как: AT = −2,653 + 0,993 t _max + 0,0153, где t _max — максимальная дневная температура , и является суточной максимальной температурой точки росы и используется для получения зависимости между температурой и смертностью в Baccini и др. [17]. — дневной максимум AT на день на выше порога (23.9 ° C (± 0,13) для Лондона и 24,1 ° C (± 0,7) для Парижа).

Мы провели ОВЗ на основе данных о смертности от всех причин для обоих городов, тогда как коэффициент в Baccini и др. [17] был получен с использованием смертности от всех причин, исключая внешние причины. Выбор немного другого набора данных был обусловлен доступом к данным. Это могло привести к небольшому завышению показателей смертности от жары; Например, данные ONS показывают, что в Лондоне за 1996–2013 гг. умерло 3 человека от внешних причин.3% от общего количества умерших.

Максимальный АТ в каждый день был рассчитан как среднее значение текущего дня и предыдущих 3 дней в соответствии с Baccini и др. [17], чтобы учесть возможные эффекты запаздывания. Для расчета смертности в 2003 г. по наблюдаемой AT мы использовали наблюдения станций MIDAS для Лондона и Парижа. Для расчетов смертности на основе двух сценариев воздействия мы использовали моделирование AT из ансамблей моделей Natural и Actual.

2.4. Анализ неопределенности

Внутренняя изменчивость модели оценивается путем моделирования ~ 2000 элементов ансамбля возмущений начальных условий для каждого из Фактических и Естественных сценариев. Неопределенность в сценарии натурализации оценивается с использованием нескольких различных оценок SST из десяти моделей, участвовавших в CMIP-5 (см. Разделы 2 и 2.2). Использование нескольких SST, полученных из модели, также позволяет получить некоторую степень неопределенности модели. Однако мы не повторяли в явном виде наш полный анализ с дополнительными моделями, поскольку не существует основы для создания таких больших ансамблей с их использованием.Неопределенность выборки оценивается с использованием метода повторной выборки Монте-Карло с заменой всех членов ансамбля из отдельных сценариев, выполняемой десять тысяч раз. Затем наносится 5–95 процентилей результирующего распределения. Наконец, диапазон неопределенности 5% –95%, указанный для коэффициентов реакции тепловой смертности и пороговых значений AT в Baccini и др. [17], используется для расчета неопределенности в смертности, связанной с жарой.

Поскольку все лето 2003 г., как известно, было устойчиво жарким, мы определяем «событие» волны тепла как инклюзивный период с июня по август.Для анализа события мы используем глобальную климатическую модель, основанную только на атмосфере, для внутреннего управления «вложенной» 25-километровой региональной моделью, охватывающей Европу [18]. Моделирование отдельных моделей хорошо отражает наблюдаемый разброс недавних летних температур (рис. 1, красная полоса) и заметно теплее, чем оценки 2003 г. в отсутствие антропогенного потепления (см. Раздел 2) (рис. 1, синяя полоса). Мы также проверяем способность модели улавливать синоптические условия волны тепла, подобной 2003 году. Самые высокие наблюдаемые температуры в 2003 году были в августе, при этом самые большие температурные аномалии были расположены над Францией (рис. 2 (а), заштрихованные контуры).Синоптическая циркуляция находилась в режиме атлантического / европейского хребта [27] (линейные контуры), что позволяло переносить теплый воздух к полюсу от ближе к экватору. Составное среднее значение, основанное на 5% лучших членов ансамбля с наиболее схожими синоптическими ситуациями (см. Подпись к рисунку) с результатами повторного анализа, показывает очень похожие температурные аномалии над Францией (рисунок 2 (b)). Эта крупномасштабная волновая картина считается ключевым механизмом воздействия экстремальных летних температур, в результате чего резонансный рост квазистационарных волн Россби с волновым числом 6–8 (почти статические планетарные волны), как полагают, связан с высокой температурой. аномалии над Францией в 2003 г. [28].В конечном итоге эти волны могут образовывать атлантические и / или европейские хребты (как это было причиной в 2003 году) или блоки.

Приблизить Уменьшить Сбросить размер изображения

Рис. 2. Синоптические условия на август 2003 г. В (а) реанализе ERA-Interim и (б) верхних 5% модельных расчетов с аналогичной синоптической схемой циркуляции, которая наблюдалась в 2003 г. Сходство смоделированной синоптики Схема циркуляции к наблюдаемому паттерну диагностируется путем сопоставления различий между «центрами действия» Z500 от максимума и минимума на (а).Закрашенные контуры показывают аномалию приповерхностной температуры. Изолинии показывают геопотенциальную высоту при аномалии 500 гПа. Интервалы горизонталей — каждые 30 м, отрицательные аномалии отмечены пунктиром. Аномалии относятся к периоду 1979–2012 гг.

Загрузить рисунок:

Стандартный образ Изображение высокого разрешения

Мы находим четкие примеры моделирования с характеристиками синоптических волн, аналогичными тем, которые имели место в 2003 году (рисунок S1). Когда мы формально идентифицируем динамические режимы с помощью последней соответствующей волновой диагностики 2003 г. [28], мы обнаруживаем, что модель хорошо представляет их временную и пространственную структуру (рисунки 3, S2).Что особенно важно, мы видим увеличение частоты волн тепла над Францией, когда мы явно обнаруживаем явления образования гребней, подобные 2003 году, у членов нашего ансамбля (рис. 3 (b)). Эти факторы указывают на то, что наш ансамбль способен уловить синоптические и климатические условия события. Большой ансамбль, помещая анализ в вероятностную структуру, позволяет затем переключить внимание на оценку атрибуции. Мы ориентируемся на два крупных европейских города; Париж, где был зарегистрирован беспрецедентный уровень смертности во время аномальной жары 2003 года, и Лондон, где смертность увеличилась, но в меньшей степени, чем в Париже.Сравнивая эти города, мы избегаем предвзятости естественного отбора и сосредотачиваемся на самых крайних случаях.

Приблизить Уменьшить Сбросить размер изображения

Рисунок 3. Блокировка, гребневость и теплые дни. (слева) Процент летних дней в режиме блокирования и гребневого режима для (красный) Фактический сценарий и (синий) Естественный сценарий. Черные крестики показывают процент в реанализе. (справа) Процент географических различий в чрезвычайно жарких (выше 95 процентиля) днях между летом, определяемым как режим гребневых гребней, и летом, не определенным как режим гребневого режима.

Загрузить рисунок:

Стандартный образ Изображение высокого разрешения

Для HIA смертности, связанной с жарой, мы используем AT [25], показатель дискомфорта человека, основанный на температуре и относительной влажности. Этот показатель использовался в непосредственно релевантном эпидемиологическом анализе [17], чтобы рассчитать взаимосвязь реакции тепла и смертности для волны тепла 2003 года для Парижа и Лондона, а также других городов.

Ежедневный AT хорошо смоделирован с помощью моделирования, с многочисленными примерами волн жары, столь же экстремальных, как в начале августа 2003 г. (рисунок S3).Смертность, оцененная по данным наблюдений AT (рис. 4), показывает, что в течение 2003 г. (жирная линия) наблюдается явный пик в начале августа, что согласуется с опубликованными оценками, указывающими на то, что 2003 г. был беспрецедентным событием. За трехмесячный период с июня по август 2003 г. сезонная смертность, связанная с жарой, составляла около 4,5 на 100 000 в Лондоне и 34 на 100 000 в Париже, хотя дневная смертность в Париже достигла пика в 5 на 100 000 населения в высота волны тепла.

Приблизить Уменьшить Сбросить размер изображения

Рисунок 4. Ежедневные временные ряды смертности от жары. Расчетная смертность в течение летнего периода, рассчитанная по данным наблюдений AT в Лондоне (вверху) и Париже (внизу). Тонкие линии — смертность, связанная с жарой, рассчитанная по наблюдениям AT за 1993–2002 гг. Жирная линия такая же, но для 2003 года. Показатели смертности выражены на 100 000 населения каждого города. Обратите внимание на то, что это событие, хотя и экстремальное в Лондоне, было гораздо менее необычным, чем в Париже.

Загрузить рисунок:

Стандартный образ Изображение высокого разрешения

Чтобы понять любую приписываемую роль, которую влияние человека на климат сыграло в событии 2003 года, мы проводим два эксперимента и используем смоделированные AT в качестве входных данных для HIA.В начальном наборе моделирования используются известные форсирующие условия температуры поверхности океана, протяженности морского льда и состава атмосферных газов на 2003 год (далее «Фактические» условия). Во втором наборе используются натурализованные оценки тех же вынуждающих условий за 2003 год (далее «естественные»), которые характерны для доиндустриальных времен. Метеорологический анализ этих симуляций показывает потепление на ~ 1 К над Южной Европой в Фактических условиях по сравнению с симуляциями сценария Природных условий, а также с изменчивостью события, хорошо отраженной в модели (рисунок S4).Поскольку естественные закономерности ТПМ не наблюдаются напрямую, мы оцениваем их по десяти независимым климатическим моделям, тем самым создавая десять оценок «возможных» природных ТПМ (см. Раздел 2). Для каждой из этих десяти оценок доиндустриальных условий воздействия мы представляем среднее изменение температуры из сценария фактических условий для Парижа и Лондона, а из этого расчета с использованием нашей ОВЗ — изменение общей кумулятивной летней (июнь – август) смертности. (рисунок 5). Повышение температуры оказывает более сильное влияние на смертность в Париже, чем в Лондоне, при этом скорость увеличения для каждого города определяется наклоном наиболее подходящей линии.Отклонения каждой точки от наиболее подходящих линий указывают на то, что диапазон в прогнозируемой AT, по крайней мере, частично зависит от используемого натурализованного шаблона SST, поэтому важно включить полный разброс в наш анализ.

Приблизить Уменьшить Сбросить размер изображения

Рис. 5. Зависимость видимой температуры от смертности. Корреляция между средней кажущейся летней температурой и средней совокупной смертностью в Париже (фиолетовый) и Лондоне (зеленый) в 2003 г.Каждая точка показывает Фактические условия минус один из сценариев природных условий. Существует десять различных «возможных» природных сценариев, основанных на десяти оценках натурализованных моделей SST. Единицы смертности выражаются в количестве смертей на 100 000 населения города. В скобках указан коэффициент корреляции.

Загрузить рисунок:

Стандартный образ Изображение высокого разрешения

На сегодняшний день многим исследованиям атрибуции препятствовало наличие лишь небольшого количества симуляций.Наш эксперимент, генерирующий ~ 2000 симуляций с немного разными начальными условиями, позволяет делать выборки хаотических нелинейных аспектов атмосферной системы. Мы используем нашу структуру супер-ансамбля, чтобы спросить, насколько редким было наблюдаемое событие 2003 г. и изменило ли это влияние человека на климат? Хотя самый большой сигнал о смертности в 2003 г. пришелся на первые две недели августа, здесь мы решили сконцентрироваться на полном сезонном анализе, опять же, чтобы избежать какой-либо систематической ошибки отбора, возникающей из-за самого экстремального сигнала.Когда летом (июнь – август) усредненные температуры рассматриваются в регионе, охватывающем Средиземное море (рис. 6) [21], мы видим, что событие с магнитудой, идентичной наблюдаемому в 2003 г. (пунктирная линия), изменилось с 1 из 500. от -летнего события (± 200) в естественном сценарии до события 1 из 40 лет (± 10) в Фактическом сценарии, примерно на порядок увеличения в соответствии с [4, 21].

Приблизить Уменьшить Сбросить размер изображения

Рисунок 6. Кривые повторяемости температуры и смертности. (вверху, слева) Средняя летняя температура по Средиземноморскому региону и (вверху, в середине и справа) летняя средняя кажущаяся температура над Лондоном и Парижем. На нижних панелях показано то же самое, но для совокупной смертности, связанной с летней жарой. Подсчеты смертности выражены на 100 000 жителей города. На кривых уровня доходности нанесены доверительные интервалы 5–95%. Пунктирная линия на каждой панели показывает значение наблюдаемого события.

Загрузить рисунок:

Стандартный образ Изображение высокого разрешения

Наблюдаемая летняя АТ над обоими городами является экстремальной, особенно в Париже (рис. 6, вверху, пунктирные линии).В обоих модельных сценариях имеется множество симуляций, которые фиксируют это (красные и синие области), в сочетании с динамическим анализом и анализом влажности почвы (см. SI), это добавляет уверенности в том, что события, подобные 2003 году, хорошо представлены в наших симуляциях. . Наши результаты показывают, что в обоих городах частота волн тепла, подобных 2003 году, увеличилась из-за антропогенного изменения климата, но это является результатом прямой термодинамической реакции радиационного воздействия, а не вторичной динамической реакции.Сравнение фактического и естественного сценариев показывает, что в Лондоне жаркое лето, которое наблюдалось в 2003 году, ранее происходило как событие один раз в 10 лет (± 0,5), но увеличилось до одного раза в три года. (± 0,5) при антропогенных выбросах. Точно так же в Париже событие прошло от 1 случая из 92 лет (± 12) до события 1 из 30 лет (± 10).

Чтобы определить, повлияло ли какое-либо влияние человека на смертность, связанную с волной тепла 2003 г., мы сравниваем смертность, оцененную по фактическому сценарию, со смертностью по естественному сценарию.Для количественной оценки антропогенного воздействия на возникновение экстремальной аномальной жары 2003 г. мы используем долю относимого риска (FAR) [29], определяемую как, где P _NAT — вероятность превышения заранее определенного порога естественной сценариев, а P _ACT — вероятность превышения того же порога, но для Фактических сценариев. Здесь наш порог — это подсчет смертности, связанной с жарой, рассчитанный на основе наблюдений (рисунок 4). Используя эту структуру анализа, FAR равен 0.70 (± 0,07) для Парижа и 0,20 (± 0,01) для Лондона, что указывает на сильное антропогенное влияние на смертность в Париже, вероятность которого повысилась на ~ 70%. Кумулятивная смертность, связанная с летней жарой 2003 г., рассчитанная по данным наблюдений AT, составила 34 в Париже и 4,5 в Лондоне (на 100 000 населения). Следовательно, эти статистические данные FAR показывают, что влияние человека стало причиной ~ 24 смертей, связанных с жарой, в Париже и ~ 1 в Лондоне (на 100 000 населения). С учетом населения городов, в которых учитываются данные о смертности (7 154 000 для Большого Лондона и 2 126 000 для Центрального Парижа; см. Раздел 2), общее количество смертей от жары, связанных с человеческим влиянием, составляет 506 (± 51 ) в центре Парижа и 64 (± 3) в большом Лондоне летом 2003 г.Статистика уровня повторяемости показывает, что событие смертности, подобное 2003 году, в Париже перешло от события 1 на 300 лет (± 200) к событию 1 на 70 лет (± 30), тогда как менее экстремальное событие в Лондон увеличился с события 1 на 7 лет (± 0,5) до события 1 на 2,5 года (± 0,2) (рисунок 6, внизу). Показатель смертности от антропогенного воздействия в этих городах особенно высок. Однако Лондон и Париж — это лишь два из большого числа городов, на которые повлияла волна тепла 2003 года, поэтому общий показатель смертности в Европе, связанный с антропогенным изменением климата, вероятно, будет на несколько порядков больше этого.

В приведенном выше анализе использовалось соотношение средней жары и смертности из ОВЗ в Baccini и др. [17], где представленная неопределенность получена из атмосферного моделирования. Неопределенность от HIA также может быть включена с использованием диапазонов 5–95% из Baccini et al [17]. Это дает для нижней оценки ОВЗ 410 (± 40) смертей, которые связаны с антропогенным изменением климата в Париже, и 50 (± 3) смертей в Лондоне летом 2003 г. Если использовать верхний предел, то 602 человека. (± 64) смертей связаны с антропогенным изменением климата в Париже и 80 (± 4) в Лондоне.

Наша большая группа моделирования климата в рамках «сквозной» системы атрибуции позволяет надежно отнести смертность от жары в локальных масштабах к антропогенному изменению климата. Некоторые исследователи недавно утверждали, что такая способность надежно относить конкретные повреждения к антропогенным факторам повышенной экстремальной жары может информировать общество об ответственности за затраты как на «потери и ущерб», так и на адаптацию как в развитых, так и в развивающихся странах [30–32]. Дальнейшая работа может быть проделана для расширения подхода, принятого в этом анализе, для аналогичной количественной оценки ущерба от других экстремальных явлений, усугубляемого изменением климата, и для включения в оценки климатических моделей прогнозов изменений в будущем ущербе регионального масштаба при различных сценариях дальнейшего потепления и инвестиций. в адаптации к климату.Перед сообществом специалистов по прогнозированию климата стоит непростая задача, так как исследования прогнозирования климата должны давать достоверные оценки изменений социальных и физических факторов (например, демографии и степени урбанизации), чтобы оценить будущую смертность, связанную с жарой.

Мы хотели бы поблагодарить наших коллег из Оксфордского центра электронных исследований за их технический опыт, Метеорологическое бюро Великобритании за постоянную поддержку HadAM3P и коллег из Французского института надзора за общественным здравоохранением (InVS) за полезные обсуждения.К. Хантингфорд выражает признательность за поддержку Национальному фонду возможностей NERC / CEH. Наконец, мы хотели бы поблагодарить всех добровольцев, которые пожертвовали свое компьютерное время сайтам climprediction.net и weather @ home. Эта работа частично финансировалась за счет грантов Фонда энергетики и Глобального фонда Уоллеса Союзу обеспокоенных ученых.

Использование быстрого воздействия антропогенных аэрозолей на региональную температуру суши для ограничения аэрозольного воздействия

Abstract

Было высказано предположение, что антропогенные аэрозоли оказывают охлаждающее воздействие на климат, но его масштабы остаются неопределенными.Используя моделирование общей циркуляции атмосферы, мы разделяем реакцию температуры суши на быструю реакцию на радиационные воздействия и медленную реакцию на изменение океанических условий и обнаруживаем, что первая составляет около одной пятой наблюдаемого потепления суши в Северном полушарии летом и осенью с 1960-х гг. Несмотря на небольшой размер, этот быстрый отклик может быть ограничен наблюдениями. В региональном масштабе можно обнаружить пространственно изменяющиеся эффекты аэрозолей, в частности потепление над Европой и похолодание над Азией.Эти результаты предоставляют эмпирические данные о важной роли аэрозолей в установлении региональных трендов температуры суши и указывают на возникающее ограничение, которое предполагает сильное глобальное воздействие аэрозолей и высокую переходную реакцию климата.

ВВЕДЕНИЕ

Глобальная температура приземного воздуха (LSAT) заметно выросла с 1960-х годов ( 1 , ​​ 2 ), и появляется все больше свидетельств того, что антропогенные воздействия внесли существенный вклад в это потепление ( 3 ).Общий отклик температуры земли на воздействие ( F ) можно разложить на две составляющие: δLSAT = (δLSATδF∣O + δLSATδO∣FδOδF) δF (1)

Первый член в правой части уравнения. 1 представляет быструю реакцию атмосферы / суши, а второй член представляет медленную реакцию, опосредованную океаном ( O ). Оба ответа присутствуют в связанных моделях общей циркуляции атмосферы и океана (МОЦАО), которые являются основным инструментом для обнаружения и объяснения влияния антропогенных воздействий на температуру поверхности ( 4 — 6 ).Медленный отклик содержит большую часть неопределенности в чувствительности климата, моделируемой МОЦАО, и именно этот компонент больше всего подвержен влиянию низкочастотной естественной изменчивости, что ограничивает надежность результатов МОЦАО ( 6 , ​​ 7 ). Напротив, быстрая реакция, которая содержит ценную информацию о принуждении, менее подвержена этим осложнениям.

Модели общей циркуляции атмосферы (AGCM), вызванные наблюдаемыми граничными условиями океана (температура поверхности моря и концентрация морского льда) ( 8 ), могут использоваться для отделения быстрой реакции от медленной путем обхода проблем, связанных с чувствительностью климата и естественными изменчивость.AGCM использовались для понимания изменений в атмосферной циркуляции и гидрологическом цикле ( 9 , ​​ 10 ), но им уделялось мало внимания при анализе температуры суши, возможно, из-за опасений, что состояние океана оказывает такое сильное влияние. по температурам земли ( 11 , ​​ 12 ), чтобы затруднить анализ небольшого остатка. Хотя несколько исследований показали, что быстрая реакция температуры суши в глобальном или северном полушарии (NH) на антропогенные воздействия может быть заметной ( 13 — 15 ), ранняя попытка, основанная на AGCM, не обнаружила детектируемого сигнала в пространственном характер изменения температуры суши во второй половине ХХ века ( 16 ).

Здесь мы используем серию моделирования AGCM, чтобы обосновать, что быстрая реакция температуры суши на антропогенные воздействия может быть обнаружена для NH в целом в последние десятилетия. Мы также показываем, что возможно различить быструю реакцию на аэрозоли в континентальном масштабе, намекая на возникающие ограничения на воздействие аэрозолей. Мы заставляем три модели атмосферы Лаборатории геофизической гидродинамики (GFDL): AM2 ( 17 ), AM3 ( 18 ) и AM4 ( 19 , ​​ 20 ) с наблюдаемыми среднемесячными температурами поверхности моря и концентрацией морского льда. с 1870 по 2015 год ( 21 ), но с разными комбинациями воздействий (см. Материалы и методы).Все изменяющиеся во времени воздействия [хорошо перемешанные парниковые газы (WMGG), озон, аэрозоли, землепользование, вулканы и солнечные колебания] удерживаются фиксированными на уровне 1860 в экспериментах NO_F. Только аэрозоли фиксируются в NO_AERO, в то время как все форсировки, включая аэрозоли, могут изменяться со временем в ALL_F. Разница между NO_AERO и NO_F (первое минус второе, наше соглашение на протяжении всей статьи) заключается в быстрой реакции на неаэрозольные воздействия, а разница между ALL_F и NO_AERO — в быстрой реакции на аэрозольные воздействия.

РЕЗУЛЬТАТЫ

На рис. 1 сравниваются результаты моделирования LSAT летом и осенью NH [с июня по ноябрь (JJASON)] с данными наблюдений ( 22 ). Мы ориентируемся на эти сезоны, чтобы избежать большой внутренней изменчивости атмосферы зимой и весной ( 23 ). На фоне существенных вариаций, вызванных Эль-Ниньо – Южным колебанием и крупными вулканическими извержениями, наблюдаемый LSAT показывает ярко выраженный многолетний тренд потепления с начала 1980-х годов. При фиксации общего тренда NO_F недостаточно прогревается, с явным отклонением от наблюдений после 2000 г. (рис.1А). Ни один из участников ансамбля NO_F не может воспроизвести наблюдаемое потепление. В среднем потепление земель в NH за последние несколько десятилетий (определяемое как среднее значение с 2001 по 2015 год минус среднее значение с 1961 по 1980 год) в NO_F составляет около 77% от наблюдаемого значения (Таблица 1). Включение неаэрозольных воздействий (NO_AERO) позволяет модели воспроизвести полный масштаб наблюдаемого потепления, в то время как дополнительный вклад аэрозолей (т.е. ALL_F по сравнению с NO_AERO), по-видимому, не оказывает значительного влияния (рис. 1, B и C).Это означает, что около 23% наблюдаемого недавнего потепления можно отнести к быстрой реакции на неаэрозольные воздействия, но для суши NH в целом средняя скорость реакции на аэрозоли в последние десятилетия незначительна. Предполагается, что этот быстрый отклик обусловлен в первую очередь ОМГ и озоном, а не землепользованием, вулканами или солнечными колебаниями, воздействия которых относительно невелики за последние 50 лет ( 24 ). Однако в дальнейшем подробная разбивка не требуется.

Инжир.1 Временной ряд аномалий NH LSAT.

Временные ряды наблюдаемых и смоделированных аномалий NH JJASON LSAT. Базовый период — с 1961 по 1980 год. Панели соответствуют трем экспериментам: NO_F ( A ), NO_AERO ( B ) и ALL_F ( C ). Черные линии представляют наблюдения. Цветные сплошные линии и штриховки соответствуют средним и диапазонам ансамбля (AM2 красным, AM3 синим и AM4 зеленым). Отмечены сильные Эль-Ниньо (E), Ла-Нинья (L) и извержения вулканов (V).Правые панели — это увеличенные изображения периода 2001–2015 гг., Обозначенные прямоугольниками на левой панели. Пунктирными линиями представлены средние значения за 2001–2015 годы.

Таблица 1 Изменения NH и региональных LSAT.

Сравнение наблюдаемых и смоделированных недавних изменений JJASON LSAT (K, 2001–2015 минус 1961–1980) над NH, Европой и Азией.

Быстрая реакция на аэрозоли, которую можно оценить, сравнивая NO_AERO и данные наблюдений, становится очевидной в континентальных масштабах (рис. S1). Ответы по Европе и Азии имеют противоположные знаки, и эта четкая пространственная структура согласуется между моделями.Наблюдаемые и смоделированные недавние изменения LSAT (2001–2015 минус 1961–1980) над Европой (от 30 ° до 60 ° с.ш., от 10 ° до 50 ° в.д.) и Азии (от 5 ° до 35 ° с.ш., от 70 ° до 120 ° в.д.) показаны на рис. 2 (А и В соответственно). Как и в случае всей суши NH, моделируемое потепление в NO_AERO сильнее, чем в NO_F для обоих регионов, подтверждая роль неаэрозольных воздействий. NO_AERO, однако, значительно занижает наблюдаемое потепление на ~ 25% по Европе, но завышает на ~ 34% по Азии (Таблица 1), подразумевая, что, возможно, придется задействовать быструю реакцию на воздействие аэрозолей, чтобы согласовать моделирование с наблюдениями.Хорошо известно, что антропогенные выбросы SO ₂ (основного источника сульфатных аэрозолей) неуклонно сокращались в Европе с 1980-х годов благодаря контролю за загрязнением воздуха, в то время как выбросы в Азии (в частности, в Китае и Индии) существенно увеличились в тот же период за счет экономического развития ( 25 ). Обнадеживает тот факт, что эмпирически предполагаемые эффекты быстрых аэрозолей на температуру над Европой и Азией согласуются, по крайней мере, по знаку, с региональными тенденциями выбросов.Это особенно очевидно в симуляциях ALL_F, выполненных с AM3 и AM4, которые заметно теплее, чем NO_AERO над Европой и холоднее над Азией. В результате потепление в этих расчетах ALL_F хорошо согласуется с наблюдениями. Для сравнения, ALL_F, смоделированный AM2, не сильно отличается от своего аналога NO_AERO, что предполагает, что эффект аэрозоля в AM2 намного слабее, чем в двух других моделях.

Рис. 2 Региональные изменения LSAT.

Наблюдал и моделировал недавние изменения JJASON LSAT (2001–2015 минус 1961–1980) над Европой ( A ) и Азией ( B ).Прямоугольники обозначают средние изменения (центральные линии) и 90% доверительные интервалы (см. Материалы и методы). Наблюдения отмечены черным цветом, AM2 — красным, AM3 — синим, а AM4 — зеленым. Черные открытые кружки представляют отдельных участников ансамбля.

Эти три модели существенно различаются по представлению физики и химии аэрозолей. В AM2 предписываются концентрации аэрозолей, и учитываются только прямые воздействия аэрозолей на радиацию, в то время как AM3 и AM4 содержат интерактивные аэрозоли, моделируемые из заданных выбросов прекурсоров аэрозолей и как прямых, так и косвенных эффектов (альбедо облаков и эффекты времени жизни облаков).Глобальное среднегодовое эффективное радиационное воздействие (ERF) доиндустриального периода до настоящего времени (1990 г.), рассчитанное по формуле ( 26 ), составляет −0,33 Вт м ⁻² в AM2, −1,69 Вт м ⁻² в AM3 и — 0,96 Вт м ⁻² в AM4 ( 19 ), охватывая диапазон Пятого оценочного доклада Межправительственной группы экспертов по изменению климата (AR5) (от −0,1 до −1,9 Вт · м ⁻² ) ( 24 ), в то время как неаэрозольные воздействия во многом совпадают во всех моделях. Региональное аэрозольное воздействие JJASON в AM2 также намного слабее, чем в двух других моделях в Европе и Азии (рис.3). AM3 и AM4 дают очень схожее аэрозольное воздействие над Европой, но различаются примерно в 2 раза над Азией; в первом случае преобладают прямые эффекты, а во втором — косвенные, так как разница в ERF аэрозоля между AM3 и AM4 в основном заключается в косвенных эффектах ( 19 ). Возможно, что различия в азиатских муссонах (рис. S2) также могут способствовать распространению интермоделей по Азии.

Рис. 3 Временные ряды региональных ERF.

Временные ряды моделируемых нонааэрозолей JJASON (сплошные линии) и аэрозолей (пунктирные линии) ERF, усредненные по Европе ( A ) и Азии ( B ).AM2 — красный, AM3 — синий, а AM4 — зеленый. Тонкие и толстые линии обозначают среднегодовые и пятилетние текущие значения соответственно.

Можно оценить быстрые компоненты недавних изменений LSAT, сравнив NO_AERO или ALL_F с NO_F (медленные компоненты). Как показано на рис. 4 (A и B), они положительно коррелируют с региональными ERF за тот же период (2001–2015 минус 1961–1980), поскольку все больше поступающей радиации имеет тенденцию нагревать поверхность. В Азии корреляция слабее ( r ² = 0.74), чем в Европе ( r ² = 0,92), возможно, из-за большой естественной изменчивости и межмодельных различий, связанных с азиатскими муссонами (рис. S2), и различий в моделях суши. С другой стороны, наклоны между двумя регионами очень похожи. Используя основанные на наблюдениях ( 22 ) оценки недавних изменений в LSAT (2001–2015 минус 1961–1980; 0,55 ± 0,12 K над Европой и −0,05 ± 0,08 K над Азией), можно вывести региональный ERF за этот период времени. как 6.1 ± 1,9 Вт м ⁻² над Европой и −1,7 ± 1,9 Вт м ⁻² над Азией. Последнее означает, что антропогенные аэрозоли доминируют над неаэрозольными воздействиями в определении знака чистой ERF над Азией.

Рис. 4 Возникающие ограничения для региональных и глобальных ERF.

Диаграммы рассеяния недавних быстрых изменений JJASON LSAT по сравнению с региональными ERF ( A и B ) или глобальными ERF ( C и D ) по Европе (A и C) и Азии (B и D).AM2 — красный, AM3 — синий, а AM4 — зеленый. Треугольники и квадраты представляют NO_AERO и ALL_F (после вычитания соответствующего NO_F) соответственно. Наилучшие линейные аппроксимации и ошибки прогноза представлены сплошными черными линиями и пунктирными линиями соответственно. Вертикальные фиолетовые линии обозначают оценки наблюдений (полученные вычитанием многомодельных средних изменений LSAT в NO_F из наблюдений): среднее (сплошные линии) и среднее плюс и минус одно стандартное отклонение (пунктирные линии).Серые области очерчивают диапазоны предполагаемых региональных или глобальных ERF.

Быстрые изменения LSAT также показывают сильную корреляцию между этими тремя моделями со средним глобальным среднегодовым ERF за весь исторический период (2001–2015 минус уровни 1860 года; рис. 4, C и D). Наклоны наилучшего линейного соответствия имеют противоположные знаки в двух регионах, поскольку недавнее изменение LSAT, вызванное аэрозолем, представляет собой чистое потепление над Европой и чистое похолодание над Азией. Тем не менее, они дают основание для аналогичных лучших оценок глобального ERF (1.5 ± 0,7 Вт м ⁻² на основе линейной подгонки по Европе и 1,8 ± 0,7 Вт м ⁻² на основе линейной подгонки по Азии). Эта конвергенция этих ограничений, связанных с наблюдениями, которые приводят к совершенно разным региональным ERF, поддерживает надежность предполагаемых глобальных ERF. В следующем анализе мы используем общую оценку ERF, основанную на изменении LSAT по Европе, потому что наборы данных наблюдений более надежны (см. Материалы и методы), а оценка менее чувствительна к выбору месяцев (см. Дополнительные материалы).

Можно дополнительно оценить глобальное аэрозольное воздействие на уровне -1,4 ± 0,7 Вт м ^-2 путем вычитания неаэрозольных воздействий (2,9 ± 0,2 Вт м ^-2 в трех моделях) из предполагаемого общего воздействия (1,5 ± 0,7 Вт м ⁻² ). Это значение заметно выше, чем лучшая оценка AR5 (-0,9 Вт м ^-2 ), но находится в пределах 90% доверительного интервала (от -0,1 до -1,9 Вт м ^-2 ). Это также находится в пределах 68% доверительного интервала от −0,65 до −1,60 Вт · м ⁻² , предоставленного ( 27 ).Наилучшая оценка находится в самом низком конце диапазона ERF аэрозолей в рамках Фазы 6 Проекта взаимного сравнения связанных моделей (CMIP6) (от -0,63 до -1,37 Вт м ^-2 ) ( 28 ).

Переходная реакция климата (TCR; определяется как изменение температуры поверхности в ответ на увеличение CO на 1% в год во время удвоения), величина, имеющая решающее значение для краткосрочного прогноза климата, может быть рассчитана по формуле историческое потепление (δ T , ​​0,80 K) ( 29 ) и ERF ( F ) как F _{2 X} δ T / F , ​​где F _{2 X} — это ERF удвоения CO ₂ (3.8 Вт м ⁻² ) ( 29 ). При историческом воздействии 1,5 Вт м ⁻² , как здесь оценивается, подразумеваемое TCR составляет 2,0 К. Это верхний предел вероятного диапазона AR5 от 1 до 2,5 К ( 30 ), но близко к среднему значению. TCR 1,95 К на основе моделей CMIP6 ( 31 ).

ОБСУЖДЕНИЕ

Были и другие попытки сузить большую неопределенность предварительных модельных оценок воздействия аэрозолей путем поиска возникающих ограничений или потенциально наблюдаемых аспектов нынешнего или прошлого климата, которые коррелированы в ансамбле моделей с смоделированным воздействием аэрозолей. .Примерами являются чувствительность эффективности дождя к аэрозолям ( 32 ), десятилетний тренд поверхностной солнечной радиации ( 33 ) и реакция воды жидких облаков на извержения вулканов ( 34 ) и источники антропогенного загрязнения ( 35 ). ). Эти исследования нацелены на определенные ключевые процессы, участвующие во взаимодействии аэрозолей и облаков, но не использовались для оценки общего аэрозольного воздействия, за заметным исключением ( 33 ), где тренд солнечного повышения яркости в Европе с 1990 по 2005 год используется для вывода глобальное среднее аэрозольное воздействие -1.30 ± 0,4 Вт · м ⁻² . Предыдущие исследования оценивали ERF аэрозолей путем сравнения смоделированных моделей CMIP5 и наблюдаемых изменений температуры в 20 веке. Лучшие оценки аэрозольного ERF в этом исследовании сильнее, чем оценки в большинстве исследований [от -0,8 до -1,5 Вт м ^-2 в ( 36 ), -0,92 Вт м ^-2 в ( 37 ). , и -1,0 Вт · м ^-2 в ( 38 )], за исключением ( 39 ) (-2,0 Вт · м ^-2 ). Обратите внимание, что все эти исследования основаны на МОЦАО с ограничениями, обсуждаемыми во введении.

Это исследование использует совершенно другой подход, предоставляя основу для ограничения исторического аэрозольного воздействия с помощью данных наблюдений температуры поверхности земли с использованием AGCM. Это также эмпирически показывает, что быстрая реакция на аэрозоли важна для определения региональных тенденций температуры суши. Основное преимущество перед традиционными исследованиями по обнаружению и атрибуции на основе МОЦАО заключается в том, что можно избежать компенсирующих ошибок в аэрозольном воздействии и чувствительности климата ( 40 ).Например, в сочетании с моделями океана AM3 и AM4 имеют гораздо более высокую чувствительность климата, чем AM2. Тем не менее, все три модели производят аналогичные изменения LSAT в ответ на потепление океана и неаэрозольные воздействия (NO_F и NO_AERO). Это понятно, поскольку корректировка атмосферы и суши включает в себя существенно сокращенный набор процессов по сравнению с полностью связанным ответом и предлагает прочную основу для согласования разницы между наблюдениями и моделированиями NO_AERO с помощью аэрозолей.Применяя моделирование AGCM, чтобы различать быстрые и медленные реакции на антропогенные воздействия и различать региональные эффекты аэрозолей, мы надеемся мотивировать их более широкое использование для понимания регионального изменения климата.

Эти результаты наводят на размышления, но ограничены из-за небольшого количества использованных моделей. Диапазон неопределенности предполагаемого воздействия аэрозолей можно было бы существенно уменьшить с помощью анализа возникающих ограничений, такого как на рис. 4, если бы было доступно больше моделей AGCM, основанных на различных комбинациях воздействия, упражнение, которое может быть облегчено с помощью CMIP6 ( 41 ) .

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Климатические данные и моделирование климатических моделей

Мы используем наблюдаемую температуру приземного воздуха из данных Berkeley Earth Surface Temperatures (BEST), интерполированного набора данных, основанного на множестве ранее существовавших записей температуры приземного воздуха ( 22 ). Мы также изучаем другие наборы данных наблюдений, в том числе GISS Surface Temperature Analysis (GISTEMP) ( 42 ) и Cowtan and Way ( 43 ). Различные наборы данных хорошо согласуются с изменениями LSAT в NH и Европе, но несколько расходятся в Азии, что дает дополнительную мотивацию для сосредоточения внимания на Европе в нашем обсуждении возникающих ограничений на глобальный ERF.Историческое моделирование проводится с использованием GFDL AM2, AM3 и AM4, атмосферных компонентов трех связанных климатических моделей GFDL (CM2.1, CM3 и CM4.0, соответственно).

AM2 использует динамическое ядро ​​конечного объема, широту-долготу с горизонтальным разрешением ~ 2 ° × 2,5 ° и 24 уровнями по вертикали от поверхности до ~ 3 гПа. Схемы передачи коротковолнового и длинноволнового излучения описаны в ( 44 , ​​ 45 ). Влажная конвекция параметризуется с помощью схемы расслабленной конвекции Аракавы-Шуберта ( 46 ).Прогнозирование слоистых облаков основано на ( 47 ), и далее следует рассмотрение микрофизики облаков ( 48 , ​​ 49 ). Конвективные планетарные пограничные слои параметризованы на основе ( 50 ), а обычные функции устойчивости, зависящие от числа Ричардсона, используются для стабильных пограничных слоев. Концентрации озона и аэрозолей предписаны в AM2, и включены только прямые эффекты аэрозолей.

AM3 использует динамическое ядро ​​в виде кубической сферы конечного объема и имеет горизонтальное разрешение ~ 200 км с 48 вертикальными слоями от поверхности до ~ 1 Па.AM3 реализует параметризацию глубокой и мелкой кучевой конвекции, как описано в ( 51 , ​​ 52 ), и физически обоснованное представление взаимодействий аэрозоля и облака на основе первых принципов, основанных на параметризации активации капель ( 53 ). Подсеточная изменчивость вертикальных скоростей в слоистых облаках параметризована для активации капель ( 54 ). Озон и аэрозоли моделируются интерактивно из выбросов с явным сухим и влажным удалением.

AM4 использует то же динамическое ядро ​​конечного объема в виде кубической сферы, что и AM3, и имеет горизонтальное разрешение ~ 100 км с 33 вертикальными слоями от поверхности до ~ 1 гПа. Он включает схему двойного факела, представляющую глубокую и мелкую конвекцию. Схемы слоистых облаков и пограничного слоя в AM4 по существу такие же, как в AM3. AM4 включает упрощенную схему химии, которая позволяет моделировать аэрозоли в интерактивном режиме, но при этом прописан озон. Микрофизика облаков и схемы аэрозолей в AM4 аналогичны схемам в AM3, но с существенными изменениями в активации капель и влажном удалении аэрозолей конвекцией и снегом / льдом.

Обработка форсирования аэрозолей в AM3 и AM4 существенно отличается от таковой в AM2; AM3 и AM4 включают как прямые, так и косвенные эффекты и рассматривают сульфат и гидрофильный черный углерод как внутренне смешанные для прямого воздействия. Формулы и характеристики AM2, AM3 и AM4 были описаны в предыдущих документах ( 17 — 20 ).

Как и в протоколах Проекта взаимного сравнения моделей атмосферы, все симуляции в этом исследовании основаны на наблюдаемых ежемесячных температурах поверхности моря и концентрации морского льда ( 21 ).ALL_F определяется историческими факторами радиационного воздействия, используемыми для CMIP5 ( 55 ) в 1870–2005 гг. И Репрезентативным путем концентрации 4,5 на 2006–2015 гг. Вызывающие факторы включают WMGG, озон, аэрозоли, землепользование, вулканы и солнечные колебания. Все они зафиксированы на уровне 1860 (доиндустриальные условия) в NO_F, и только аэрозоли зафиксированы в NO_AERO. NO_F и NO_AERO также работают с 1870 по 2015 год. Было показано, что использование выбросов CMIP6 дает аналогичный глобальный аэрозольный ERF ( 20 ).Для аэрозолей AM2 использует предписанные концентрации (фиксированные или изменяющиеся во времени), в то время как AM3 и AM4 используют предписанные выбросы и рассчитывают их атмосферные концентрации в режиме онлайн. Каждое моделирование состоит из пяти элементов ансамбля с различными начальными условиями для учета внутренней изменчивости атмосферы.

Статистический анализ

Здесь недавнее изменение LSAT определяется как среднее значение за 2001–2015 годы минус среднее значение за 1961–1980 годы. Тест Стьюдента t применяется для оценки статистической значимости и доверительных интервалов изменений LSAT в данных наблюдений и средних значений модельного ансамбля на рис.2 и фиг. S1A и S2. Вычисляется статистика t ast = X¯2 − X¯1Sp1n1 + 1n2, где X — средняя приземная температура воздуха, а n — количество лет. Индексы 1 и 2 обозначают периоды 1961–1980 и 2001–2015 гг. Соответственно. S _p — объединенная оценка SDSp = (n1−1) S12 + (n2−1) S22n1 + n2−1, где S ² — несмещенная оценка дисперсии приземной температуры воздуха. Степень свободы теста t составляет n ₁ + n ₂ — 2.Линейные регрессии по методу наименьших квадратов и ошибки предсказания на рис. 4 и рис. S3 рассчитываются с использованием обычной регрессии наименьших квадратов с пакетом Python statsmodel.

На рис. S1, члены ансамбля сначала линейно интерполируются на сетку наблюдений, а затем усредняются для сравнения с наблюдениями. Тест линейного контраста ( 56 ) проводится для оценки статистической значимости разницы между наблюдениями и средними значениями модельного ансамбля в таблице 1 и на рис.S1. В тесте контраста статистика F вычисляется как F = X¯4 − X¯3 − X¯2 + X¯1MSW1n1 + 1n2 + 1n3 + 1n4, где X ₁ и X ₂ являются Средняя температура с 1961 по 1980 год и с 2001 по 2015 год по данным наблюдений, соответственно, и X ₃ и X ₄ — это средняя температура с 1961 по 1980 год и с 2001 по 2015 год по результатам моделирования, соответственно. Средний квадрат в пределах (MSW) — это среднеквадратичная ошибка в четырех группах из одностороннего дисперсионного анализа (ANOVA), и n ₁ , n ₂ , n ₃ и n ₄ — количество лет в каждой группе ( n ₁ = 20, n ₂ = 15, n ₃ = 20 и n ₄ = 15).Вычисленная статистика F затем сравнивается с распределением F с (1, n ₁ + n ₂ + n ₃ + n ₄ — 4) градусов. свободы.

ССЫЛКИ И ПРИМЕЧАНИЯ

1. ↵
2. ↵
3. ↵
4. ↵
6. ↵
7. ↵
8. ↵
9. ↵
10. ↵
41 ↵ 908 908
11. ↵
12. ↵
13. ↵
14. ↵
15. ↵

    К.Э. Тейлор, Д. Уильямсон, Ф. Цвиерс, Граничные условия температуры поверхности моря и концентрации морского льда для моделирования AMIP II (Программа диагностики моделей климата и отчет о взаимном сравнении № 60, Ливерморская национальная лаборатория Лоуренса, 2000 г.).

16. ↵
17. ↵
18. ↵
19. ↵
20. ↵
21. ↵
22. ↵
23. ↵
24. ↵

    M. Collins, R. Knutti, J. Arblaster, J.-L. Дюфрен, Т. Фичефет, П. Фридлингштейн, Х. Гао, В. Гутовски, Т.Джонс, Дж. Криннер, М. Шонгве, К. Тебальди, А. Уивер, М. Венер, Долгосрочное изменение климата: прогнозы, обязательства и необратимость, в Изменение климата, 2013 г. Основы физических наук: Вклад Рабочей группы I в Пятый отчет об оценке Межправительственной группы экспертов по изменению климата (Cambridge Univ. Press, 2013), стр. 1029–1136.

25. ↵
26. ↵
27. ↵
28. ↵
29. ↵
30. ↵
31. ↵
32. ↵
33. ↵
34. ↵
35. ↵
36. ↵
38. ↵
39. ↵
40. ↵
41. ↵
42. ↵
43. ↵
44. ↵
45. ↵
46. ↵
47. ↵
48. ↵

Благодарности: Мы благодарим Т.Кнутсону и Д. Пэйнтеру за полезные комментарии к предыдущему проекту. Финансирование: Z.S. финансируется на ранней стадии проекта Национальным управлением по исследованию океанов и атмосферы и Министерством торговли США в рамках гранта NA14OAR4320106. Заявления, выводы, заключения и рекомендации принадлежат авторам и не обязательно отражают точку зрения Национального управления океанических и атмосферных исследований или Министерства торговли США. Вклад авторов: Все авторы совместно разработали исследование и написали рукопись.З.С. провели моделирование и анализ. Конкурирующие интересы: Авторы заявляют об отсутствии конкурирующих интересов. Доступность данных и материалов: Все данные, необходимые для оценки выводов в статье, представлены в документе и / или дополнительных материалах. BEST был загружен с веб-сайта Berkeley Earth (http://berkeleyearth.org/). Моделирование находится в архиве GFDL и может быть получено у авторов по запросу. Дополнительные данные, относящиеся к этой статье, могут быть запрошены у авторов.

• Copyright © 2020 Авторы, некоторые права защищены; эксклюзивный лицензиат Американской ассоциации содействия развитию науки. Нет претензий к оригинальным работам правительства США. Распространяется по некоммерческой лицензии Creative Commons Attribution 4.0 (CC BY-NC).

Смешанное влияние структуры популяции, генетического разнообразия и схемы выборки на обнаружение и количественную оценку изменений численности популяции

Важность структуры популяции:

Моделирование, представленное здесь, показывает, что когда выборки взяты из популяций, которые на самом деле стационарно и находится в состоянии мутационно-дрейфового равновесия, но взаимосвязаны потоком генов, MSVAR выявляет узкие места, которые, по-видимому, неотличимы от реальных узких мест в популяциях WF.Хотя этот эффект был известен с теоретической точки зрения (Wakeley 1999; Beaumont 2003b, 2004; Nielsen and Beaumont 2009), он не был количественно оценен для наборов данных, смоделированных с различными уровнями потока генов и разнообразия. Мы обнаружили, что эффект был ограничен, когда генетическая дифференциация была низкой, но что его можно было наблюдать для значений F _ST , которые обычно приводятся в литературе (, например, , ​​Gonçalves et al. 2009; Holsinger and Weir 2009; Quéméré et al. 2009; Rosel et al. 2009). Мы обнаружили, что эффект был особенно сильным при высоких значениях θ, которые либо соответствуют сильно изменчивым маркерам, либо видам с большими эффективными размерами популяции. Это особенно интересно, поскольку это означает, что структурированные популяции с большими эффективными размерами — это те, которые с наибольшей вероятностью будут демонстрировать этот эффект ложного узкого места.

Это может показаться нелогичным, но согласуется с несколькими недавними исследованиями, которые мы обсудим позже в этом разделе, и в частности с Wakeley (1999).Это также вызывает беспокойство, потому что большая популяция, которая недавно была затронута изменением окружающей среды, может показывать сигнал узкого места не обязательно из-за недавнего сокращения среды обитания, но также потому, что раньше она была большой и структурированной. Вероятно, это тот вид, который привлекает интерес биологов-экологов. То есть, наши результаты предполагают, что мы могли бы обнаружить сигнал узкого места, даже если бы мы отобрали образцы многочисленных и структурированных видов до того, как он начал уменьшаться.Учитывая, что несколько видов позвоночных, находящихся в настоящее время под угрозой исчезновения, раньше были широко распространены и, вероятно, были структурированы, этот результат может относиться к некоторым из них. Кроме того, тот факт, что для большинства этих видов у нас нет доступа к ненарушенным популяциям, из-за значительных потерь среды обитания, имевших место в последние столетия, мы, возможно, не сможем получить образцы из ненарушенных популяций, для которых ложный эффект узкого места можно количественно оценить.

Этот результат не означает, что обнаруженное сегодня узкое место обязательно не связано с недавними демографическими изменениями из-за утраты среды обитания и фрагментации исчезающих видов, но он предполагает, что в настоящее время трудно разделить два эффекта (популяционная структура и коллапс).Например, можно представить себе гипотетическую ситуацию, когда MSVAR определяет уменьшение численности населения на три порядка, но эта структура населения способствовала 100-кратному сокращению, как предполагают некоторые из наших симуляций, тогда как фактическое демографическое сокращение было «всего» 10 -складывать. Вероятно, можно было представить любую комбинацию этих двух эффектов. На данном этапе трудно сказать, как может взаимодействовать структура популяции и изменение численности популяции, независимо от того, аддитивно это или нет.

Также важно подчеркнуть, что большинство методов вывода, доступных пользователям, которые явно моделируют изменение размера популяции, игнорируют структуру популяции, за исключением простых моделей с небольшим количеством популяций (Hey and Nielsen 2004; Hey 2005).Кроме того, кажется разумным заявить, что этот смешивающий эффект является общим, поскольку он связан со статистическими свойствами генных деревьев, созданных при различных сценариях (структура популяции / коллапс). Ожидается, что это повлияет на все методы или статистику, используемые в настоящее время для обнаружения, количественной оценки или датировки изменений численности населения. Здесь мы использовали метод Бомонта (1999), потому что ожидается, что он будет очень эффективным при извлечении информации из полного аллельного распределения и потому, что методы полного правдоподобия, как правило, менее проверены, чем методы, основанные на сводной статистике (таблица S1).Влияние на другие методы, которые используют только часть этой информации посредством вычисления одной или нескольких статистических данных, может различаться, но нет особых причин предполагать, что обсуждаемая здесь проблема должна быть специфичной для MSVAR. Действительно, нулевые распределения статистики, используемые другими методами, выводятся или вычисляются с использованием простой модели WF без структуры популяции. Это было подтверждено Städler и др. . (2009) для широко используемой статистики Tajima (1989b) и Fu and Li (1993).Другое недавнее исследование Broquet и др. . (2010) также обнаружили отклонения от стационарности, используя метод Корню и Луикарта (1996) в сценариях утраты и фрагментации местообитаний. Они обнаружили, что уменьшение количества генного потока между изолированными фрагментами может привести к сигналам узкого места, используя статистику Δ H .

Наши результаты согласуются с результатами Уэйкли (1999), который показал, что структурированные популяции могут демонстрировать сигнал об ограничении численности населения, даже если они на самом деле растут и все чаще обмениваются мигрантами.Его исследование отчасти было мотивировано наблюдением, что многие генетические исследования на людях находили сигналы об узких местах в популяции, когда современные размеры популяции, скорее всего, больше, чем у доисторических людей. Наши результаты также аналогичны результатам Städler и др. . (2009), которые изучали влияние структуры популяции на две сводные статистические данные, используемые для обнаружения изменений в выборке или размере популяции в данных последовательности. Они также смоделировали данные в рамках моделей n-островов и ступенчатых моделей структуры населения и обнаружили, что генетическая дифференциация смещает D Таджимы (Tajima 1989b) и D Фу и Ли (Fu and Li 1993) в сторону положительных значений, которые обычно наблюдается в сокращающихся и изолированных популяциях WF.Städler и др. . (2009) были в основном заинтересованы в обнаружении потенциального пространственного расширения и в количественной оценке того, в какой степени популяционная структура и схема выборки могут помешать этому обнаружению. Здесь, напротив, нас интересуют узкие места и определение условий, при которых узкие места обнаруживаются ложно. Städler и др. . (2009) изучали сценарии, в которых предковая популяция внезапно становилась структурированной, при этом либо оставаясь демографически постоянной, либо значительно увеличиваясь в размерах.Их результаты показали, что две приведенные выше сводные статистические данные сильно зависят от структуры населения и схемы выборки. Более того, их интересовали данные о последовательностях, тогда как нас интересовали микросателлитные данные и методы, использующие полную информацию о частоте аллелей. Последний пункт особенно важен, поскольку предполагается, что методы полного правдоподобия более эффективно используют генетическую информацию. Мы показываем здесь, что вместо того, чтобы предоставлять лучшие и более точные результаты, методы полного правдоподобия могут обеспечить более сильную поддержку неправильных ответов, по крайней мере, при некоторых условиях.

В другом исследовании Leblois et al . (2006) попытался обратиться к другой, но связанной проблеме. Эти авторы использовали модель изоляции на расстоянии, в которой каждый узел соответствует отдельному человеку, а не деме. Затем они проанализировали генетические образцы после события фрагментации, взяв образцы людей из единственного оставшегося фрагмента среды обитания. Они применили основанные на сводной статистике методы Корнуэ и Луикарта (1996) и Гарза и Уильямсон (2001), чтобы определить, привело ли событие фрагментации к сигналам об узком месте.Их анализ показал, что можно было наблюдать довольно сложный набор результатов. Как и ожидалось, они обнаружили, что узкие места могут быть обнаружены, но, что очень удивительно, они также обнаружили значительную часть сигналов расширения. Это особенно интересно, поскольку сигналы экспансии также наблюдались в реальных наборах данных по исчезающим видам, которые, как известно, быстро сократились в последние десятилетия из-за фрагментации среды обитания, когда использовался метод Корнэ и Луикарта (1996) (, например,, ​​Cook et al. 2007; Джонсон и др. 2008; Olivieri et al. 2008 г.). Мы также обнаружили это в другом наборе моделирования, к которому применялась программа «Узкое место» (Л. Чихи и В. Соуза, неопубликованные данные). В целом, упомянутые выше исследования (Wakeley 1999; Leblois et al. 2006; Städler et al. 2009; Broquet et al. 2010) и наши предполагают, что структурированные популяции могут генерировать генетические сигнатуры и паттерны, которые невозможно изменить. правильно изучены с помощью простых моделей WF.Важно отметить, что это верно для непространственных (n-островные) или пространственно-структурированных (ступенька) моделей. Интерес к пространственно явным моделям увеличился в последние несколько лет, особенно для неравновесных ситуаций. Например, ряд недавних исследований показал, что пространственные расширения могут генерировать генетические сигнатуры, которые могут сильно отличаться от тех, которые ожидаются в рамках простой модели WF (Ray и др., 2003; Edmonds и др. 2004; Klopfstein и др.) al. 2006; Currat et al. 2006, 2008). Например, Currat и др. . (2006) показали, что пространственное расширение может способствовать серфингу нейтральных аллелей, которые редко встречаются в исходных популяциях. Это может привести к почти фиксации у некоторых увеличивающихся популяций. Такие большие различия частот аллелей могут быть ошибочно приняты за признак отбора. Очевидно, что все эти и другие недавние исследования и обзоры (, например, , ​​Goldstein and Chikhi 2002; Edmonds et al. 2004; Нильсен и Бомонт 2009; Ray and Excoffier 2009) настоятельно предполагают, что еще многое предстоит узнать о свойствах генетических образцов, взятых из структурированных популяций, с расширением или без него.

Хотя это не было основной темой нашей статьи, стоит упомянуть, что, насколько нам известно, это одно из первых исследований, в которых выполняется проверка устойчивости метода на основе слияния полной вероятности (см., Однако, Страсбург и Ризеберг 2010). Действительно, наборы данных, которые обычно используются для тестирования методов полного правдоподобия в имитационных исследованиях, обычно создаются в рамках интересующей модели.Наше исследование отличается от предыдущих тестов тем, что мы моделировали данные с использованием модели, которая, вероятно, будет более реалистичной, чем модель WF для большинства видов. Таким образом, мы проверили устойчивость метода к конкретной неправильной спецификации модели. Наши результаты предполагают, что в будущем необходимо лучше исследовать надежность и что выводы, сделанные на основе методов, основанных на моделях, могут потребовать повторной оценки.

Наши результаты, по-видимому, предполагают, что программа MSVAR имеет тенденцию к обнаружению узких мест.Как отмечалось во введении, Уэйкли (1999) показал, что если образцы берутся из структурированной популяции, по одному гену на демему, ожидаемая генеалогия должна быть такой же, как и у измененной модели WF. В таком случае можно ожидать, что MSVAR и другие методы не обнаружат никаких сигналов об изменении размера популяции. Рисунок 3c показывает, что действительно, когда мы отбирали образцы людей из разных демов, сигнал узкого места практически отсутствовал. Тем не менее, все еще существует тенденция к обнаружению узких мест, что может привести к неверному выводу, когда количество используемых локусов увеличивается.Однако в этом случае мы отбирали образцы двух, а не одного гена на дему. Конечно, можно просто взять образец только одного гена от каждой особи, но для исчезающих видов это может привести к сокращению размера выборки. Другое объяснение «предвзятости» состоит в том, что результат Уэйкли основан на модели бесконечных островов. В качестве простого теста мы смоделировали данные из модели n-островков, где по одному гену отбирается из каждого из 100 островов, и из случайной популяции спаривания для θ = 1 и проанализировали данные с помощью MSVAR.Наши результаты показывают, что большинство задних зубов очень плоские, что указывает на отсутствие изменений в размере популяции. Однако даже для модели панмиктической активности мы наблюдаем небольшое смещение точечной оценки в сторону отрицательных значений (рисунок S3). С байесовской точки зрения понятие смещения точечных оценок не очень актуально: если истинные значения параметров распределены согласно предыдущему (и при условии, что реализация MCMC сходится), то покрытие вероятных интервалов гарантированно будет точным — e.грамм. , ​​истинное значение параметра гарантированно находится в пределах, скажем, 90% в 90% случаев. Однако, учитывая, что значения баллов часто приводятся в литературе, и часто существует наивное ожидание, что они должны быть беспристрастными, наше наблюдение имеет некоторое предостерегающее значение.

Мы также отмечаем наличие в литературе предвзятости, поскольку MSVAR в основном использовался для анализа генетических данных по исчезающим видам, , то есть , ​​видам, которые с большей вероятностью столкнулись с узкими местами, чем с расширением.Мы отмечаем, что, несмотря на эту предвзятость, есть несколько случаев, когда расширение или отсутствие изменений численности популяции не было обнаружено (Storz and Beaumont, 2002), даже когда было известно, что имели место узкие места (Bonhomme et al. 2008).

Генетические данные для природоохранной генетики:

Генетические данные все чаще используются в природоохранной биологии, и ожидается, что управленческие решения могут все больше зависеть от результатов генетических исследований. Однако генетические данные можно интерпретировать по-разному.Например, исчезающий вид может не обладать генетическим разнообразием по нескольким причинам. Это могло произойти из-за того, что он подвергся значительному сокращению популяции или потому, что он имел небольшой размер популяции в течение длительных периодов времени (Johnson et al. 2008; Okello et al. 2008). Статистические методы, используемые для обнаружения изменений размера популяции, обычно игнорируют подразделение популяции, и наши результаты показывают, что это может привести к неверным результатам в условиях, которые, вероятно, являются обычными в природе.Таким образом, может потребоваться переоценка ряда более ранних исследований, которые выявили прошлые изменения численности населения. В то же время мы обнаружили, что когда образцы берутся из нескольких демов, MSVAR в большинстве случаев не обнаруживает узких мест. Это предлагает специальный подход для противодействия этому эффекту и определения того, действительно ли отдельные выбранные популяции подвержены изменению размера популяции. Если узкое место все еще обнаруживается, когда образцы поступают из нескольких демов, возможно, вся метапопуляция подверглась изменению размера популяции.Этот подход ad hoc потребует анализа образцов, полученных путем максимального увеличения числа субпопуляций. Действительно, для многих видов, находящихся под угрозой исчезновения, которые в настоящее время живут во фрагментированной среде, можно взять по одной особи на фрагмент, а если количество отобранных фрагментов ограничено, можно взять особей из разных социальных групп или мест в пределах каждого фрагмента. Другое решение было также предложено Бомонтом (2003a) для другой модели изменения размера популяции без мутаций (чистый дрейф).В этой модели он обнаружил, что результаты были улучшены за счет использования временных выборок.

В другом масштабе времени данные с последовательной выборкой (, т.е. , ​​настоящая и древняя ДНК) могут оказаться чрезвычайно полезными для разделения структуры и изменения численности населения. Причину этого нам указал Дж. Торн (личное сообщение). Если предположить, что у нас есть как современные, так и древние образцы из одной деме, мы можем рассмотреть две возможности. Либо эта дема изолирована ( i.е. , ​​без популяционной структуры) или связана с другими демами генным потоком (популяционная структура). Если мы теперь рассмотрим отобранные гены, которые еще не слились во времена древних образцов, мы увидим, что ситуация совсем иная со структурой или без нее. Если бы структуры не было, то можно было бы обменивать все несвязанные линии, будь они из современных или древних образцов ДНК. С другой стороны, если бы существовала некоторая форма структуры населения, только современные линии, которые еще не объединились, будут иметь вероятность находиться в другой деме.Таким образом, скорость слияния с генами, отобранными в прошлом, будет другой. Таким образом, эта разница во времени слияния предполагает, что при наличии достаточных данных должен быть способ статистически разделить две модели.

Другой способ ad hoc оценить, является ли структура популяции основным фактором, ответственным за генетические закономерности, — это сравнить реальные данные с результатами моделирования. Сравнение оценок MSVAR двух видов иберийских гольянов I.lusitanicum и I. almacai (Sousa et al. 2008, 2009b) с помощью моделирования показывает, что реальные данные выходят за рамки ожидаемого распределения, что позволяет предположить, что одна структура популяции не может объяснить результаты этих двух видов. Несмотря на то, что реальные наборы данных состояли из индивидуумов, генотипированных по шести локусам (против пяти при моделировании), и тот факт, что популяции имели разные размеры выборки, эти результаты показывают, что популяции двух видов, вероятно, претерпевают сокращение популяции.Это согласуется с полевыми данными, свидетельствующими о недавнем сокращении популяции обоих видов (Алвес и Коэльо, 1994; Кабрал, и др., , ​​2005). Мы также отмечаем, что эти два вида имели очень низкий уровень генетического разнообразия ( H _e <0,5). Таким образом, сравнение с моделированием и с θ = 1 было, вероятно, консервативным. Для орангутанов данные также оказались вне распределения смоделированных данных. Однако результаты не совсем ясны, и мы считаем, что необходима дополнительная работа, чтобы подтвердить или опровергнуть выводы Goossens и др. .(2006) исследование. Конечно, эти специальные методы являются лишь предварительными, поскольку многие сложности реальных систем все еще могут вызывать ложные сигналы узких мест.

Наконец, стоит отметить, что в большинстве популяционно-генетических исследований обычно делается попытка определить «популяции», к которым методы популяционной генетики могут быть применены для оценки таких параметров, как коэффициент примеси, время расхождения, изменение размера популяции и т. Д. исследования прямо или косвенно предполагают (Leblois et al. 2006; Städler et al. 2009; Broquet et al. 2010) заключается в том, что такой подход может вводить в заблуждение, поскольку идентифицированные популяции редко бывают изолированными. Таким образом, будет важно определить, когда идентифицированные популяции могут быть аппроксимированы изолированной моделью WF, а когда нет, как мы пытались здесь для количественной оценки изменений размера популяции.

.