Содержание

Возбудимость и возбуждение. Изменение возбудимости в процессе возбуждения

Фармацевтический факультет

Кафедра нормальной физиологии ВолГМУ

ЛЕКЦИЯ 2

ЗАКОНЫ РАЗДРАЖЕНИЯ ВОЗБУДИМЫХ ТКАНЕЙ

План

  1. Возбудимость и возбуждение. Изменение возбудимости в процессе возбуждения.

  2. Законы раздражения: закон силы, закон «все или ничего».

  3. Законы раздражения: закон «силы-времени», закон градиента.

  4. Законы раздражения: Полярный закон, закон физиологического электротона.

  5. Рецепторы. Классификация. Механизм преобразования энергии стимула в нервный импульс. Свойства рецепторов.

  6. Проведение возбуждения по нервам. Законы проведения возбуждения. Лабильность.

  7. Пути фармакологической регуляции возбудимости, проводимости, лабильности. Парабиоз.

Возбудимость – это способность, клетки, ткани или органа отвечать на действие раздражителя генерацией потенциала действия

Мерой возбудимости является порог раздражения

Порог раздражения – это минимальная сила раздражителя, способная вызвать распространяющееся возбуждение

Возбудимость и порог раздражения находятся в обратной зависимости.

Возбудимость зависит от величины потенциала покоя и уровня критической деполяризации

Потенциал покоя – это разность потенциалов между наружной и внутренней поверхностями мембраны в состоянии покоя

Уровень критической деполяризации – это та величина мембранного потенциала, которую необходимо достичь, чтобы сформировался пиковый потенциал

Разницу между значениями потенциала покоя и уровнем критической деполяризации характеризует порог деполяризации (чем меньше порог деполяризации, тем больше возбудимость)

В состоянии покоя порог деполяризации определяет исходную или нормальную возбудимость ткани

Возбуждение – это сложный физиологический процесс, который возникает в ответ на раздражение и проявляется структурными, физико-химическими и функциональными изменениями

В результате изменения проницаемости плазматической мембраны для ионов K и Na, в процессе возбуждения изменяется величина мембранного потенциала, что формирует потенциал действия. При этом мембранный потенциал изменяет свое положение относительно уровня критической деполяризации.

В результате процесс возбуждения сопровождается изменением возбудимости плазматической мембраны

Изменение возбудимости протекает по фазам

, которые зависят от фаз потенциала действия

Выделяют следующие фазы возбудимости:

1. Фаза первичной экзальтации

Возникает в начале возбуждения, когда мембранный потенциал изменяется до критического уровня.

Соответствует латентному периоду потенциала действия (периоду медленной деполяризации). Характеризуется незначительным повышением возбудимости

2. Фаза абсолютной рефрактерности

Совпадает с восходящей частью пикового потенциала, когда мембранный потенциал изменяется от критического уровня до «спайка».

Соответствует периоду быстрой деполяризации. Характеризуется полной невозбудимостью

мембраны (даже самый большой по силе раздражитель не вызывает возбуждение)

3. Фаза относительной рефрактерности

Совпадает с нисходящей частью пикового потенциала, когда мембранный потенциал изменяется от «спайка» к критическому уровню, оставаясь выше него. Соответствует периоду быстрой реполяризации. Характеризуется пониженной возбудимостью (возбудимость постепенно увеличивается, но остается ниже, чем в состоянии покоя).

В этот период может возникнуть новое возбуждение, но сила раздражителя должна превышать пороговую величину

4. Фаза вторичной экзальтации (супернормальной возбудимости)

Возникает в конце возбуждения, когда мембранный потенциал, минуя критический уровень, изменяется до величины

потенциала покоя. Соответствует периоду следовой деполяризации. Характеризуется повышенной возбудимостью (мембрана может ответить новым возбуждением даже на действие подпорогового раздражителя)

Возбудимость клеток и тканей — Docsity

ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ОБРАЗОВАНИЯ «САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ХИМИКО-ФАРМАЦЕВТИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ» МИНИСТЕРСТВА ЗДРАВООХРАНЕНИЯ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ Кафедра физиологии и патологии Реферат по дисциплине «Физиология с основами анатомии» на тему: «Возбудимость: понятие, критерий оценки возбудимости». Выполнила: Ежова Александра Олеговна, студентка 2-го курса, группа ФС-3397 г. Санкт-Петербург 2020 Содержание. 1. Введение…………………………………………….……………………..………3 2. История вопроса……………………………………………….………….….……4 3. Состояния клеток возбудимых тканей……………………………….…….……6 4. Основные свойства возбудимых тканей…………………………………….…..8 5. Показатели возбудимости…………………………………………………………10 6. Законы реагирования возбудимых тканей на раздражение………….…….…..13 7. Заключение…………………………………………………………..……………15 8. Список литературы………………………………………………….……………16 2 микроэлектродной техники. Важное значение для выяснения механизмов генерации биопотенциалов имело использование гигантских нервных волокон головоногих моллюсков, главным образом кальмара. Диаметр этих волокон в 50 — 100 раз больше, чем у позвоночных животных, он достигает 0,5-1 мм, что позволяет вводить внутрь волокна микроэлектроды, инъецировать в протоплазму различные вещества и т.п. Изучение ионной проницаемости мембраны гигантских нервных волокон позволило английским физиологам А. Ходжкину, А. Хаксли и Б. Катцу (1947-52) сформулировать современную мембранную теорию возбуждения. 5 2. Состояния клеток возбудимых тканей. Все живые клетки обладают раздражимостью, т.е. способностью реагировать на различные стимулы и переходить из состояния физиологического покоя в состояние активности. Этот процесс сопровождается изменением обмена веществ, а дифференцированные ткани (нервная, мышечная, железистая), осуществляющие специфические функции (проведение нервного импульса, сокращение или выделение секрета), — еще и изменением электрического потенциала. Клетки возбудимых тканей могут находиться в трех различных состояниях. При этом клетки из состояния физиологического покоя могут переходить в активные состояния возбуждения или торможения, и наоборот. Клетки, находящиеся в состоянии возбуждения, могут переходить в состояние торможения, а из состояния торможения — в состояние возбуждения. Скорость перехода различных клеток или тканей из одного состояния в другое значительно различается. Так, двигательные нейроны спинного мозга могут от 200 до 300 раз в секунду переходить из состояния покоя в состояние возбуждения, тогда как вставочные нейроны — до 1000 раз. Физиологический покой — состояние, характеризующееся:  относительно постоянным уровнем обмена процессов;  отсутствием функциональных проявлений ткани. Активное состояние возникает под действием раздражителя и характеризуется:  выраженным изменением уровня обменных процессов;  проявлениями функциональных отправлений ткани. Возбуждение — активный физиологический процесс, возникающий под действием раздражителя, способствующий переходу ткани из состояния физиологического покоя к специфической деятельности (генерация нервного импульса, сокращение, секреция). Неспецифические признаки возбуждения:  изменение проницаемости клеточной мембраны;  изменение движения ионов через нее;  изменение заряда мембраны;  повышение обменных процессов;  увеличение затраты энергии. 6 Торможение — активный физиологический процесс, возникающий под действием определенного раздражителя и характеризующийся угнетением или прекращением функциональной активности ткани. Неспецифические признаки торможения: = изменение проницаемости клеточной мембраны; * изменение движения ионов через нее; * изменение заряда мембраны; = снижение уровня обменных процессов; = снижение затраты энергии. 4. Показатели возбудимости. Для оценки состояния возбудимости у человека и животных исследуют в эксперименте ряд ее показателей, которые указывают, с одной стороны, на какие раздражители реагирует возбудимая ткань, а с другой — как она реагирует на воздействия. Возбудимость нервных клеток, как правило, выше, чем мышечных. Уровень возбудимости зависит не только от вида клетки, но и от многочисленных факторов, влияющих на клетку и особенно на состояние се мембраны (проницаемости, поляризации и т.д.). К показателям возбудимости относят следующие. Порог силы раздражителя — это минимальная величина силы действующего раздражителя, достаточная для инициирования возбуждения. Раздражители, сила которых ниже пороговой, называют подпороговыми, а имеющие силу выше пороговой — над- или сверхпороговыми. Между возбудимостью и величиной порога силы имеется обратная зависимость. Чем на меньшие по силе воздействия возбудимая клетка или ткань реагирует развитием возбуждения, тем их возбудимость выше. Возбудимость ткани зависит от ее функционального состояния. При развитии патологических изменений в тканях их возбудимость может существенно понижаться. Таким образом, измерение порога силы раздражителя имеет диагностическую значимость и используется в электродиагностике заболеваний нервной и мышечной тканей. Одним из ее примеров может быть электродиагностика заболеваний пульпы зуба, получившая название электроодонтометрия. Электроодонтометрия (электроодонтодиагностика) — метод использования электрического тока с диагностической целью для определения возбудимости нервной ткани зубов (сенсорных рецепторов чувствительных нервов пульпы зубов). В пульпе зуба содержится большое количество чувствительных нервных окончаний, реагирующих на определенной силы механические, температурные и другие воздействия. При электроодонтометрии определяется порог ощущения действия электрического тока. Порог 10 силы электрического тока для здоровых зубов составляет 2-6 мкА. при среднем и глубоком кариесе — 10-15, остром пульпите — 20-40, при гибели коронковой пульпы — 60, при гибели всей пульпы — 100 мкА и более. Величина пороговой силы раздражения возбудимой ткани зависит от продолжительности воздействия раздражителя. Это можно проверить в эксперименте при воздействии импульсов электрического тока на возбудимую ткань (нерв или мышцу), наблюдая, при каких значениях силы и продолжительности импульса электрического тока ткань отвечает возбуждением, а при каких значениях возбуждение не развивается. Если продолжительность воздействия будет очень короткой, то возбуждение в ткани может не возникнуть даже при сверхпороговых воздействиях. Если продолжительность действия раздражителя увеличивать, то ткань начнет реагировать возбуждением на более низкие по силе воздействия. Возбуждение возникнет при наименьшем по силе воздействии, если его длительность будет бесконечно большой. Зависимость между порогом силы и порогом времени раздражения, достаточными для развития возбуждения, описывается кривой «сила — длительность». Специально для характеристики порога силы электрического тока, широко используемого в качестве раздражителя при исследовании ответных реакций тканей, введено понятие «реобаза». Реобаза — это минимальная сила электрического тока, необходимая для инициирования возбуждения, при длительном его воздействии на клетку или ткань. Дальнейшее удлинение раздражения практически не влияет на величину пороговой силы. Порог времени раздражения — минимальное время, в течении которого должен действовать раздражитель пороговой силы, чтобы вызвать возбуждение. Между возбудимостью и величиной порога времени также имеется обратная зависимость. Чем на меньшие по времени пороговые воздействия ткань реагирует развитием возбуждения, тем се возбудимость выше. Величина порогового времени для возбудимой ткани зависит от силы воздействия раздражителя, что видно на рис. 3. Хронаксия — минимальное время, в течение которого должен действовать раздражитель силой, равной двум реобазам, чтобы вызвать возбуждение (см. рис. 3). Этот показатель возбудимости также применяется для случая использования в качестве раздражителя электрического тока. Хронаксия нервных клеток и волокон скелетных мышц составляет десятитысячные доли секунды, а гладких мышц — в десятки раз больше. Хронаксия как показатель возбудимости используется для тестирования состояния и функциональных возможностей скелетных мышц и нервных волокон здорового человека (в частности, в спортивной медицине). Определение хронаксии имеет 11 ценность для диагностики ряда заболеваний мышц и нервов, так как при этом возбудимость последних обычно снижается и хронаксия увеличивается. Минимальный градиент (крутизна) нарастания силы раздражителя во времени. Это минимальная скорость увеличения силы раздражителя во времени, достаточная для инициирования возбуждения. Если сила раздражителя увеличивается очень медленно, то ткань приспосабливается к его действию и не отвечает возбуждением. Такое приспособление возбудимой ткани к медленно увеличивающейся силе раздражителя называют аккомодацией. Чем больше минимальный градиент, тем ниже возбудимость ткани и тем более выражена в ней способность к аккомодации. Практическая значимость этого показателя заключается в том, что при проведении различных медицинских манипуляций у человека в ряде случаев можно избежать развития сильных болевых ощущений и шоковых состояний, медленно изменяя скорость нарастания силы и время воздействия. Лабильность — функциональная подвижность возбудимой ткани. Лабильность определяется скоростью элементарных физико-химических превращений, лежащих в основе одиночного цикла возбуждения. Мерой лабильности является максимальное число циклов (волн) возбуждения, которые может генерировать ткань в единицу времени. Количественно величина лабильности определяется длительностью протекания одиночного никла возбуждения и длительностью фазы абсолютной рефрактерности. Так, вставочные нейроны спинного мозга могут воспроизводить более 500 циклов возбуждения или нервных импульсов в секунду. У них высокая лабильность. Мотонейроны, контролирующие сокращение мышц, характеризуются более низкой лабильностью и способны генерировать не более 100 нервных импульсов в секунду. Разность потенциалов (ΔЕ) между потенциалом покоя на мембране (Е0) иЕ) между потенциалом покоя на мембране (Е0) и критическим уровнем деполяризации мембраны (Ек). ΔЕ) между потенциалом покоя на мембране (Е0) иЕ = (Е0- Ек) является одним из важнейших показателей возбудимости клетки. Этот показатель отражает физическую сущность порога силы раздражителя. Раздражитель является пороговым в случае, когда он способен сместить такой уровень поляризации мембраны до Ек, при достижении которого на мембране развивается процесс возбуждения. Чем меньше значение ΔЕ) между потенциалом покоя на мембране (Е0) иЕ, тем выше возбудимость клетки и тем на более слабые воздействия она будет реагировать возбуждением. Однако показатель ΔЕ) между потенциалом покоя на мембране (Е0) иЕ мало доступен для измерения в обычных условиях. Физиологическая значимость этого показателя будет рассмотрена при изучении природы мембранных потенциалов. 12 Заключение. Особое место в физиологии отводится возбудимым тканям. Не все ткани в организме способны одинаково быстро отвечать на действия раздражителей. Только некоторые из них в процессе эволюции выработали это свойство — быстрый ответ на действие раздражителя. 15 Список литературы 1. Анисимов А.П. Концепции современного естествознания. Биология.-Владивосток: ТИДОТ ДВГУ, 2013 г. 2. Горбачев В.В. Концепции современного естествознания: Учеб. пособие для студентов вузов / В. В. Горбачев. — 2-е изд., испр. и доп. — М.: ООО «Издательский дом «ОНИКС 21 век»: 000 «Издательство «Мир и Образование», 2015. —672 с: ил. 3. Дубнищева Т.Я. Концепции современного естествознания: учеб. пособие для студ. вузов / Татьяна Яковлевна Дубнищева. — 6-е изд., испр. и доп. — М.: Издательский центр «Академия», 2016. — 608 с. 4. Карпенков С.Х. Концепции современного естествознания: Учеб. для вузов/С.Х. Карпенков. — 6-е изд., перераб. и доп. — М.: Высш. шк., 2013. — 488 с: ил. 5. Павлов И.Ю., Вахненко Д.В., Москвичев Д.В. Биология: учеб. пособие. — Ростов н/Д: Издательство «Феникс», 2012.- 608с. 16

Понятие о возбудимых тканях. Возбуждение, возбудимость — КиберПедия

Все живые ткани и клетки под влиянием раздражителей переходят из состояния физиологического покоя в состояние активности. Степень активного состояния живой ткани может быть различной.

Наиболее яркая ответная реакция на действие раздражителей наблюдается со стороны нервной и мышечной ткани, менее выражена она в железистой и соединительной ткани.

Основными физиологическими свойствами нервной и мышечной ткани являются: возбудимость, проводимость, рефрактерность, лабильность. Специфическим свойством мышечной ткани является сократимость.

Возбудимость — способность живой ткани отвечать на действие раздражителя изменением физиологических свойств и возникновением процесса возбуждения.

Возбуждение — это активный физиологический процесс, который возникает в ткани под действием раздражителей и характеризуется рядом общих и специфических признаков.

К общим признакам возбуждения, которые присущи всем возбудимым тканям, относятся: изменение уровня обменных процессов в тканях, выделение различных видов энергии — тепловой, электрической, а по некоторым данным, и лучистой.

Специфические признаки возбуждения проявляются в жизнедеятельности живых структур. Так, например, специфическим признаком возбуждения мышечной ткани является сокращение, железистой — выделение секрета, нервной — генерация нервного импульса.

Проводимостью называют способность живой ткани проводить волны возбуждения, точнее, электрические токи, которые получили название биопотенциалов.

Рефрактерность — это временное снижение возбудимости ткани, возникающее в результате возбуждения.

Все живые ткани в зависимости от особенностей обменных процессов могут возбуждаться в единицу времени определенное количество раз. Указанную способность тканей Н. Е. Введенский назвал лабильностью или функциональной подвижностью.

Таким образом, все живые ткани обладают рядом общих физиологических свойств. Универсальным свойством всего живого следует считать возбудимость. Различают две формы возбуждения: местное нераспространяющееся и импульсное, волнообразно распространяющееся.

При местном возбуждении активируются только отдельные структуры возбудимого образования. Местное возбуждение — это пусковой механизм для возникновения распространяющегося возбуждения. В этом его биологическое значение.

В процессе эволюции возбуждение стало распространяющимся, импульсным. Биологическое значение распространяющегося возбуждения заключается в том, что оно обеспечивает функциональное отправление раздражаемого образования, активируя его в целом.

Раздражители под пороговые, пороговые, надпороговые. Раздражитель — причина, способная вызвать ответную реакцию со стороны возбудимых тканей. Раздражители делят на электрические, химические, механические, температурные.

По биологическому признаку раздражители могут быть адекватными и неадекватными. Адекватные раздражители воздействуют на возбудимые системы в естественных условиях существования организма. Так, адекватным раздражителем для фоторецепторов сетчатки глаза являются световые лучи (кванты света). Неадекватные раздражители в естественных условиях существования организма не воздействуют на возбудимые структуры. Однако при достаточной силе и продолжительности могут вызвать ответную реакцию со стороны возбудимых тканей.

В условиях физиологического эксперимента в качестве раздражителя чаще всего используют электрический ток. Электрический ток легко дозировать, и он является адекватным раздражителем для возбудимых тканей, так как функциональная их активность всегда сопровождается электрическими явлениями.

По своей силе раздражители могут быть подпороговыми, пороговыми, надпороговыми.

Подпороговый раздражитель — это раздражитель такой силы, который не вызывает видимых изменений, но обусловливает возникновение физико-химических сдвигов в возбудимых тканях. Однако степень этих сдвигов недостаточна для возникновения распространяющегося возбуждения.

Пороговый раздражитель — это раздражитель минимальной силы, который впервые вызывает видимую ответную реакцию со стороны возбудимой ткани. Пороговую силу раздражителя называют порогом раздражения или возбуждения. Порог раздражения и является мерой возбудимости ткани. Между порогом раздражения и возбудимостью существует обратная зависимость: чем выше порог раздражения, тем ниже возбудимость, чем ниже порог раздражения, тем возбудимость выше.

Надпороговый раздражитель — это раздражитель, сила которого выше, чем сила порогового раздражителя.

Следует отметить, что порог раздражения — показатель достаточно изменчивый и значительно зависит от исходного функционального состояния возбудимой ткани.

Законы раздражения. Для возникновения возбуждения решающее значение имеет сила раздражителя. Чем больше сила раздражителя, тем выше, до определенного предела, ответная реакция со стороны возбудимой ткани — закон силы раздражения. Однако не меньшее значение имеет и длительность действия раздражителя. Французский ученый Лапик создал учение о хронаксии как пороговом времени, пороговой длительности раздражения, необходимой для возникновения возбуждения в живой ткани.

Зависимость между силой раздражителя и продолжительностью его воздействия, необходимого для возникновения минимальной ответной реакции живой структуры, очень хорошо можно проследить на так называемой кривой силы — времени (кривая Гоорвега-Вейса-Лапика) (рис. 51).


Рис. 51. Кривая сила — время. Объяснение в тексте

Из анализа кривой следует, что, как бы ни велика была сила раздражителя, при недостаточной длительности его воздействия ответной реакции не будет (точки слева от восходящей ветви гиперболы). Аналогичное явление наблюдается при продолжительном действии подпороговых раздражителей. Минимальная сила тока (или напряжения), способная вызвать возбуждение, названа Лапиком реобазой (отрезок ординаты ОА). Наименьший промежуток времени, в течение которого ток, равный по силе удвоенной реобазе, вызывает в ткани возбуждение, называют хронаксией (отрезок абсциссы OF), которая представляет собой показатель пороговой длительности раздражения. Хронаксия измеряется в δ (тысячные доли секунды). По величине хронаксии можно судить о скорости возникновения возбуждения в ткани: чем меньше хронаксия, тем быстрее возникает возбуждение. Хронаксия нервных и мышечных волокон человека равна тысячным и десятитысячным долям секунды, а хронаксия так называемых медленных тканей, например мышечных волокон желудка лягушки, — сотым долям секунды.

Определение хронаксии возбудимых тканей получило широкое распространение не только в эксперименте, но и в физиологии спорта, в клинике. В частности, путем измерения хронаксии мышцы невропатолог может установить наличие повреждения двигательного нерва. Необходимо отметить, что раздражитель может быть достаточно сильным, иметь пороговую длительность, но низкую скорость нарастания во времени до пороговой величины, возбуждение в этом случае не возникает. Приспособление возбудимой ткани к медленно нарастающему раздражителю получило название аккомодации. Аккомодация обусловлена тем, что за время нарастания силы раздражителя в ткани успевают развиться активные изменения, повышающие порог раздражения и препятствующие развитию возбуждения. Таким образом, скорость нарастания раздражения во времени, или градиент раздражения, имеет существенное значение для возникновения возбуждения.

Закон градиента раздражения. Реакция живого образования на раздражитель зависит от градиента раздражения, т. е. от срочности или крутизны нарастания раздражителя во времени: чем выше градиент раздражения, тем сильнее (до определенных пределов) ответная реакция возбудимого образования.

Следовательно законы раздражения отражают сложные взаимоотношения между раздражителем и возбудимой структурой при их взаимодействии. Для возникновения возбуждения раздражитель должен иметь пороговую силу, обладать пороговой длительностью и иметь определенную скорость нарастания во времени.

Возбуждение (физиология) — Wikiwand

В статье есть список источников, но не хватает сносок.Без сносок сложно определить, из какого источника взято каждое отдельное утверждение. Вы можете улучшить статью, проставив сноски на источники, подтверждающие информацию. Сведения без сносок могут быть удалены.

Эту страницу предлагается переименовать в «Возбудимость (физиология)».Пояснение причин и обсуждение — на странице Википедия:К переименованию/26 марта 2022. Пожалуйста, основывайте свои аргументы на правилах именования статей. Не удаляйте шаблон до подведения итога обсуждения. Переименовать в предложенное название, снять этот шаблон.

Возбужде́ние в физиологии — специфический ответ ткани на пороговый и надпороговый (максимальный, супермаксимальный) стимул. При подпороговом раздражении, у возбудимых тканей, как и у невозбудимых тканей, развивается неспецифическая реакция — раздражение (метаболические изменения в клетке).

Свойства возбудимых тканей

Проводимость — способность проводить электрический ток.

Раздражимость — способность ткани отвечать на действие раздражителей неспецифической реакцией (изменение метаболизма).

Возбудимость — способность ткани отвечать на действие раздражителей (пороговых, надпороговых) специфической реакцией

Лабильность — способность к ритмической активности. Выражается в максимальном количестве импульсов, проводимых в единицу времени[2].

Механизм возбуждения

При возбуждении живая система переходит из состояния относительного физиологического покоя к состоянию физиологической активности. В основе возбуждения лежат сложные физико-химические процессы. Мерой возбуждения является сила раздражителя, которая вызывает возбуждение.

Возбудимые ткани обладают высокой чувствительностью к действию слабого электрического тока (электрическая возбудимость), что впервые продемонстрировал Л. Гальвани.

См. также

Это заготовка статьи по физиологии. Вы можете помочь проекту, дополнив её.

определение, их виды, характеристика. Общие свойства возбудимых тканей.

ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ

НЕРВНО-МЫШЕЧНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ

Понятия «раздражимость» и «возбудимость», возбудимые и невозбудимые ткани. Раздражители: определение, их виды, характеристика. Общие свойства возбудимых тканей.

Раздражимость– это способность отвечать на действие раздражающих факторов изменением своих структурных и функциональных свойств.

(- это способность тканей реагировать на действие раздражителя)
(Ею обладают все ткани животных и растительных организмов).

Возбудимость – это способность ткани отвечать на раздражение специализированной реакцией – возбуждением.

(- это одна из форм раздражимости)
(Ею обладают только возбудимые ткани).

Возбуждение – это специализированная ответная реакция живого объекта на действие раздражителя, проявляется в изменении определенных процессов.

Возбудимые ткани – их ткани способны в ответ на раздражение генерировать специфическую реакцию – возбуждение.

К возбудимым тканям относятся:
-нервная (возб-е прояв-ся в генерации нервного импульса и его проведении)
-мышечная (возб-е прояв-ся в сокращении)
-железистая (возб-е прояв-ся в выделении секрета)

Невозбудимые ткани – их ткани не способны в ответ на раздражение генерировать специфическую реакцию – возбуждение.

К невозбудимым тканям относятся:
-эпителиальная
-соединительная
-ретикулярная
-жировая
-хрящевая
-костная
-кровь


Раздражение – это процесс воздействия на живые ткани агентов внешней среды.

Раздражитель – это фактор (причина), способный вызвать ответную реакцию.

Классификация раздражителей:

по природе

-физические (механические, звуковые термические, световые)
-химические (щелочи, кислоты, гормоны, медиаторы, продукты обмена веществ, лекарства)

по биологическому значению

-адекватные – раздражители, к воздействию которых ткань приспособилась в процессе эволюции (Свет для фоторецепторов, нервный импульс для мышц, прикосновение для тактильных клеток).

-неадекватные – раздражители, к воздействию которых возбудимые ткани специально не приспособлены (Механический удар по мышце, воздействие электрического тока).

по силе воздействия

-пороговый (нормальный) – раздражитель, минимальная сила которого вызывает ответную реакцию

-подпороговый (слабый) – раздражитель, сила которого ниже порогового; чаще всего ответа на него не бывает

-надпороговый (сверхпороговый, сверхсильный) – раздражитель, сила которого выше пороговой; ответ возникает чаще всего

Физиологические свойства возбудимых тканей:

-возбудимость – способность ткани к возбуждению

Мера возбудимости – порог возбуждения – минимальная сила раздражения, при действии которой возникает ответная реакция.

-проводимость – способность к проведению нервного импульса

(у мышечной ткани – сократимость – способность к сокращению)

-лабильность (функциональная подвижность) – способность ткани реагировать на различные воздействия с определенной скоростью

(Т.е. способность воспроизводить определенную частоту раздражения)

Мера лабильности – наибольшее число ответных реакций возбуждения, которое возбудимая ткань способна генерировать за секунду в соответствии с частотой приложенных к ней раздражений.

Лабильность нерва – 500 импульсов в секунду
Лабильность мышцы – около 200.

 

Функции клеточных мембран

1. Механическая

Поддержание морфологической целостности и автономности клеток, механическая защита клетки

2. Рецепторная

Восприятие изменений внешней и внутренней среды организма с помощью специальных структур – рецепторов

3. Межклеточное взаимодействие

Передача сигнала от одной клетки другой

4. Барьерная функция

Создание препятствий для свободного переноса веществ через нее

5. Избирательная (селективная) проницаемость

6. Транспортная функция

В совокупности с барьерной функцией формирует состав внутриклеточной среды, наиболее благоприятной для протекания метаболических реакций

 

Мембранный потенциал (МП) = Потенциал покоя (ПП) = Трансмембранная разность

Через клеточную мембрану в клетку и из нее постоянно осуществляется транспорт веществ, в том числе ионов (К, Na, Са, CI).

В результате, каких-то ионов оказывается больше снаружи клетки, а каих-то внутри нее.

В покое положительно заряженные ионы концентрируются на наружной поверхности мембраны и заряжают ее положительно, а отрицательно заряженные ионы концентрируются на внутренней поверхности, заряжая мембрану внутри отрицательно.

Т.е. мембрана оказывается поляризованной (т.е. имеется разность зарядов (потенциалов) между наружной и внутренней поверхностями мембраны).

Мембранный потенциал – наличие постоянной разности потенциалов между наружной и внутренней поверхностями мембраны.

Возникновение мембранного потенциала обусловлено:

1. Ионная ассиметрия мембраны – разная концентрация ионов внутри клетки и снаружи.

-ионы К – больше внутри клетки в 30-50 раз
-органических анионов (-) – больше внутри клетки
-ионы Na – больше вне клетки в 8-10 раз
— ионы Ca – больше вне клетки в 20 раз
— ионы CI – больше вне клетки в 50 раз

Т.о., для этих ионов направление концентрационного градиента различно:

-для К – из клетки
— для Na, Ca, Cl – в клетку

2. Различная проницаемость мембраны для различных ионов

Для каждого иона разное количество каналов на мембране либо разная активность этих каналов.

Активность канала связана с воротным механизмом.

В состоянии покоя мембрана в 25 раз более проницаема для К, чем для остальных ионов.

В покое именно для К имеются на мембране его каналы утечки (всегда открыты). Поэтому в состоянии покоя ионы К выходят из клетки через каналы утечки.

Силы движения ионов через открытый ионный канал:

1. Химическая движущая сила — определяет разность концентраций снаружи и внутри клетки.

2. Электрическая движущая сила – зависит от заряда на мембране.

Фаза – деполяризация

Согласно мембранно-ионной теории при действии раздражителя пороговой силы резко увеличивается проницаемость мембраны для ионов Na, т.е. открываются натриевые каналы. И натрий начинает поступать в клетку, занося положительный заряд.

Сначала в небольшом количестве открываются «быстрые» натриевые каналы. И входящие в клетку по градиенту ионы натрия ведут к открытию новых каналов и еще большему повышению проницаемости для натрия. Натрий выступает стимулятором своих собственных каналов. Трансмембранная разность начнет уменьшаться.

В определенный момент (когда МП достигнет КУД) натрий лавинообразно устремляется в клетку. Ток натрия в клетку во много раз больше тока калия из клетки.

При поступлении натрия в клетку трансмембранная разность сначала уменьшается (=0), и в конечном итоге мембрана внутри заряжается положительно, а снаружи отрицательно.

Такое состояние мембраны называется перезарядка, или реверсия, или инверсия, или овершут.

Окончанием деполяризации является пиковый потенциал (спайк).

Фаза деполяризации длится 0,5-1,5 сек.

На кривой фаза деполяризации соответствует восходящей части.

При достижении пикового потенциала на мембране устанавливается новое электро-химическое равновесие. Т.е. становятся равными силы диффузии натрия и их электростатического отталкивания. Проницаемость мембраны для натрия резко угнетается, так как наступает закрытие натриевых каналов, что приводит к прекращению фазы деполяризации и началу фазы реполяризации.

 

2 фаза — реполяризация (восстановление исходного МП)

Смысл реполяризации – убрать из клетки тот избыток положительных зарядов, который образуется в связи с вхождением ионов натрия.

Реполяризация осуществляется 2-мя механизмами:

1) Увеличивается проницаемость мембраны для ионов калия (в 10-15 раз больше по сравнению с уровнем покоя), т.к. открываются потенциалзависимые К-каналы.
Поскольку калия больше в клетке, он диффундирует из него, и положительный заряд на внутренней поверхности мембраны начинает снижаться, а на внешней возрастать.

2) Избыток положительного заряда удаляется интенсивной работой натрий-калиевого насоса. Деятельность которого стимулируется при увеличении концентрации натрия внутри, а калия снаружи клетки.


На кривой соответствует нисходящей части.

Фаза реполяризации заканчивается следовыми явлениями.

Следовые явления связаны с восстановительными процессами, которые развиваются после окончания возбуждения.

ПД продолжается 1-3 мсек
следовые явления – 33 мсек

Различают:

1. Отрицательный следовой потенциал (следовую деполяризацию)
2. Положительный следовой потенциал (следовую гиперполяризацию)

Следовая деполяризация – кратковременное уменьшение МП, связанное задержкой выведения избытка натрия из клетки. Причина – катрий-калиевый насос не успевает выкачивать из клетки зашедший натрий.

Следовая гиперполяризация – кратковременное увеличение МП. Причина – калий, как бы, по инерции выходит из клетки в большем количестве, чем требуется для восстановления исходного уровня МП.

В результате мембрана приобретает избыточный, по сравнению с нормой, заряд.

 

Закон «силы»

Чем сильнее раздражитель, тем сильнее в определенном пределе ответная реакция ткани.

Закон распространяется только на целый орган и проявляется в этом пределе (физиологическом).

Правило «все или ничего»

Ответная реакция либо есть, либо нет.

Если раздражитель достигает пороговой величины, то возникает максимальная ответная реакция, которая не изменяется при увеличении силы раздражителя.

Правило применимо только к отдельным нервным и мышечным волокнам.

Сердечная мышца работает по второму закону. (Если неадекватный раздражитель – то по первому).

Закон «силы-времени»

Пороговый раздражитель будет вызывать ответную реакцию только при его действии в течение определенного времени – пороговое время.

Реобаза – минимальная пороговая сила раздражителя, вызывающая ответ.

Хронаксия – минимальное время раздражителя силы 2-х реобаз.

1) если раздражитель слабый, ответа не будет
2) если раздражитель очень сильный, ответа тоже не будет.

СТРОЕНИЕ МИОФИБРИЛЛЫ

Любая скелетная мышца состоит из мышечных волокон. Каждое из которых состоит из множества тонких нитей – миофибрилл, расположенных продольно и параллельно друг другу.

Каждая миофибрилла состоит из протофибрилл – нитей сократительных белков: миозина (миозиновая протофибрилла) и актина (актиновая протофибрилла).

Кроме актина и миозина в миофибрилле имеются 2 регуляторных белка: тропонин и тропомиозин.

Мембрана миофибриллы (сарколемма) через определенные промежутки образует поперечные вдавления (Т-трубочки) и тем самым разделяет миофибриллы на функциональные единицы – саркомеры.

Каждая миофибрилла окружена сарко-плазматическим ретикуломом (СПР).

СПР – система трубочек и цистерн, которые являются депо для кальция, причем мембрана цистерн СПР с мембраной Т-трубочки вплотную соприкасается, что имеет значение в момент возбуждения миофибриллы. В центральной части саркомера расположены толстые нити миозина.

Каждая нить миозина имеет выступы (поперечные мостики), направленные в сторону актиновых нитей. Мостик заканчивается головкой. В состоянии покоя мостик заряжен энергией АТФ.

Вокруг одной нити миозина располагаются 6 нитей актина. Актиновая нить состоит из 2-х закрученных одна вокруг другой белковых цепочек (вид перекрученных бус). На этой актиновой нити имеются актиновые центры для головок поперечных головок поперечных мостиков.

Тропомиозин в виде спиралей оплетает поверхность актина, закрывая в покое ее актиновые центры. 1 молекула тропомиозина контактирует с 7 молекулами актина.

Тропонин образует утолщение на концах каждой нити тропомиозина.

Классификация нейронов

По количеству отростков

1) униполярные ( 1 отросток – аксон, у беспозвоночных)
2) биполярные ( 2 отростка – аксон и дендрит)
3) мультиполярные ( много отростков)
4) псевдоуниполярные ( ложноотростчатые, нейроны спинальных ганглиев)

По форме тела

1) звездчатый
2) грушевидный
3) пирамидные
4) веретеновидные
5) корзинчатые
6) паукообразные

По виду медиатора

1) Холинэргические (выделяют АХ)

2) Адренэргические (выделяют адреналин)

3) Серотонинэргические (выделяют серотонин) и др.

По влиянию

1) Возбуждающие

2) Тормозные

По функции

1) Афферентные (чувствительные) 5% всех нейронов

С помощью рецепторов воспринимают информацию о внешней и внутренней среде организма и передают ее вышележащим отделам

2) Вставочные (промежуточные)
самые многочисленные 92-95%
и тела, и отростки этих нейронов не выходят за пределы ЦНС
функция: устанавливают связь с другими нейронами на различных уровнях ЦНС

3) Эфферентные (двигательные) (центробежные) 2% (мотонейроны)
это клетки, аксоны которых выходят за пределы ЦНС, заканчиваются на органах эффекторах (мышцах).

 

Гемтоэнцефалический барьер (ГЭБ)

Формирует особую внутреннюю среду мозга, обеспечивая оптимальный режим деятельности нервных клеток и избирательно пропускает некоторые вещества: воду, ионы, глюкозу, АК, газы крови, но задерживает: дофамин, инсулин, серотонин, адреналин, тироксин.

Однако в ГЭБ существуют окна, через которые соответствующие клетки мозга (хеморецепторы) получают прямую информацию о наличии в крови различных веществ, непроникающих через барьер.

Зоны мозга не имеющие ГЭБ: гипофиз, эпифиз, некоторые отделы гипоталамуса и продолговатого мозга.

ГЭБ реализуется определенными механизмами:

1) Особое устройство капилляров – эндотелиальные клетки, уложенные в виде черепицы на крыше

2) Капилляры имеют плотную базальную мембрану

3) 88% поверхности мембраны капилляров покрыты отростками астроцитов

ГЭБ выполняет защитную функцию, предотвращая попадание микробов, чужеродных веществ в межклеточное пространство мозга. Не пропускает многие лекарственные вещества, что необходимо учитывать в клинической практике.

 

Механизм возбуждения РП

В ответ на раздражение изменяется проницаемость мембраны для ионов натрия. Входящий натрий изменяет заряд мембраны и формируют РП.

Электрические синапсы

В сетчатке глаза, в стволе ГМ, корешках вестибулярного аппарат

Особенности:

· Имеют узкую синаптическую щель, состоящую из поперечных каналов

· Проводят сигнал в обе стороны без задержки

· Передача возбуждения не блокируется при удалении Са

· Малочувствительны к фармацевтическим препаратам, ядам, изменениям температуры

· Практически неутомляемы

· Только возбуждающие

 

ЦНС

 

Синтез медиатора.

Химические медиаторы являются веществами, синтезируемыми в цитоплазме нейронов и нервных окончаниях из компонентов внутри- и внеклеточной жидкостей. Медиаторы обеспечивают одностороннюю передачу возбуждения от нервного волокна к клетке или другому нейрону.В синапсах скелетных мышц вырабатывается только один вид медиатора – ацетилхолин, из холина (продукта печеночной секреции) и уксусной кислоты при участии ферментов, регулирующих активность метаболизма. Норадреналин, как и адреналин, относится к катехоламинам, но вырабатывается и в адренергических синапсах, которые относятся, в основном, к центральным синапсам и нейроорганным синапсам симпатической нервной системы.В синапсах гладких мышц вырабатывается как АХ, так и НА, и эти медиаторы могут оказывать через синапс разное воздействие на гладкую мышцу в зависимости от вида активируемых ими ионных каналов на постсинаптической мембране.В синапсах головного мозга функции медиаторов выполняют более 300 биологически активных веществ. Медиаторы синтезируются постоянно и депонируются в синаптических пузырьках нервных окончаний.

Секреция медиатора.

В пресинаптических окончаниях медиатор содержится в «пузырьках» диаметром около 50 нм. При достижении распространяющимся потенциалом действия области пресинаптического окончания АХ высвобождается из пузырьков и выходит в синаптическую щель. В механизме этого нейросекреторного процесса важную роль играют ионы Са2+: они поступают внутрь окончания из внеклеточной жидкости по электровозбудимым кальциевым каналам, активируемым при деполяризации пресинаптической мембраны приходящим потенциалом действия. Медиатор быстро диффундирует через щель, воздействуя на постсинаптическую мембрану. Выход медиатора в щель называется экзоцитозом. Скорость экзоцитоза зависит от скорости высвобождения Са2+ из эндоплазматической сети пресинаптического окончания и активности метаболических процессов. Она увеличивается при введении лекарственных средств, содержащих Са2+, а также АТФ, биогенных стимуляторов, гормонов. Общим в их действии является повышение клеточного метаболизма и нормализация секреции медиатора. В одном кванте медиатора до 2000 молекул АХ.

Свойства:

1. Одностороннее проведение возбуждения. В нервном центре возбуждение распространяется в направлении от афферентных нейронов к эфферентным. Это обусловлено односторонним проведением возбуждения в синапсах (выделением медиатора из пресинаптической мембраны).

 2. Задержка проведения возбуждения. Через нервные центры возбуждение проводится медленнее, чем по нервам. Происходит центральная или синаптическая задержка из-за наличия в нервных центрах большого числа синапсов. Центральная задержка объясняется затратой времени на выделение из пресинаптической мембраны медиатора, его взаимодействие с рецепторами на постсинаптической мембране, на возникновение ВПСП и формирование потенциала действия на аксонном холмике. Практически все время осуществления рефлекса тратится на проведение возбуждения по соответствующему центру. Сила рефлекса зависит от числа активированных эффекторных нейронов (например, мотонейронов). С усилением раздражения рецепторов сила рефлекторного ответа увеличивается до определенного предела.

3. Суммация возбуждений. Она проявляется в усилении рефлекторного ответа при увеличении до определенного предела частоты раздражений (временная или последовательная суммация), либо при увеличении количества возбужденных афферентных нервных волокон или рецепторов (пространственная суммация)Основой обоих видов суммации является суммация ВПСП на мембране нейрона. Выделяемые на одиночный импульс кванты медиатора вызывают деполяризацию мембраны, т.е. возникновение ВПСП недостаточного для достижения КУД и развития ПД на аксоном холмике. При временной суммации частые подпороговые стимулы вызывают возникновение ПД в результате суммации ВПСП, возникающих на каждый стимул. При пространственной суммации рефлекторная реакция наблюдается в результате сложения ВПСП, возникающих от импульсов, одновременно приходящих к нейрону с различных участков одного рецептивного поля. В естественных условиях оба эти вида суммации ВПСП сосуществуют.

4. Пространственная суммация лежит в основе облегчения и окклюзии. Нейроны могут входить в состав разных нервных центров. В каждом же нервном центре выделяют центральную зону и периферическую «кайму». Аксон чувствительного нейрона, приходящий в нервный центр, с помощью терминалей образует множество синаптических контактов с клетками центральной (пороговой) зоны и небольшое количество синапсов в кайме. Облегчение проявляется в увеличении суммы эффектов при совместном раздражении рецептивных полей двух рефлексов по сравнению с арифметической суммой эффектов при их раздельном раздражении. Наблюдается это, если у нервных центров этих рефлексов имеются общие нейроны, входящие в «каймы»: в результате они получают больше одновременно приходящих импульсов и возбуждаются в результате суммации их подпороговых потенциалов до КУД. При окклюзии (закупорке) центральные зоны различных нервных центров имеют часть общих нейронов. При совместном раздражении обоих нервных центров суммарный физиологический эффект оказывается меньше, чем арифметическая сумма этих эффектов при изолированном возбуждении каждого из этих центров.Окклюзия может также наступать при сильном процессе возбуждения, когда общими являются мотонейроны каймы.

5. Посттетаническая потенциация — усиление возбудимости нервного центра после его длительной ритмичной импульсации (с частотой более 300- 600 имп/с). Относится к процессам облегчения в ЦНС и имеет отношение к обучению и памяти. Данный эффект объясняется накоплением в пресинаптическом окончании ионов Са2+, а поэтому и большим выделением медиатора. Медиатор выделяется в синаптическую щель в больших количествах, что выражается в увеличении ответной реакции.

6. Трансформация ритма. В нервном центре может меняться частота приходящих импульсов, т. е. частота импульсов на выходе из нервного центра может отличаться от частоты на входе в него. Основным механизмом изменения ритма являются кольцевые нервные сети с положительной и отрицательной обратными связями. В изменении ритма задействованы и мембранные механизмы. При положительной трансформации ритма — трансформации на увеличение: частота ответной импульсации нервного центра больше, чем частота поступающая от раздражителя. Объясняется это высокой (выше КУД) следовой деполяризацией или длительным ВПСП на постсинаптической мембране нейронов. При отрицательной трансформации ритма — частота ответной импульсации нервного центра меньше, чем частота поступающая от раздражителя. Объясняется это следовой гиперполяризацией мембраны.

7. Последействие. Свойство проявляется в способности нервного центра сохранять возбуждение еще какое-то время после прекращения импульсации от раздражителя. Обусловлено мембранными механизмами — выраженной следовой деполяризацией или возникновением высокоамплитудных, полисинаптических ВПСП в нейронах ЦНС, которые приводят к кратковременному последействию. Сетевые механизмы — циркуляция возбуждения по замкнутым кольцевым сетям (по вставочным интернейронам) нервных центров, т.е. по нейронным «ловушкам» — формируют долговременное последействие, которое может сохраняться достаточно длительное время.

8. Тонус нервных центров. В нервном центре постоянно существует фоновая биоэлектрическая активность, которая обусловлена активирующим влиянием со стороны вышележащих отделов ЦНС и постоянным поступлением импульсов по афферентным волокнам (обратная связь).

9. Утомление нервных центров. Нервные центры легко утомляемы. Это проявляется в частичном или полном прекращении рефлекторного ответа. Причиной утомления нервных центров является истощение запасов медиатора в нервных окончаниях; уменьшение чувствительности постсинаптической мембраны к его действию, а также уменьшение энергетических запасов нейрона.

10. Высокая чувствительность к недостатку кислорода и действию фармакологических веществ. Из-за высокой интенсивности аэробных процессов в нейронах гипоксия приводит к глубокому нарушению деятельности ЦНС. Чувствительность нервного центра к действию фармакологических веществ определяется химическим сродством фармакологических агентов к рецепторам нейронов и позволяет проводить избирательную регуляцию свойств нервного центра.

11. Пластичность нервных центров. При изменении условий нервные центры способны значительно расширять или менять свои функциональные возможности. Пластичность увеличивается в направлении от нервных центров спинного мозга к центрам коры больших полушарий. Способность обучаться, восстанавливаться и переучиваться максимальна в растущем организме и снижается с возрастом.

 

Вид — статические

Статические рефлексы, они направлены на сохранение позы и равновесия, без перемещения тела в пространстве. Среди статических рефлексов различают еще 2 группы рефлексов:

-рефлексы позы или позные рефлексы

Позные рефлексы или рефлексы позы направлены на сохранение позы и равновесия, при угрозе их нарушения.Основным условием сохранения позы является положение головы теменем вверх. В противном случае, благодаря позным рефлексам, происходит перераспределение тонуса соответствующих мышц и позы сохраняется. У животных:

-если темя направлено вперёд, то повышается тонус сгибателей передних лап и разгибателей задних (кошка лакает, пьёт молоко)

-если темя направлено назад, то повышается тонус сгибателей задних лап и разгибателей передних(кошка потягивается)

-при повороте головы в сторону повышается тонус сгибателей лап той стороны, куда направлено темя.

Рецепторы этих рефлексов:

1) рецепторы лабиринта, вестибулярного анализатора

2) проприорецепторы мышц шеи

Центры этих рецепторов расположены в продолговатом мозге

-выпрямительные рефлексы или рефлексы выпрямления

Выпрямительные рефлексы-это рефлексы, которые направлены на восстановление позы и равновесия при их нарушении. Эти рефлексы осуществляются в 2 фазы:

1) установка головы теменем вверх Рецепторы этой фазы: рецепторы лабиринта, вестибулярного анализатора; проприорецепторы мышц шеи; экстрарецепторы кожи, той части тела, на которую упало животное. Нервные центры располагаются среднем мозге

2) выпрямление туловища

Рецепторы все 3 группы 1 фазы + рецепторы сетчатки. Нервными центрами являются средний мозг и кора.

Вид -статокинетические

Статокинетические рефлексы-это рефлексы, направленные на сохранение позы и равновесия, при перемещении тела в пространстве. Различают 2 группы рефлексов:

1) рефлексы при прямолинейном движении. Выделяет: лифтные рефлексы- это рефлексы, связанные с перемещением вверх или вниз: при движении вверх повышается тонус мышц сгибателей, при перемещении вниз повышается тонус мышц разгибателей. У животных выделяют ещё рефлекс приземления( у человека нет),поэтому животные очень редко разбиваются когда

падают с высоты: сначала у них повышен тонус разгибателей, при соприкосновении с землей повышается тонус сгибателей (амортизация включается)

2) Вращательные рефлексы или рефлексы при превращении тела, при которых возникает нистагм. Нистагм-это смещение глазных яблок, за глазными яблоками головы, в сторону противоположную движению. У нистагма выделяют 2 компонента:

— медленный компонент-это смещение глазных яблок головы и туловища в сторону противоположную движению

— быстрый компонент-это смещение глазных яблок головы и туловища по ходу движения.

Все статокинетические рефлексы раздражаются с рецепторов лабиринтов вестибулярного анализатора. И центры располагаются в продолговатом и среднем мозге.

Ретикулярная формация ствола мозга, её функции. Нисходящее влияния на рефлекторную деятельность спинного мозга. Восходящее активирующее влияние ретикулярной формации ствола мозга на кору больших полушарий

Ретикулярная формация – сеть нейронов, расположенная в толще серого вещества ствола мозга, от верхних шейных сегментов до промежуточного мозга. Связана со всеми структурами ЦНС.

Имеет более 40 ядер. Характерно сетевое строение, что обеспечивает высокую надежность функционирования.

Характеристика ретикулярной формации:

1. Ядра ретикулярной формации рассеяны диффузно

2. Нейроны имеют длинные дендриты и короткие ветвящиеся аксоны, образуют множество синапсов (1 нейрон – до 27 тысяч синапсов).

3. Нейроны принимают импульсы от сенсорных путей, идущих от разных рецепторов. Нейроны полисенсорные и имеют большие рецептивные поля.

4. Нейроны обладают высокой возбудимостью и лабильностью, но длительный латентный период.

5. Нейроны чувствительны к гуморальным факторам (СО2, Н+)

6. Нейроны находятся в постоянном тонусе. Возбуждение охватывает всю ретикулярную формацию.

Связи ретикулярной формации:

Афферентные:

1. Спиноретикулярные – 5 восходящих путей, несущие разные виды чувствительности

2. Церебеллоретикулярные – от мозжечка по всем ножкам.

3. От вышележащих структур (коры, баз.ядер, промежуточного мозга)

4. От других отделов ствола (четверохолмия, ядра черепных нервов)

Эфферентные:

1. Нисходящие (ретикулоспинальные) идут к спинному мозгу.

2. Восходящие идут:

· К коре больших полушарий (неспецифическая активирующая система мозга за счет импульсов вот сенсорных систем и торможение нейронов коры)

· К подкорковым образованиям (базальные ядра, таламус, гипоталамус)

· Ретикуло-церебеллярные связи и др. к мозжечку

Нисходящее влияние: При раздражении ретикулярной формации заднего мозга (особенно гигантоклеточной ядра продолговатого мозга и ретикулярного ядра моста, где принимают начало ретикулоспинальному пути), возникает торможение всех спинальных двигательных центров (сгибательных и разгибательных). Это торможение очень глубокое и продолжительное. Такое положение в естественных условиях может наблюдаться при глубоком сне. Наряду с диффузными тормозящими влияниями, при раздражении определенных участков ретикулярной формации выявляется диффузное влияние, которое облегчает деятельность спинальной двигательной системы. Ретикулярная формация играет важную роль в регуляции деятельности мышечных веретен, изменяя частоту разрядов, поступающие гамма эфферентными волокнами к мышцам. Таким образом модулируется обратная импульсация в них.

Восходящий влияние: Исследования Н. W. Megoun, G. Moruzzi (1949) показали, что раздражение ретикулярной формации (заднего, среднего и промежуточного мозга) сказывается на деятельности высших отделов головного мозга, в частности коры большого мозга, обеспечивая переход ее в активное состояние. Это положение подтверждается данными многочисленными экспериментальными исследованиями. Так, если животное находится в состоянии сна, то прямое раздражение ретикулярной формации через введенные в эти структуры электроды вызывает поведенческую реакцию пробуждения животного. При этом на ЭЭГ возникает характерное изображение изменение альфа ритма бета ритмом.Указанная реакция не ограничивается определенным участком коры большого мозга, а охватывает большие ее массивы, т. е. носит генерализованный характер. При разрушении ретикулярной формации или выключении ее восходящих связей с корой большого мозга животное впадает в сноподобное состояние, не реагирует на световые и обонятельные раздражители, фактически не вступает в контакт с внешним миром. То есть конечный мозг прекращает активно функционировать. Таким образом, ретикулярная формация ствола головного мозга выполняет функции восходящей активирующей системы мозга, которая поддерживает на высоком уровне возбудимость нейронов коры большого мозга.

Функции ретикулярной формации:

1. Соматодвигательный контроль – регуляция деятельности скелетной мускулатуры:

· Прямой через tractus reticulospinalis (ретикулярная формация моста тормозит мотонейроны сгибателей, возбуждает мотонейроны разгибателей, ретикулярная формация продолговатого мозга оказывает противоположное влияние)

· Непрямой через мозжечок, оливы, бугры четверохолмия, красное ядро, черное вещество, полосатое тело, ядра таламуса и даже соматомоторные зон коры.

2. Соматочувствительный контроль – снижение уровней соматосенсорной информации – «медленная боль», модификация восприятия различных видов сенсорной чувствительности (слуха, зрения, вестибуляции, обоняния).

3. Висцеромоторный контроль – анализ и регуляции состояния ССС, дыхательной систем, активности ГМК внутренних органов.

4. Нейроэндокринная трансдукция через влияние на нейромедиаторы, центры гипоталамуса.

5. Регуляция биоритмов через связи с гипоталамусом и шишковидной железой.

6. Регуляция функционального состояния организма (сон, пробуждение, состояние сознания, поведение) осуществляются посредством многочисленных связей ядер ретикулярной формации со всеми частями ЦНС.

7. Координация работы разных центров ствола мозга, обеспечивающих сложные висцеральные рефлекторные ответы (чихание, кашель, рвота, зевота, жевание, сосание, глотание и др.).

ЧАСТНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ

КРОВЬ

1.Понятие о системе крови. Функции крови. Состав крови. Показатель гематокрита. Состав плазмы. Функции составных частей плазмы (белков, солей, ионов)

Состав крови: Цельная кровь состоит из жидкой части крови – плазмы – 54-64% (55 — 60%) и форменных элементов – эритроцитов, лейкоцитов и тромбоцитов — 36-46% (40 — 45%).

Количество крови в организме составляет 6-8% от массы тела, то есть у человека массой 65-70 кг количество крови 4,5-5 литров. В состоянии покоя до 45-50% всей массы крови находится в кровяных депо – селезенке, печени, легких и подкожном сосудистом сплетении.

Функции крови:

1. Транспортная функция – кровь переносит (транспортирует) различные вещества.

Эта функция включает в себя:

— дыхательную – перенос кислорода и углекислого газа.

— трофическую — перенос питательных веществ.

— экскреторную – транспорт конечных продуктов обмена веществ (мочевины, мочевой кислоты, СО2 и др.), а также избыточной воды, минеральных и органических веществ к органам выделения (почки, легкие, потовые железы).

— терморегуляторную – кровь транспортирует тепло от более нагретых органов к менее нагретым и к органам теплоотдачи.

 2. Защитная функция – включает в себя:

 — иммунные реакции, т.е. кровь способна обезвреживать инородные тела и патогенные микроорганизмы;

— гемостаз – способность крови к свертыванию и к остановке кровотечения, а также к поддержанию крови в жидком состоянии в норме.

3. Регуляторная функция – включает в себя: — гуморальную регуляцию функций различных систем и тканей через доставку гормонов, биологически активных веществ (БАВ) к клеткам организма; — секрецию клетками крови БАВ.

4. Гомеостатическая функция – участие крови в поддержании постоянства внутренней среды организма (например, постоянства рН, водно-солевого обмена) и регенерации тканей.

Показатель гематокрита.

Гематокрит-это показатель процентного соотношения между объемами форменных элементов и объемом плазмы крови (доля объема крови, которую занимают форменные элементы)

В норме гематокрит составляет у женщин 36-42%, у мужчин 40-48%

Увелиичение гематокрита наблюдается при эритроцитозе, уменьшение при эритропении или микроцитозе(уменьшенный размер эритроцитов) на фоне неизменной концентрации эритроцитов. 

Плазма крови.

Плазма крови состоит из воды (90-92%) и сухого остатка (8 -10%).

 Сухой остаток представлен:

Органическими соединениями.

Из них:

 а) белки — 7-8%;

б) остаточный азот в составе аммиака, мочевины, мочевой кислоты, креатина, креатинина 14-28 ммоль/л; 10

 в) углеводы в виде глюкозы 3,6-6,5 ммоль/л;

 г) липиды, в зависимости от характера принятой пищи – 2,0-4,0 г/л.

 2. Неорганическими соединениями

— О

1. Понятие о возбудимости и возбуждении. Свойства местного и распространяющегося возбуждения

  Способность  к  суммированию.  В  процессе  развития локального 

ответа мембрана сохраняет способность реагировать на другие раздражи-тели.  При  повторном  действии  раздражителя  в  условиях  последействия 

предыдущего суммарная амплитуда ответа увеличивается.  Этот процесс из-вестен под названием  временной суммации  локальных ответов. Про одно-временном действии нескольких раздражителей их локальные ответы так-же  суммируются.  Это  явление  называется  пространственной  суммацией

локальных ответов. В обоих случаях суммации итоговое действие на МП 

оказывается в соответствии со сдвигом суммарного электрического заряда 

ионов (см. рис.5). 

  Распространение по мембране (в том числе и возбудимой) с 

затуханием  (уменьшением  амплитуды  и  на  незначительное  расстояние). 

Электрический ток, распространяющийся вдоль мембраны, по мере удале-ния  от  точки  нанесения  раздражения  уменьшается  по  величине,  так  как 

«расходуется»  на  преодоление  электрических  сопротивления  и  емкости 

среды.  Соответственно  сдвиги  МП  будут  уменьшаться  по  мере  удаления 

от  места  раздражения.  Чем  больше  сопротивление  мембраны,  диаметр 

аксона и чем меньше сопротивление аксоплазмы, тем больше будет расстоя-ние, на которое распространится ток. Значимый локальный ответ как прави-ло распространяется на расстояние не более 2-5 мм

ПОТЕНЦИАЛ ДЕЙСТВИЯ

Потенциал  действия  (ПД)  –  это  быстрое  изменение  величины  МП 

до  положительного  значения,  а  затем  возвращение  примерно  с  такой  же 

скоростью  до  начального  отрицательного  значения  (рис.7).  Возбудимые 

клетки обладают способностью генерировать ПД в ответ на действие   раз-дражителей,  деполяризующих  мембрану.  Необходимыми  условиями  воз-можности  возникновения  ПД  являются  различие  концентраций  ионов  по 

разные стороны клеточной мембраны и существование в ней соответству-ющих потенциалзависимых ионоселективных каналов. 

Фазы потенциала действия.

  Фаза  деполяризации.

  Фаза реполяризации. Следовые процессы.

Фазовые изменения возбудимости при потенциале действия

В процессе развития потенциала действия происходит изменение возбудимости возбудимых тканей. Эти изменения носят фазовый характер, связаны с изменениями заряда мембраны и изменениями ее проводимости для ионов (рис. 15).

В период медленной деполяризации (1) начинают открываться натриевые каналы и возбудимость возрастает, что приводит к снижению порога возбуждения. ( Порог возбуждения характеризуется величиной деполяризации от Ео до Ек ). Для открытия дополнительного количества натриевых каналов необходима меньшая сила внешнего раздражителя. Эта фаза повышенной возбудимости (I).

В период быстрой деполяризации (2) все натриевые каналы от- крыты и активированы, входящий ток натрия максимален. Любое внешнее раздражение не создает дополнительной деполяризации. Эта фаза носит название фазы абсолютной рефрактерности (невозбудимости) (II).

В период реполяризации (3) часть натриевых каналов инактивирована медленной h частицей, но часть после инактивации уже перешла в закрытое активированное состояние. Т.е. внешнее воздействие способно перевести их в открытое активированное состояние, а значит вызвать дополнительную деполяризацию мембраны. Сила внешнего раздражения должна быть значительно больше пороговой. Эта фаза носит название относительной рефрактерности (III).

В период следовой деполяризации или следового отрицательного потенциала (4) в связи с остаточно увеличенной натриевой проводимостью мембраны уменьшается порог возбуждения, а возбудимость воз- растает. Эта фаза носит название фазы супернормальной возбудимости или фазы экзальтации (IV). В эту фазу возбуждение может быть вы- звано действием подпорогового стимула.

В период следовой гиперполяризации или следового положительного потенциала (5), обусловленной повышенным током калия, порог возбуждения увеличивается, а возбудимость уменьшается. Эта фаза субнормальной возбудимости (V). Возбуждение может быть вызвано только сверхпороговыми раздражителями.

Возбуждение и внимание: самостоятельно выбранная стимуляция оптимизирует возбудимость коры и минимизирует компенсаторные усилия

Предполагается, что возбудимость коры зависит от уровня коркового возбуждения по перевернутой U-образной форме: наибольшая (оптимальная) возбудимость обычно связана со средним уровнем возбуждения. Было высказано предположение, что в условиях низкого возбуждения компенсаторные усилия прилагаются, если потребность в внимании сохраняется. Люди склонны избегать этой ресурсоемкой компенсации сверху вниз, создавая или выбирая условия окружающей среды, обеспечивающие достаточную стимуляцию снизу вверх.Эти предположения были проверены в требующей внимания ситуации с двумя задачами: мы объединили смоделированное задание по вождению, чтобы вызвать три разных уровня возбуждения путем различной стимуляции (высокий, низкий или выбранный самостоятельно) с парадигмой визуального двухстимулирования для оценки коры головного мозга. возбудимость начальной условной отрицательной вариацией (iCNV) компонентом потенциала, связанного с событием. Кроме того, мы проанализировали колебательную мощность бета2-диапазона электроэнцефалограммы в передних лобных участках, что, как предполагается, отражает компенсаторную активность низкого уровня возбуждения.Амплитуда iCNV отличалась во всех трех условиях возбуждения, как и ожидалось: она была самой высокой в ​​условиях самостоятельно выбранной стимуляции и самой низкой в ​​условиях низкого и высокого возбуждения. Кроме того, в состоянии низкого возбуждения было обнаружено, что мощность переднего фронта бета2 значительно выше, чем в двух других условиях, и положительно коррелирует с субъективным напряжением. Эта картина результатов предполагает, что испытуемые выбирают средние уровни стимуляции, которые оптимизируют возбудимость коры в условиях потребности во внимании.Повышенная мощность лобно-центрального бета2 в условиях низкой стимуляции может указывать на участие передней поясной коры в компенсации сниженного возбуждения путем стимуляции норадренергической системы возбуждения сверху вниз.

Самостоятельно выбранная стимуляция оптимизирует возбудимость коры и сводит к минимуму компенсаторное усилие

Брокке Б., Таше К. Г. и Бодюсель А. (1996).

Биопсихологические основы экстраверсии: дифференциальная

реактивность усилия и дифференциальный эффект Р300.Личность

и индивидуальные различия, 21, 727–738.

Buchanan, S.L., Thompson, R.H., Maxwell, B.L., & Powell,

DA (1994). Эфферентные связи медиальной префронтальной

коры кролика. Экспериментальные исследования мозга, 100,

469–483.

Байерс, Дж. К., Биттнер, А. К., и Хилл, С. Г. (1989). Традиционные корреляции

и необработанного индекса нагрузки задач (TLX): нужны ли парные сравнения

? В А. Миталь (Ред.), Достижения в области промышленной эргономики и безопасности

(стр. 481–485). Лондон:

Тейлор и Фрэнсис.

Колле, К., Пети, К., Приез, А., и Дитмар, А. (2005). Stroop

цвето-словный тест, возбуждение, электрокожная активность и

работоспособность в критической ситуации за рулем. Биологический

Психология, 69, 195–203.

Connemann, B.J., Mann, K., Lange-Asschenfeldt, C., Ruchsow,

M., Schreckenberger, M., Bartenstein, P., et al.(2005).

Передняя лимбическая альфа-подобная активность: исследование электромагнитной томографии низкого разрешения

с провокацией лоразепамом

. Клиническая нейрофизиология, 116, 886–894.

Коулл, Дж. Т., Джонс, М. Е., Иган, Т. Д., Фрит, К. Д., и Мейз, М.

(2004). Внимание эффекты норадреналина варьируются в зависимости от уровня возбуждения

: Избирательная активация thalamic pulvinar у людей.

Нейроизображение, 22, 315–322.

Дэвис, Д. Р., и Парасураман, Р.(1982). Психология

бдительности. Сан-Диего, Калифорния: Academic Press.

Дегучи Т. и Сато М. (1992). Влияние цветовой температуры

источников освещения на уровень умственной деятельности. Анналы

Физиологическая антропология, 11, 37–43.

Дирнбергер Г., Лалоушек В., Линдингер Г., Эгкер А.,

Деке Л. и Ланг В. (2000). Снижение активации

срединных лобных областей у пожилых людей: исследование

условных отрицательных вариаций.Neuroscience Letters,

280, 61–64.

Элберт, Т. (1993). Медленные корковые потенциалы отражают

регуляцию корковой возбудимости. В WC McCallum & SH Curry

(Eds.), Медленные потенциальные изменения в человеческом мозгу

(стр. 235–251). Нью-Йорк: Пленум Пресс.

Элберт Т. и Рокстро Б. (1987). Пороговая регуляция: Ключ

к пониманию комбинированной динамики ЭЭГ и

событийных потенциалов.Журнал психофизиологии, 1,

317–333.

Айзенк, Х. Дж., и Айзенк, М. В. (1985). Личность и

индивидуальные различия — естественнонаучный подход. Новый

Йорк: Plenum Press.

Айзенк, М. В. (1982). Внимание и возбуждение: познание и

производительность. Берлин: Спрингер.

Фиске, Д., и Мадди, С.Р. (1961). Функции разнообразны

опыта. Хоумвуд, Иллинойс: Дорси Пресс.

Фут, С. Л., Фридман, Р.и Оливер, А. П. (1975). Влияние

предполагаемых нейротрансмиттеров на активность нейронов в слуховой коре

обезьян. Исследования мозга, 86, 229–242.

Фуше, Дж. Р., Отценбергер, Х., и Гуно, Д. (2004). Где

возбуждение привлекает внимание: одновременное исследование фМРТ и ЭЭГ

с записью. Нейроизображение, 22, 688–697.

Френч, Дж. Д., Эрнандес-Пеон, Р., и Ливингстон, Р. Б. (1955).

Проекции коры головного мозга на ствол головного мозга (ретикулярная формация

) у обезьяны.Журнал нейрофизиологии, 18,

74–95.

Гэри, Дж., Гудвилли, А., Фролих, Дж., Морган, М., Густафссон,

Дж. А., Смитис, О., и др. (2003). Генетический вклад в

генерализованное возбуждение мозга и поведения. Proceedings

Национальной академии наук, США, 100,

11019–11022.

Гилберт, С.Дж., Саймонс, Дж.С., Фрит, К.Д., и Берджесс, П.В. (2006).

Активность, связанная с производительностью, в медиальной ростральной префронтальной

коре (область 10) при выполнении задач с низкой потребностью.Журнал

Экспериментальная психология: человеческое восприятие и

производительность, 32, 45–58.

Грейди, К.Л., Спрингер, М.В., Хонгванишкул, Д., Макинтош,

А.Р., и Винокур, Г. (2006). Возрастные изменения активности мозга

на протяжении взрослой жизни. Journal of Cognitive

Neuroscience, 18, 227–241.

Гриер, Р. А., Уорм, Дж. С., Дембер, В. Н., Мэтьюз, Г., Галинский,

Т. Л., и Парасураман, Р. (2003). Декремент бдительности

отражает ограниченность усилия внимания, а не бездумность.

Человеческий фактор, 45, 349–359.

Гуттманн Г. и Бауэр Х. (1984). Дизайн триггера мозга.

Мощный инструмент для исследования взаимосвязей между мозгом и поведением.

Анналы Нью-Йоркской академии наук, 425,

671–675.

Харт, С.Г., и Стейвленд, Л.Е. (1988). Разработка многомерной шкалы оценки рабочей нагрузки

: результаты эмпирического

и теоретического исследования. В PA Hancock & N. Meshkati

(Eds.), Умственная нагрузка человека (стр. 139–183).

Амстердам: Эльзевир.

Хебб, Д. О. (1955). Приводы и C.N.S. (концептуальная нервная система

). Психологический обзор, 62, 243–254.

Heidbreder, CA, & Groenewegen, HJ (2003). Медиальная

префронтальная кора у крыс: доказательства дорсовентрального

различия, основанные на функциональных и анатомических

характеристиках. Neuroscience and Biobehavioral Reviews,

27, 555–579.

Helton, W. S., Hollander, T. D., Warm, J. S., Matthews, G.,

Dember, W. N., Wallaart, M., et al. (2005). Сигнал регулярности

и бездумная модель бдительности. Британский журнал

Psychology, 96, 249–261.

Хигучи, С., Ватануки, С., Ясукоути, А., и Сато, М. (1997).

Влияние изменений уровня возбуждения при постоянном освещении

стимулом на условную отрицательную вариацию (CNV). Applied

Human Science, 16, 55–60.

Хирума Т., Ябэ Х., Сато Ю., Суто Т. и Канеко С. (2002).

Дифференциальное воздействие запаха хиба на CNV и MMN.

Биологическая психология, 61, 321–331.

Хоккей, Г. Р. (1986). Теория государственного контроля адаптации

к стрессу и индивидуальные различия в управлении стрессом.

In GR Hockey, AW Gaillard, & MG Coles (Eds.),

Энергетика и обработка информации человеком

(стр. 285–298). Дордрехт: Мартинус Нийхофф.

Хоффманн Р., Бонато Р., Армитаж Р. и Виммер Ф. (1996).

Изменения потенциалов постоянного тока во время сна

Депривация. Журнал исследований сна, 5, 143–149.

Хорн, Дж. А., и Петтит, А. Н. (1985). Высокое стимулирующее воздействие на показатели бдительности

в течение 72 часов полной депривации сна

. Acta Psychologica, 58, 123–139.

Халл, CL (1943). Принципы поведения. Нью-Йорк: Appleton

Сенчури Крофтс.

Икеми, А. (1988). Психофизиологические эффекты саморегуляции

метод: частотный анализ ЭЭГ и условные отрицательные

вариации. Психотерапия и психосоматика, 49,

230–239.

Янссен, Р. Х., Мэтти, Х., Плуидж-Ван Горсел, П. К., и Верре,

П. Ф. (1978). Влияние депрессанта и стимулятора

на условное отрицательное отклонение. Биологический

Психология, 6, 209–218.

Джонс, Б.Э. (2003). Системы возбуждения. Frontiers in Bioscience,

8 (дополнение), s438–s451.

Камидзё К., Нишихира Ю., Хатта А., Канеда Т., Кида Т.,

Хигасиура Т. и др. (2004). Изменения уровня возбуждения в зависимости от

разной интенсивности упражнений. Клиническая нейрофизиология,

115, 2693–2698.

Киномура, С., Ларссон, Дж., Гуляс, Б., и Роланд, П.Е. (1996).

Активация вниманием ретикулярной формации человека и

интраламинарных ядер таламуса.Наука, 271, 512–515.

Фишер и др. 1451

Границы | Контекст, обогащенный эмоциями, влияет на эффект наблюдения за действием на корковую возбудимость

Введение

В повседневной жизни мы постоянно сталкиваемся с людьми, действующими в нашем социальном мире. Мы в состоянии описать эти действия, понять их содержание и предсказать их последствия; поэтому должна быть установлена ​​связь между агентом и наблюдателем. Несколько исследований показали, что у людей есть «система сопоставления зеркал» (а именно, система зеркальных нейронов, MNS), аналогичная той, которая первоначально была обнаружена у обезьян (Fadiga et al., 1995; Кочин и др., 1998 г.; Газзола и Кейзерс, 2009 г.; Килнер и др., 2009 г.; Мукамель и др., 2010). Всякий раз, когда мы смотрим на кого-то, выполняющего действие, помимо активации зрительных областей происходит одновременная активация сенсомоторной сети, которая обычно задействуется, когда мы выполняем это действие (Gallese, 2001). Даже если утверждалось, что активность ПНС кодирует только двигательные репрезентации, а не действия и не способствует пониманию действий (Hickok, 2009), некоторые нейропсихологические (Saygin et al., 2004; Буксбаум и др., 2005; Негри и др., 2007 г.; Тессари и др., 2007 г.; Pazzaglia et al., 2008) и нейрофизиологические исследования (Urgesi et al., 2007a,b) подтверждают общую идею о том, что ПНС играет центральную роль в нашей способности понимать действия других людей.

У людей одноимпульсная транскраниальная магнитная стимуляция (ТМС) и запись связанных с ней вызванных моторных потенциалов (МВП) во время наблюдения за действием в основном использовались для изучения активности ПНС во время наблюдения за действием. Действительно, амплитуды МВП в контралатеральной целевой мышце (то есть показатель корково-спинальной возбудимости) модулируются наблюдением за действием, феномен, описанный как «моторный резонанс» (Fadiga et al., 1995). Считается, что этот эффект «моторного резонанса» является результатом активности в областях MNS, которая повышает возбудимость первичной моторной коры (M1) через кортико-кортикальные пути (Fadiga et al., 2005; Avenanti et al., 2007; Koch et al. и др., 2010; Найш и др., 2014). Действительно, было широко показано, что МВП, регистрируемые во время наблюдения за действием, модулируются премоторными и теменными областями, где обычно обнаруживаются зеркальные нейроны (Avenanti et al., 2007, 2013; Koch et al., 2010) (для обширного обзора Исследования TMS-MEP, посвященные особенностям моторного резонанса, см. Naish et al., 2014).

Моторный резонанс — это фундаментальный компонент моторного познания, который включает в себя то, как мы понимаем наши собственные движения и как движение помогает нам понимать мир. Тем не менее действия не воспринимаются изолированно, а встроены в контекст с объектами и действующими лицами, которые создают среду. Недавние данные подтвердили идею о том, что для понимания действий требуется кодификация высокого уровня, запускаемая не только компонентами двигательного поведения, но и средой, в которую встроено действие (Iacoboni et al., 2005; Сартори и др., 2011; Лиузза и др., 2015; Аморузо и Ургеси, 2016). Например, наблюдение за хватательным движением, включенным в контекст, связанный с намерением движения, приводит к более сильной активации MNS по сравнению с наблюдением за тем же движением, оторванным от контекста или только от контекста (Iacoboni et al., 2005). В последнее время внимание также уделяется эмоциональному контексту, в котором происходит действие (Mazzola et al., 2013; Nogueira-Campos et al., 2016). Наблюдение за актами хватания с одинаковой кинематикой, но в разных эмоциональных контекстах (актер, выполняющий хватание с нейтральным, радостным или гневным выражением лица) может модулировать определенные мозговые цепи (Mazzola et al., 2013). В частности, в состоянии гнева наблюдалась большая активность корково-подкорковой сети, связанной с контролем и исполнением движений (Mazzola et al., 2013). Кроме того, на возбудимость M1 двигательной системы наблюдателя повлияло наблюдение за видеозаписями, показывающими хватательное движение, направленное на эмоциональные объекты (Nogueira-Campos et al., 2016). В частности, возбудимость М1 была выше при наблюдении хватания за неприятные объекты по сравнению с приятными (Nogueira-Campos et al., 2016). Эти результаты согласуются с тем, что сообщается в литературе о роли эмоций в двигательной системе, причем отрицательные эмоции в большей степени модулируют возбудимость M1 (Giovannelli et al., 2013; Komeilipoor et al., 2013) и двигательное поведение. (Naugle и др., 2011; Канг и Гросс, 2015).

До сих пор все экспериментальные парадигмы для проверки роли эмоционального контекста в наблюдении за действиями разрабатывались с целью проверки различной валентности эмоций (негативной или эмоциональной).положительный) с аналогичным уровнем возбуждения. Эта процедура имела целью отделить роль эмоциональной валентности от роли общей настороженности двигательной системы. Тем не менее, мышление в реальной жизни, движение и поведение, которые мы ежедневно наблюдаем и испытываем, встроены в контекст, который может иметь эмоциональную окраску, на которую влияет личный прошлый опыт, имевший место в жизни каждого, а также различное возбуждение. Возбуждение является составной частью эмоциональной реакции, поскольку оно влияет на поведение, включая двигательную гибкость и готовность к действию (обзор см. в Mauss and Robinson, 2009).Например, реакция вздрагивания достоверно больше в контексте негативных стимулов с высоким уровнем возбуждения и достоверно меньше в контексте позитивных стимулов с высоким уровнем возбуждения, и на нее не влияют позитивные или негативные стимулы с низким уровнем возбуждения (Lang et al., 1990; Ланг, 1995).

Исходя из этого, мы можем предположить, что насыщенный эмоциями контекст с отрицательной валентностью, но разными уровнями возбуждения, может по-разному влиять на моторный резонанс. Здесь мы сосредоточились на грусти, которая определяется как неприятная эмоция с низким уровнем возбуждения, и отвращении, рассматриваемом как неприятная эмоция с высоким уровнем возбуждения (Posner et al., 2005). Чтобы оценить влияние обогащенного эмоциями контекста на степень активации СНС, возбудимость М1 измеряли с помощью ТМС во время наблюдения за аналогичным движением руки «дотянуться до захвата», включенным в контекст с отрицательной эмоциональной валентностью, но разные уровни возбуждения у наблюдателей.

Мы предположили, что более высокий контекст возбуждения (отвращение) будет вызывать более высокую реакцию корковой двигательной системы. Далее мы также предположили, что если уровень возбуждения является еще одним компонентом контекста, помимо валентности, влияющим на моторные резонансные механизмы, то избирательная повышенная возбудимость при наблюдении хватательного движения, вставленного в контекст отвращения, будет фиксироваться именно в мышце. участвует в хватательном движении (APB, abductor pollicis brevis), а не в мышце, не участвующей в наблюдаемом действии (ADM, abductor digiti minimi). Наоборот , повышение возбудимости коры будет одинаковым как в мышцах APB, так и в мышцах ADM, если возбуждение вызывает только общую реакцию настороженности.

Материалы и методы

Участники

В исследование были включены 45 здоровых добровольцев (21 мужчина, средний возраст ± SD = 23,18 ± 1,8 года). Субъекты с предыдущими или текущими психическими, неврологическими или медицинскими заболеваниями были исключены. Все участники были наивны в отношении цели эксперимента и дали письменное информированное согласие перед участием.Протокол эксперимента был одобрен комитетом по этике Генуэзского университета и проводился в соответствии с требованиями законодательства и международными нормами (Хельсинкская декларация, 1964 г.). Доминирование правой руки оценивали с помощью Эдинбургского опросника рук (Oldfield, 1971).

Экспериментальная парадигма

Экспериментальная парадигма изображена на рисунке 1. Субъекты были разделены на три группы, участвующие в трех различных экспериментальных условиях: условие «Контекст плюс Движение-APB» (пятнадцать субъектов, 7 мужчин, средний возраст ± SD = 23.3 ± 1,8 года), состояние «Только контекст-APB» (пятнадцать субъектов, 6 мужчин, средний возраст ± SD = 23,2 ± 2 года) и состояние «Контекст плюс Движение-ADM» (пятнадцать субъектов, 8 мужчин, средний возраст ± SD = 23 ± 1,7 года). Во всех условиях испытуемых усаживали на удобное кресло и просили внимательно просмотреть видеоролики или изображения, представленные на 19-дюймовом экране, расположенном в 60 см от них. Корковая возбудимость левого М1 тестировалась с помощью ТМС, в то время как участники наблюдали различные видео/изображения, появляющиеся на экране.Каждое видео/изображение длилось 5 секунд, а следующее видео отображалось через 3 секунды, в течение которых участники наблюдали черный экран. Каждое видео/изображение было представлено блоком из 15 повторений, за которым следовал блок из 15 нейтральных видео (пейзаж) в качестве основы.

РИСУНОК 1. Экспериментальная парадигма. В состоянии «Контекст плюс Движение-APB» участники наблюдали движение «дотянуться до захвата», встроенное в два эмоциональных контекста (отвращение и печаль) и в контекст отсутствия эмоций, а двигательные вызванные потенциалы (МВП) были записаны у похитителя. короткая мышца большого пальца (APB).В состоянии «Только контекст-APB» участники наблюдали статические изображения, представляющие три контекста, в которых происходило движение, наблюдаемое участниками в предыдущем состоянии, и MEP всегда записывались из APB. В состоянии «Контекст плюс движение -ADM» участники наблюдали те же видео, которые использовались для условия «Контекст плюс движение -APB», но MEP были записаны из мышцы, приводящей минимальные пальцы (ADM).

В условии «Контекст плюс Движение-APB» были сняты и использованы три видеоролика движения правой руки к объекту.Два видеоролика показали, как рука достигает разных объектов в двух разных контекстах, вызывающих эмоции. В частности, они изображали руку, сжимающую четки, помещенные на гроб, чтобы вызвать печаль (видео грусти), и руку, сжимающую очень грязную туалетную бумагу в унитазе, чтобы вызвать отвращение (видео отвращения). Третье видео показало то же движение в нейтральном контексте, то есть руку, сжимающую салфетку, лежащую на столе (видео без эмоций). В частности, все движения заканчивались движением с точным хватом, которое выборочно задействовало активность мышц APB (Cattaneo et al., 2005; Прабху и др., 2007 г.; Даваре и др., 2009). Порядок предъявления трех видеоблоков был случайным. Исследовали возбудимость области коры, представляющей мышцу, участвующую в движении (АРД).

Участники, зарегистрированные для условия «Только контекст-APB», наблюдали статические изображения, представляющие три контекста, в которых происходило движение, наблюдаемое участниками в состоянии «Контекст плюс Движение-APB». Порядок представления статических изображений, представляющих различные контексты, был случайным.Этот эксперимент позволил оценить эффект наблюдения за эмоциональным контекстом как таковым . Вновь изучалась возбудимость области коры, представляющей мышцу, участвующую в движении (АРД).

Наконец, третья группа участников просматривала те же видео, которые использовались для условия «Контекст плюс Движение-APB», но возбудимость M1 тестировалась в соответствии с областью коры, представляющей мышцу, не участвующую в движении «дотянуться до захвата». , я.e., ADM (Franca et al., 2012) (условие «Контекст плюс Движение-ADM»).

В конце каждого экспериментального условия участников просили указать интенсивность эмоциональной валентности и эмоционального возбуждения, вызванных видео, с использованием шкалы самооценки манекена (SAM). SAM — это метод невербальной изобразительной оценки, который напрямую измеряет удовольствие и возбуждение, связанные с аффективной реакцией человека на широкий спектр стимулов (Bradley and Lang, 1994).Эта шкала позволила нам собрать объективные данные о реакции испытуемых на эмоциональные видеоролики. В частности, это дало нам возможность измерить, воспринимали ли испытуемые эмоциональные видеоролики как приятные или неприятные (принимая во внимание приятное что-то, вызывающее чувство счастья или удовольствия, и неприятное как нечто неприятное), и количественно оценить их реакцию с точки зрения возбуждения.

Транскраниальная магнитная стимуляция (ТМС)

Focal TMS применяли на левом M1 с помощью одного магнитного стимулятора Magstim 200 2 (компания Magstim), соединенного с катушкой в ​​виде восьмерки (диаметр крыла: 70 мм).Катушка располагалась тангенциально к коже головы, ручка была направлена ​​назад и латерально под углом 45° к сагиттальной плоскости, индуцируя задне-передний ток в головном мозге. Определено оптимальное положение для активации правой APB-мышцы в условиях «Контекст плюс Движение-APB» и в условиях «Только контекст-APB» или правого АДМ в «Контексте плюс Движение-АДМ». состояние, перемещая катушку с шагом 0,5 см вокруг предполагаемой области руки с двигателем. Для каждого участника интенсивность стимула, необходимая для вызова MEP, равна примерно 0.Амплитуда от пика до пика составляла 8–1 мВ (S1 мВ) в начале экспериментальных условий. Эта интенсивность использовалась на протяжении всего эксперимента. Специально разработанное программное обеспечение MatLab управляло синхронизацией между представлением визуального стимула и проведением магнитной стимуляции. В условиях «Контекст плюс Движение-APB» и в состоянии «Контекст плюс Движение-АДМ» магнитный стимул подавался случайным образом за 150 мс до или через 150 мс после контакта руки с объектом.В состоянии «Только контекст-APB» магнитный стимул доставлялся случайным образом, пока контекст присутствовал на экране. В каждом экспериментальном сеансе собирали 15 МВП от целевой мышцы.

Запись электромиографии (ЭМГ)

Электромиографическая (ЭМГ) активность регистрировалась с использованием серебряных дисковых поверхностных электродов. Эти электроды были помещены над областями мышечного брюшка APB или ADM и связанным с ним сухожилием правой руки. Заземляющий электрод располагался в локтевом суставе.ЭМГ были оцифрованы, усилены и отфильтрованы (20–1 кГц) с помощью изолированного предварительного усилителя 1902 года, управляемого интерфейсом сбора данных Power 1401 (Cambridge Electronic Design Limited, Кембридж, Англия), и сохранены на персональном компьютере для отображения и последующего использования в автономном режиме. анализ. Каждая эпоха регистрации длилась 400 мс, из которых 100 мс предшествовали ТМС. Участникам постоянно напоминали, чтобы они всегда держали руку расслабленной в течение всего эксперимента. Мы тщательно контролировали активность ЭМГ в режиме реального времени, чтобы убедиться, что испытания с наблюдением за действием не были загрязнены мышечной активностью.Мышечная активность во всех испытаниях была ниже 10 мкВ и не отличалась от мышечной активности в покое ( p > 0,1).

Анализ данных

Что касается шкалы самооценки манекена, которую применяли к участникам, следуя руководству по эксплуатации Международной системы эмоциональных изображений (IAPS) (Hillman et al., 2004), мы оценили оценки валентности и возбуждения таким образом, что 9 представляет собой высокую оценку по каждому параметру ( т. е. приятное, сильное возбуждение), а 1 представляет низкую оценку по каждому параметру (т.т. е., неприятное, слабое возбуждение), чтобы получить средние оценки для категорий изображений. Что касается нейрофизиологических данных, то измерения МВП проводились в единичных испытаниях. Амплитуда контралатеральных МВП (правых мышц АД или правых мышц ADM) оценивалась путем измерения разности пиков в необработанных сигналах ЭМГ. Средние значения амплитуды МВП рассчитывались для каждого испытуемого, для каждого наблюдаемого видео в каждом экспериментальном условии. Средние значения всех MEP, собранных в условиях вымывания, использовались для создания «базовых» условий.Эти данные MEP были введены в анализ как «сырые» данные MEP. Данные MEP, собранные во время просмотра каждого видео, также были нормализованы по отношению к «базовому» условию. Эти данные были введены в анализ как «нормализованные» данные MEP. Нормализация была принята, чтобы уменьшить межсубъектную изменчивость и непосредственно проверить влияние видео (без эмоций или видео с эмоциями) на возбудимость M1. Ни одно испытание не было удалено из анализа.

Статистический анализ

Относительно шкалы самооценки манекена, рейтингов возбуждения и валентности на видео Отвращения и Печали, собранных во всех экспериментальных условиях, введенных в RM-ANOVA с Типом Видео (Отвращение и Печаль) в качестве внутрисубъектного фактора и Условия («Контекст плюс Движение-APB, Только контекст-APB» и «Контекст плюс Движение-ADM») в качестве межсубъектного фактора.

Затем, чтобы оценить различия в возбудимости M1, когда испытуемые наблюдали одно и то же движение «дотянуться до захвата», выполняемое в разных эмоциональных контекстах, или когда они наблюдали простой контекст, необработанные данные MEP, собранные из мышцы APB в «Контексте плюс движение ». -APB» и в условии «Context Only-APB» подвергались RM-ANOVA с типом видео (отвращение, печаль, отсутствие эмоций и базовый уровень) в качестве внутрисубъектного фактора и условия («Контекст плюс Движение-APB» и «Только контекст-APB») как фактор между субъектами.Был проведен дополнительный RM-ANOVA с типом видео (отвращение, печаль, отсутствие эмоций) в качестве внутрисубъектного фактора и состояния («Контекст плюс движение-APB» и «Только контекст-APB») в качестве фактора между субъектами. на нормализованных данных MEP для прямой проверки различий между амплитудой MEP, собранной во время эмоциональных видеороликов, и амплитудой MEP, полученной во время видео без эмоций.

Кроме того, чтобы проверить, повышается ли возбудимость M1 выборочно во время наблюдения за действием в мышце, участвующей в наблюдаемом действии, необработанные данные MEP, полученные от мышцы APB в состоянии «Контекст плюс Движение-APB», сравнивали с необработанными данными MEP, полученными из ADM. в условии «Контекст плюс Движение-ADM» с помощью RM-ANOVA с типом видео (отвращение, печаль, отсутствие эмоций и базовый уровень) в качестве внутрисубъектного фактора и мышц (APB и ADM) в качестве между- фактор субъекта.Опять же, дальнейший RM-ANOVA с типом видео (отвращение, печаль и отсутствие эмоций) в качестве фактора внутри субъектов и мышцами (APB и ADM) в качестве фактора между субъектами был выполнен на нормализованных данных MEP для прямой проверки различий. между амплитудой MEP, собранной во время эмоциональных видеороликов, и амплитудой MEP, полученной во время видео без эмоций. Анализ Post hoc проводили с помощью теста Ньюмена-Кеулса. Применялась поправка Бонферрони для множественных сравнений и уровень значимости был установлен на 0.025. Наконец, коэффициент корреляции Спирмена был применен для оценки любой корреляции между значениями MEP и показателями валентности и возбуждения, указанными для эмоциональных видео. Проведен корреляционный анализ между оценками возбуждения и валентности на видеозаписи Отвращения и Грусти, собранными с помощью Манекена самооценки, и изменениями возбудимости М1 во время видеонаблюдения. Нормализованные данные MEP были введены в корреляционный анализ, чтобы исключить влияние исходной вариабельности между субъектами кортико-спинальной возбудимости.Все статистические анализы проводились с использованием SPSS2.2.

Результаты

Рейтинги манекенов для самооценки

Данные манекена для самооценки всех участников исследования показали, что в отношении валентности испытуемые давали низкие оценки как видео Печали, так и Отвращения (что означает неприятность). На самом деле, статистический анализ не показал существенных различий ни для Типа видео [ F (1,26) = 0,72, p = 0,41], ни для взаимодействия Типа видео Условие [ F (2 ,26) = 0.09, p = 0,91]. Что касается возбуждения, то RM-ANOVA показал значительное влияние типа видео [ F (1,26) = 64,7, p = 0,0001] и отсутствие значимого взаимодействия Тип видео Состояние [ F (2 ,26) = 0,48, p = 0,63]. Все испытуемые дали более низкую оценку видео Печали по сравнению с видео Отвращения ( p = 0,0001) (Таблица 1).

Таблица 1 плюс условие «Движение-АДМ».

Результаты

депутатов Европарламента

Нейрофизиологические данные показали, что в состоянии «Контекст плюс Движение-APB» эмоциональный контекст, в который было встроено действие, влиял на моторный резонанс. В частности, видео, вызывающее отвращение, было наиболее эффективным в повышении возбудимости М1 при наблюдении за действием. Статистический анализ (RM-ANOVA) показал значительное взаимодействие Тип видео Группа [ F (3,84) = 9,13, p = 0.00002]. Как и ожидалось, апостериорный анализ показал, что в условиях «Контекст плюс движение-APB» МВП, собранные в исходном состоянии, были значительно ниже, чем МВП, собранные во время просмотра испытуемыми всех видеозаписей, показывающих хватательное движение (базовый уровень по сравнению с отсутствием). -эмоции, p = 0,009; Исходный уровень по сравнению с печалью, p = 0,0002; Исходный уровень по сравнению с отвращением, p = 0,0001).

Апостериорный тест также показал, что только MEP, собранные во время просмотра участниками видео с отвращением, были значительно выше, чем MEP, собранные во время просмотра испытуемыми видео без эмоций (отвращение против эмоций).Отсутствие эмоций: p = 0,0001) и видео Печали (Отвращение против Печали: p = 0,002), тогда как не было никакой разницы между MEP, собранными во время просмотра видео Печали и захватывающего видео без эмоций ( р = 0,11). И наоборот, в условии «Только контекст-APB» анализ 90 295 постфактум 90 296 показал, что, когда участники наблюдали только за контекстом, существенных различий между видео не появлялось (без эмоций против грусти, 90 295 p 90 296 = 0,99; без эмоций против 0,99).Отвращение, р = 0,95; Отвращение против Печали, p = 0,96). Результаты показаны на рисунке 2. Эти результаты были подтверждены статистическим анализом нормализованных данных. Действительно, RM-ANOVA показал значительный эффект типа видео [ F (2,56) = 4,40, p = 0,017] и значительный тип видео группы [ F (2,56) ) = 4,62, p = 0,014] взаимодействия. Апостериорный анализ показал, что только в условии «Контекст плюс движение-APB» MEP, собранные, когда испытуемые смотрели видео с отвращением, были значительно выше, чем MEP, собранные, когда испытуемые наблюдали за отсутствием эмоций ( p = 0 .001) и Печаль ( p = 0,015) видео, без разницы между Без эмоций и Печаль ( p = 0,08). В условии «Контекст только -APB» не было никакой разницы между MEP, собранными, когда испытуемые смотрели видео «Нет эмоций» и «Отвращение» ( p = 0,85) и «Печаль» ( p = 0,77). и нет разницы между MEP, записанными во время видео «Отвращение» и «Печаль» ( p = 0,99).

РИСУНОК 2. Оценка корково-спинальной возбудимости левого полушария при просмотре различных типов видео в условиях «Контекст плюс Движение-АПВ» и в условиях «Только контекст-АПВ». Ось Y представляет амплитуду MEP (мВ). Черные пунктирные линии указывают на то, что исходное видео значительно отличалось от других условий, тогда как прямые черные линии указывают на то, что видео с отвращением значительно отличалось от условий захвата без эмоций и грусти.Вертикальные полосы указывают SE. Звездочками отмечен уровень значимости ( p < 0,025, ∗∗ p < 0,001).

Наконец, результаты RM-ANOVA, сравнивающие условия «Контекст плюс Движение-APB» и «Контекст плюс Движение-АДМ», выявили значительное взаимодействие Тип видео Мышцы [ F (3,84 ) = 8,46, p = 0,00005]. Тест Post hoc показал, что контекст, в котором было введено хватательное движение, эффективно модулировал возбудимость только коркового представительства мышцы, участвующей в наблюдаемом движении, т.е.е., мышца APB, подтверждающая результаты, представленные в предыдущем анализе (исходный уровень по сравнению с отсутствием эмоций, p = 0,024; исходный уровень по сравнению с грустью, p = 0,004; исходный уровень по сравнению с отвращением, p = 0,0001; Отвращение к отсутствию эмоций: p = 0,0001; Отвращение к печали: p = 0,006), в то время как не было обнаружено значительного эффекта при регистрации MEP от ADM мышцы ( p всегда > 0,05) (рис. 3). . Эти выводы были подтверждены статистическим анализом нормализованных данных.Действительно, RM-ANOVA показал значительный эффект Muscle [ F (1,28) = 15,42, p = 0,001], указывая на то, что амплитуда MEP изменялась строго мышечно-специфическим образом только в мышце APB во время наблюдения за движение с точным захватом. Кроме того, возник значительный мышечный тип видео взаимодействия [ F (2,56) = 3,89, p = 0,026]. Апостериорный анализ показал, что MEP, зарегистрированные в мышце APB во время наблюдения за Отвращением, были значительно выше, чем MEP, зарегистрированные во время наблюдения за отсутствием эмоций ( p = 0.001) и Печаль ( p = 0,018), тогда как между видео Без эмоций и Печаль ( p = 0,36) не было никакой разницы. С другой стороны, МВП, записанные от мышцы ADM во время просмотра трех видео, не различались между ними (отвращение против отсутствия эмоций, p = 0,68; печаль против отсутствия эмоций, p = 0,74; печаль против отвращения). , p = 0,58).

РИСУНОК 3. Оценка корково-спинномозговой возбудимости левого полушария при просмотре различных типов видео в условиях «Контекст плюс Движение-АПБ» и в условиях «Контекст плюс Движение-АДМ».Ось Y представляет амплитуду MEP (в мВ). Черные пунктирные линии указывают на то, что исходное видео значительно отличалось от других условий, тогда как прямые черные линии указывают на то, что видео с отвращением значительно отличалось от условий захвата без эмоций и грусти. Вертикальные полосы указывают SE. Звездочками отмечен уровень значимости ( p < 0,025, ∗∗ p < 0,001).

Корреляционный анализ

Взаимосвязь между нормализованными значениями МВП, записанными на мышце APB в состоянии «Контекст плюс Движение-APB» при наблюдении за различными эмоциональными видеороликами и показателями валентности и возбуждения, полученными с помощью манекена для самооценки, показала значительную отрицательную корреляцию с показателями валентности отвращения. (ро Спирмена = -0.70, p <0,001) и значительную положительную корреляцию с показателями возбуждения отвращения (ро Спирмена = 0,58, p = 0,02) (таблица 2 и рисунок 4). Эти результаты показывают, что чем больше MEP, записанных во время просмотра видео, вызывающего отвращение, было выше, тем ниже был показатель валентности и выше показатель возбуждения, соответственно. Для видео «Грусть» не было обнаружено значимых корреляций (таблица 2 и рисунок 4). Кроме того, не было обнаружено значимых корреляций между валентностью Отвращения и показателями возбуждения (Таблица 2) и между валентностью Печаль и показателями возбуждения (Таблица 2), когда MEP были собраны из мышц ADM.

ТАБЛИЦА 2. Корреляции между нормализованными МВП (видео МВП/базовый уровень МВП), полученными при просмотре эмоциональных видео от мышцы APB в состоянии «Контекст плюс движение-APB» и от мышцы ADM в «Контексте плюс состояние «движение-ADM» и баллы валентности и возбуждения из манекена для самооценки.

РИСУНОК 4. Корреляция между оценками возбуждения и валентности на видео Отвращения и Грусти, собранными с помощью Манекена самооценки, и изменениями возбудимости области M1, представляющей мышцу APB, во время видеонаблюдения.Показатели валентности и возбуждения показаны на оси X . Данные MEP, собранные во время просмотра эмоциональных видеороликов (отвращение и печаль), нормализованы по отношению к данным MEP, собранным на исходном уровне, и показаны на оси Y .

Обсуждение

В этом исследовании мы проверили корково-спинномозговую реакцию на ТМС, показатель двигательного резонанса, во время просмотра видеозаписей одного и того же хватательного движения, но в разных эмоциональных контекстах. В частности, мы сосредоточили внимание на контекстах, способных вызвать две эмоции с одинаковой негативной валентностью, но с разным уровнем возбуждения.

Результаты показали, что наблюдение за движением руки в контексте, вызывающем неприятную и сильную реакцию возбуждения (отвращение), было единственным, способным увеличить возбудимость коры больше, чем наблюдение за тем же движением руки в нейтральном контексте без эмоций. . Действительно, когда испытуемые наблюдали за движением руки в контексте, вызывающем неприятную, но слабую реакцию возбуждения (печаль), моторный резонанс модулировался так же, как когда испытуемые наблюдали за движением руки в нейтральном контексте без эмоций.Кроме того, этот эффект был специфически связан с отражением наблюдаемого действия, а не из-за менее специфических модуляций двигательной системы, поскольку эти изменения были специфичны для мышцы, участвующей в наблюдаемом действии. Что касается только Отвращения, мы также обнаружили, что чем больше повышалась возбудимость коры наблюдателя, тем больше наблюдатель давал низкую оценку по параметру неприятное/приятное и высокий рейтинг по параметру низкое возбуждение/высокое возбуждение. Наконец, наблюдение только за контекстами, вызывающими эмоции, без движения рук не могло вызвать изменений в моторном резонансе.

Наше исследование вступает в хорошо зарекомендовавший себя сценарий, который связывает эмоции, особенно отрицательные эмоции, с активностью двигательной системы. Действительно, исследования, основанные на аудио-моторной или зрительно-моторной связи, показали, что отрицательные эмоции оказывают более сильное влияние на двигательную систему, чем нейтральные условия или положительные эмоции. Джованнелли и др. (2013) показали, что музыка, связанная со страхом, значительно повышает возбудимость М1 по сравнению с нейтральной композицией. Примечательно, что этот эффект не наблюдался с музыкальными произведениями, вызывающими другие эмоциональные переживания.Точно так же было показано значительное повышение корково-спинальной возбудимости в ответ на неприятные звуки (такие как взрыв, сирена, мужские рыдания, жужжание, бормашина стоматолога) по сравнению с нейтральными звуками (Komeilipoor et al., 2013). Совсем недавно, используя изображения, выбранные из IAPS (Lang et al., 2008), Borgomaneri et al. (2014) показали, что отрицательные стимулы способны повышать корково-спинальную возбудимость даже в непосредственной фазе предъявления стимула (через 150 мс после начала действия стимула), в то время как как положительные, так и начало).На самом деле стоит отметить, что воздействие сценариев возбуждения/негативного/угрожающего воздействия на М1 не всегда является благоприятным. В некоторых исследованиях показана первоначальная тормозная реакция на угрожающие стимулы (Lang, Bradley, 2010; Hagenaars et al., 2014). Следует отметить, что этот переходный ответ «замирания» возникал, когда MEPS регистрировались в очень ранние латентные периоды (∼100–150 мс после начала стимула), но не в более поздние сроки (Borgomaneri et al., 2015a,b, 2017). Наше исследование, однако, сосредоточено на эффекте моторного резонанса, более позднем явлении, на которое, как ожидается, воздействуют возбуждающим образом возбуждающие и негативные стимулы (Mazzola et al., 2013; Ногейра-Кампос и др., 2016).

Исходя из «циклической модели аффекта», в которой утверждается, что аффективное состояние человека возникает из двух нейрофизиологических систем, одна из которых связана с валентностью (континуум удовольствия-неудовольствия), а другая — с возбуждением или настороженностью (Russell, 1980), в В последние годы некоторое внимание было уделено комбинированному влиянию возбуждения и валентности на двигательную систему. Канг и Гросс (2015) показали, что неприятная эмоция грусти с низким уровнем возбуждения замедляла выполнение задачи «сесть-и-ходить», в то время как эмоции гнева и радости с высоким уровнем возбуждения ускоряли ее.Точно так же воздействие сильно возбуждающих неприятных картинок уменьшало время реакции начала походки по сравнению с другими аффективными состояниями (низко возбуждающее приятное, сильно возбуждающее приятное, слабо возбуждающее неприятное) (Naugle et al., 2011).

В отношении системы зеркальных нейронов было продемонстрировано, что эмоциональное состояние наблюдателя оказывает влияние на активацию МНС. Действительно, когда испытуемому давали эмоционально негативную картинку, полученную из IAPS (Lang et al., 2008), MNS более реагировала на нейтральное действие (Enticott et al., 2011, 2012; Hill et al., 2013) в отношении того, когда прайминг проводился с помощью эмоционально позитивных изображений. Однако в этих исследованиях активность ПНС изучалась во время наблюдения за движением, происходящим в «нейтральном» контексте; то есть контекст, лишенный эмоциональной валентности, и было доказано единственное первичное влияние эмоциональных состояний на активность ПНС. Совсем недавно Mazzola et al. (2013) показали, что когда контекст, в котором выполнялось наблюдаемое действие, содержал эмоциональную информацию, как при наблюдении актов хватания, выполняемых актером с нейтральным, радостным или гневным выражением лица, повышалась активность корково-подкорковой сети, связанной с контролем движений и исполнение наблюдалось в неприятном состоянии по отношению к приятному или нейтральному.Кроме того, Nogueira-Campos et al. (2016) оценивали возбудимость двигательной системы наблюдателя при наблюдении за действием хватательного движения, направленного на эмоционально нагруженные объекты. Опять же, объекты, вызывающие негативные эмоции, оказывали большее влияние на активность СНС по сравнению с позитивными.

Однако до сих пор не рассматривалось влияние степени возбуждения отрицательных эмоций на ПНВ. Действительно, в соответствии с теорией эмоций Познера (Posner et al., 2005) мы обращали внимание не только на валентное измерение эмоции, фокусируясь на отрицательной валентности, но и на разные уровни возбуждения.Мы обнаружили, что только цепляющее видео с неприятным, вызывающим отвращение высоким уровнем возбуждения повышало корково-спинальную возбудимость в большей степени, чем нейтральное видео с цепляющим действием, в то время как видео с неприятным цепляющим, вызывающим печаль и низким уровнем возбуждения, этого не делало. Наши результаты очень напоминают то, что обычно наблюдается для другой эмоционально управляемой двигательной реакции, а именно реакции испуга. Вздрагивание в ответ на внезапный интенсивный раздражитель является универсальным рефлексом, который включает множественные двигательные действия, в том числе напряжение мышц шеи и спины и моргание (Landis and Hunt, 1939).Реакция вздрагивания выполняет защитную функцию, защищая от возможных телесных повреждений (особенно глаз) и служит поведенческим прерыванием, которое, как считается, способствует бдительности в отношении возможной угрозы (Graham, 1979). Было показано, что аффекты, вызванные картинками, модулируют реакции на пробные стимулы испуга. Действительно, рефлексы вздрагивания усиливались при просмотре неприятных картинок и подавлялись при просмотре приятных картинок (Lang, 1995; Cuthbert et al., 1996), и оба эффекта усиливались при сильном возбуждении от картинок.Этот результат согласуется с идеей о том, что возбуждение является первым необходимым шагом в активации защитного поведения как у животных, так и у людей (обзор см. в Kozlowska et al., 2015). Действительно, когда система избегания активируется негативным эмоциональным состоянием, защитные реакции (включая рефлекс испуга) должны активироваться и, таким образом, усиливаться по сравнению с нейтральными состояниями. В связи с нашими выводами мы можем предположить, что наблюдаемое увеличение двигательного резонанса может быть следствием реакции нашей двигательной системы на ситуацию, из которой лучше выйти или избежать.Наблюдение за действием в эмоционально насыщенном контексте, вызывающем неприятную и сильную реакцию возбуждения (отвращение), может усилить активность системы зеркальных нейронов, чтобы спланировать более быструю и точную реакцию. Эта гипотеза также подтверждается линейной взаимосвязью, которую мы обнаружили между валентностью, возбуждением и моторным резонансом: чем больше испытуемые воспринимали видео отвращения как неприятное (валентность) и чувствовали себя активизированными видео с точки зрения настороженности (субъективное возбуждение), тем больше реакция двигательной системы высокая.

Интересно, что мы наблюдали, что увеличение реакции двигательной системы во время наблюдения за действием, происходящим в контексте отрицательной валентности/высокого возбуждения, было специфичным для мышцы, непосредственно участвующей в наблюдаемом действии. Действительно, мы обнаружили только более высокую возбудимость коры по сравнению с исходным уровнем для APB, но не для мышц ADM. Уже было показано, что во время наблюдения за действием, а также во время выполнения действия, активность мышц APB участвует в точном захвате (как здесь тестируется) и в захвате всей руки, тогда как мышца ADM участвует в захвате всей руки, но не во время ее выполнения. точным хватом (Cattaneo et al., 2005; Прабху и др., 2007 г.; Даваре и др., 2009). Специфическое повышение возбудимости коры, связанное с областью мышц APB, показанное здесь, может проявляться в отличие от физиологической реакции общей активации, вызванной защитным каскадом, состоящим из вегетативных физиологических изменений, таких как ускорение частоты сердечных сокращений и дыхания, высвобождение накопленных энергии, расширение и усиление кровоснабжения мышц, мидриаз и т. д. (Cannon, 1929). Однако мы можем предположить, что даже если генерализованный ответ на эмоциональный стимул может возникнуть во время наблюдения за действием, происходящим в контексте высокого возбуждения/отрицательной валентности, этот ответ может быть в первую очередь модулирован механизмами двигательного резонанса, вызванными наблюдением за действием.Поскольку известно, что двигательный резонанс является избирательным для мышц, участвующих в наблюдаемом действии (Grafton and Hamilton, 2007), именно на эти специфические мышцы (в нашем случае на APB) эта реакция оказывает свое влияние, предполагая, что даже при зеркальном активность системы зависит от валентности и возбуждения эмоционального контекста, наблюдаемые движения обрабатываются строго мышечно-специфическим образом.

Наши данные хорошо согласуются с общей идеей о том, что важной целью MNS является реагирование в режиме реального времени и социально приемлемым образом на действия других, а не просто понимание или предсказание действий других людей (Hamilton, 2013).Соответственно, было доказано, что вовлеченность в ПНВ определяется социальной взаимностью (Sartori et al., 2012) и социальными намерениями (Liuzza et al., 2015). Интересно, что Liuzza et al. (2015) пошли дальше, продемонстрировав, что индивидуальные различия в личностных чертах модулируют активность ПНС. Активность СНС при наблюдении за аморальными поступками подавлялась только у лиц с высокими показателями избегания вреда, черта личности, характеризующаяся чрезмерной тревожностью и пугливостью (т.е. люди более бдительно относятся к социальным сигналам, передающим информацию о потенциальной опасности или вреде).Необходимо упомянуть потенциальные ограничения настоящего исследования. Мы не исследовали здесь, существует ли корреляция между индивидуальной способностью к эмоциональной эмпатии (которую можно проверить с помощью специальных опросников) и степенью активации MNS во время наблюдения за действием в эмоционально насыщенном контексте. В будущих исследованиях будет интересно привлечь большее число участников, охарактеризовать их с точки зрения тревожно-депрессивных черт и способностей к эмоциональной эмпатии, чтобы выяснить, влияют ли личностные черты на то, как двигательный резонанс модулируется эмоциональным обогащением. контекст, в котором происходит действие.Другое ограничение касается некоторых особенностей контекста, которые могут влиять на наблюдателей, таких как визуальная перспектива и схватываемые объекты. Фактически визуальная перспектива действия (Maeda et al., 2002) и вес объекта (Alaerts et al., 2010; Tidoni et al., 2013; Valchev et al., 2015) могут влиять на механизм двигательного резонанса. Тем не менее, мы предпочли сохранить эти тонкие различия, чтобы сделать действие более экологичным. Наконец, потенциальным ограничением исследования является использование межсубъектного дизайна.Тем не менее, мы приняли дизайн между субъектами, чтобы избежать эффекта переноса при тестировании изменений возбудимости M1 во время наблюдения за движением руки в контексте или только в контексте.

Заключение

Мы подтвердили гипотезу о том, что система зеркальных нейронов человека не просто обеспечивает механизм распознавания действий. Скорее, на двигательный резонанс, по-видимому, в значительной степени влияют нисходящие компоненты, которые делают нервную систему способной кодировать не только намерения других (Iacoboni et al., 2005), но и эмоции других, принимая во внимание как валентность, так и возбуждение эмоции. Интересно, что модуляция заключалась в специфическом для мышц увеличении корково-спинальной возбудимости, когда участники наблюдали хватательное движение, вставленное в сильно возбуждающий неприятный контекст. Мы предположили, что сочетание отрицательной валентности/высокого возбуждения в контексте, в котором происходит движение, может привести к усилению моторного резонанса в качестве защитного поведения, однако строго модулируемого одним из правил моторного резонанса, то есть мышечной специфичностью.Для подтверждения этой гипотезы необходимы дальнейшие исследования.

Вклад авторов

LA, GL и EP: задумал и спроектировал эксперименты. AF, GL и AB: проводили эксперименты. EP, AF и AB: проанализировали данные. GL, LA, AB, PR и MB: написал статью. LA, MB и EP: интерпретировали данные. LA, AB, GL и EP: набросал статью. GL, LA, AB, MB и PR: статья подверглась критическому пересмотру на предмет важного интеллектуального содержания.

Заявление о конфликте интересов

Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могли бы быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

Ссылки

Алаертс, К., Суиннен, С.П., и Вендерот, Н. (2010). Наблюдение за тем, как другие поднимают легкие или тяжелые предметы: какие визуальные сигналы опосредуют кодирование мышечной силы в первичной моторной коре? Нейропсихология 48, 2082–2090. doi: 10.1016/j.neuropsychologia.2010.03.029

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Аморузо, Л., и Ургеси, К. (2016). Контекстная модуляция моторного резонанса при наблюдении за повседневными действиями. Нейроизображение 134, 74–84. doi: 10.1016/j.neuroimage.2016.03.060

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Авенанти, А., Аннелла, Л., Кандиди, М., Ургези, К., и Аглиоти, С. М. (2013). Компенсационная пластичность в сети наблюдения за действием: виртуальные повреждения STS усиливают упреждающую симуляцию увиденных действий. Церебр. Кора 23, 570–580. doi: 10.1093/cercor/bhs040

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Боргоманери, С., Газзола, В., и Авенанти, А. (2014). Временная динамика возбудимости моторной коры при восприятии естественных эмоциональных сцен. Соц. Познан. Оказывать воздействие. Неврологи. 9, 1451–1457. doi: 10.1093/scan/nst139

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Боргоманери С., Газзола В. и Авенанти А. (2015a). Транскраниальная магнитная стимуляция выявляет две функционально различные стадии вовлечения моторной коры во время восприятия эмоционального языка тела. Структура мозга. Функц. 220, 2765–2781. doi: 10.1007/s00429-014-0825-6

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Боргоманери С., Витале Ф. и Авенанти А. (2017). Чувствительность системы поведенческого торможения усиливает подавление моторной коры при наблюдении за испуганными выражениями тела. Структура мозга. Функц. doi: 10.1007/s00429-017-1403-5 [Epub перед печатью].

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Боргоманери, С., Витале Ф., Газзола В. и Авенанти А. (2015b). Видение испуганного языка тела быстро замораживает моторную кору наблюдателя. Кортекс 65, 232–245. doi: 10.1016/j.cortex.2015.01.014

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Брэдли, М.М., и Ланг, П.Дж. (1994). Измерение эмоций: манекен самооценки и семантический дифференциал. Дж. Бехав. тер. Эксп. Психиатрия 25, 49–59. дои: 10.1016/0005-7916(94)

-9

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Буксбаум, Л.Дж., Кайл, К.М., и Менон, Р. (2005). На зазеркальных нейронах: внутренние представления, обслуживающие имитацию и распознавание квалифицированных объектных действий у людей. Познан. Мозг Res. 25, 226–239. doi: 10.1016/j.cogbrainres.2005.05.014

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Кэннон, WB (1929). Телесные изменения в виде боли, голода, страха и ярости. Юг. Мед. J. 22, 870. doi: 10.1097/00007611-1920-00037

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Каттанео, Л., Voss, M., Brochier, T., Prabhu, G., Wolpert, D.M., и Lemon, R.N. (2005). Корково-корковый механизм, опосредующий захват объекта у людей. Проц. Натл. акад. науч. США 102, 898–903. doi: 10.1073/pnas.0409182102

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Кочин, С., Бартелеми, К., Лежен, Б., Ру, С., и Мартино, Дж. (1998). Восприятие движения и активность qEEG у взрослых людей. Электроэнцефалогр. клин. Нейрофизиол. 107, 287–295.doi: 10.1016/S0013-4694(98)00071-6

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Давар М., Монтегю К., Оливье Э., Ротвелл Дж. К. и Лемон Р. Н. (2009). Взаимодействия вентральной премоторной и первичной моторной коры во время захвата объекта у людей. Кора 45, 1050–1057. doi: 10.1016/j.cortex.2009.02.011

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Энтикот П. Г., Харрисон Б. А., Арнольд С. Л., Нибальди К., Segrave, R.A., Fitzgibbon, B.M., et al. (2012). Эмоциональная валентность модулирует предполагаемую активность зеркальных нейронов. Неврологи. лат. 508, 56–59. doi: 10.1016/j.neulet.2011.12.018

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Enticott, P.G., Kennedy, H.A., Bradshaw, J.L., Rinehart, N.J., and Fitzgerald, P.B. (2011). Моторная корково-спинномозговая возбудимость при наблюдении за интерактивными жестами рук. Мозг Res. Бык. 85, 89–95. дои: 10.1016/j.brainresbull.2011.03.018

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Фадига, Л., Крайгеро, Л., и Оливье, Э. (2005). Возбудимость моторной коры человека при восприятии чужого действия. Курс. мнение Нейробиол. 15, 213–218. doi: 10.1016/j.conb.2005.03.013

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Фадига Л., Фогасси Л., Павези Г. и Риццолатти Г. (1995). Моторное облегчение во время наблюдения за действием: исследование магнитной стимуляции. Дж. Нейрофизиол. 73, 2608–2611.

Реферат PubMed | Академия Google

Franca, M., Turella, L., Canto, R., Brunelli, N., Allione, L., Andreasi, N.G., et al. (2012). Корково-спинномозговая фасилитация при наблюдении за объектами, которые можно схватить: исследование транскраниальной магнитной стимуляции. ПЛОС ОДИН 7:e49025. doi: 10.1371/journal.pone.0049025

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Галлезе, В. (2001). Гипотеза «общего многообразия»: от зеркальных нейронов к эмпатии. J. Исследование сознания. 8, 33–50. дои: 10.1159/000072786

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Газзола, В., и Кейзерс, К. (2009). Наблюдение и выполнение действий имеют общие двигательные и соматосенсорные воксели у всех испытуемых: односубъектный анализ несглаженных данных фМРТ. Церебр. Кора 19, 1239–1255. doi: 10.1093/cercor/bhn181

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Джованнелли, Ф., Банфи, К., Боргерези А., Фиори Э., Инноченти И., Росси С. и др. (2013). Влияние музыки на корково-спинномозговую возбудимость связано с воспринимаемой эмоцией: исследование транскраниальной магнитной стимуляции. Кортекс 49, 702–710. doi: 10.1016/j.cortex.2012.01.013

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Графтон С.Т. и Гамильтон А.Ф.Д.К. (2007). Доказательства распределенной иерархии представления действий в мозгу. Гул. Мов. науч. 26, 590–616.doi: 10.1016/j.humov.2007.05.009

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Грэм, Ф.К. (1979). «Различие рефлексов ориентации, защиты и испуга», в The Orienting Reflex in Humans , eds HD Kimmel, EHV Olst и JF Orlebeke (Hillsdale, NJ: Lawrence Erlbaum Associates, Inc).

Академия Google

Хагенарс, М. А., Ойтцль, М., и Рулофс, К. (2014). Обновление замораживания: согласование исследований на животных и людях. Неврологи. Биоповедение. Ред. 47, 165–176. doi: 10.1016/j.neubiorev.2014.07.021

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Hill, A.T., Fitzgibbon, B.M., Arnold, S.L., Rinehart, N.J., Fitzgerald, P.B., and Enticott, P.G. (2013). Модуляция предполагаемой активности зеркальных нейронов как положительно, так и отрицательно валентными аффективными стимулами: исследование ТМС. Поведение. Мозг Res. 249, 116–123. doi: 10.1016/j.bbr.2013.04.027

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Хиллман, К.Х., Розенгрен, К.С., и Смит, Д.П. (2004). Эмоции и мотивированное поведение: постуральные приспособления к эмоциональному просмотру изображений. биол. Психол. 66, 51–62. doi: 10.1016/j.biopsycho.2003.07.005

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Якобони М., Молнар-Сакач И., Галлезе В., Буччино Г. и Мацциотта Дж. К. (2005). Улавливание намерений других с помощью собственной системы зеркальных нейронов. ПЛОС Биол. 3:e79. doi: 10.1371/журнал.pbio.0030079

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Килнер, Дж. М., Нил, А., Вайскопф, Н., Фристон, К. Дж., и Фрит, К. Д. (2009). Доказательства наличия зеркальных нейронов в нижней лобной извилине человека. J. Neurosci. 29, 10153–10159. doi: 10.1523/JNEUROSCI.2668-09.2009

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Кох Г., Версаче В., Бонни С., Лупо Ф., Ло Герфо Э., Оливери М. и др. (2010). Резонанс корково-корковых связей двигательной системы с наблюдением за целенаправленными хватательными движениями. Нейропсихология 48, 3513–3520. doi: 10.1016/j.neuropsychologia.2010.07.037

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Комейлипур, Н., Пиццолато, Ф., Даффертсхофер, А., и Чезари, П. (2013). Возбудимость моторной коры как функция эмоциональных звуков. ПЛОС ОДИН 8:e63060. doi: 10.1371/journal.pone.0063060

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Козловска К., Уокер П., Маклин Л.и Каррив, П. (2015). Страх и защитный каскад: клинические последствия и лечение. Гарв. Преподобная психиатрия 23, 263–287. doi: 10.1097/HRP.0000000000000065

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Ланг, П.Дж. (1995). Зонд эмоций: исследования мотивации и внимания. утра. Психол. 50, 372–385. doi: 10.1037/0003-066X.50.5.372

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Ланг П.Дж., Брэдли М.М. и Катберт Б.Н. (1990). Эмоции, внимание и рефлекс испуга. Псих. Ред. 97, 377–395. doi: 10.1037/0033-295X.97.3.377

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Ланг, П.Дж., Брэдли, М.М., и Катберт, Б.Н. (2008). International Affective Picture System (IAPS): оценка эмоционального восприятия изображений и инструкция по эксплуатации. Технический отчет A-8. Университет Флориды, Гейнсвилл, Флорида. doi: 10.1016/j.epsr.2006.03.016.

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Люцца, М.Т., Кандиди М., Сфорца А.Л. и Аглиоти С.М. (2015). Избегающие вреда подавляют моторный резонанс наблюдаемых аморальных действий. Соц. Познан. Оказывать воздействие. Неврологи. 10, 72–77. doi: 10.1093/scan/nsu025

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Маеда, Ф., Кляйнер-Фисман, Г., и Паскуаль-Леоне, А. (2002). Моторная фасилитация при наблюдении за действиями рук: специфика эффекта и роль ориентации наблюдателя. Дж. Нейрофизиол. 87, 1329–1335.doi: 10.1152/jn.00773.2000

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Mazzola, V., Vuilleumier, P., Latorre, V., Petito, A., Gallese, V., Popolizio, T., et al. (2013). Влияние эмоциональных контекстов на мозжечково-таламо-корковую активность во время наблюдения за действием. ПЛОС ОДИН 8:e75912. doi: 10.1371/journal.pone.0075912

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Мукамель Р., Экстром А. Д., Каплан Дж., Якобони М.и Фрид, И. (2010). Однонейронные ответы у человека при выполнении и наблюдении за действиями. Курс. биол. 20, 750–756. doi: 10.1016/j.cub.2010.02.045

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Нэйш, К.Р., Хьюстон-Прайс, К., Бремнер, А.Дж., и Холмс, Н.П. (2014). Влияние наблюдения за действием на корково-спинномозговую возбудимость: специфичность мышц, направление и время зеркального ответа. Нейропсихология 64, 331–348.doi: 10.1016/j.neuropsychologia.2014.09.034

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Naugle, K.M., Hass, C.J., Joyner, J., Coombes, S.A., and Janelle, C.M. (2011). Эмоциональное состояние влияет на инициацию походки вперед. Эмоции 11, 267–277. дои: 10.1037/a0022577

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Негри, Г. А., Румиати, Р. И., Задини, А., Укмар, М., Махон, Б. З., и Карамазза, А. (2007).Какова роль двигательной симуляции в действии и распознавании объектов? Признаки апраксии. Познан. Нейропсихология. 24, 795–816. дои: 10.1080/026432707412

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Ногейра-Кампос, А. А., Сонье, Г., Делла-Маджоре, В., Де Оливейра, Л. А. С., Родригес, Э. К., и Варгас, К. Д. (2016). Наблюдение за хватательными действиями, направленными на объекты, нагруженные эмоциями: влияние на возбудимость коры головного мозга. Перед. Гум.Неврологи. 10:434. doi: 10.3389/fnhum.2016.00434

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Олдфилд, RC (1971). Оценка и анализ рук: Эдинбургская инвентаризация. Нейропсихология 9, 97–113. дои: 10.1016/0028-3932(71)

-4

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Pazzaglia, M., Smania, N., Corato, E., и Aglioti, S.M. (2008). Нервные основы распознавания жестов у пациентов с апраксией конечностей. J. Neurosci. 28, 3030–3041. doi: 10.1523/JNEUROSCI.5748-07.2008

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Познер, Дж., Рассел, Дж. А., и Петерсон, Б. С. (2005). Циркулярная модель аффекта: интегративный подход к аффективной нейронауке, когнитивному развитию и психопатологии. Дев. Психопат. 17, 715–734. дои: 10.1017/S0954579405050340

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Прабху, Г., Лемон Р. и Хаггард П. (2007). Он-лайн контроль хватательных действий: моторная фасилитация, связанная с конкретным объектом, требует постоянного визуального ввода. J. Neurosci. 27, 12651–12654. doi: 10.1523/JNEUROSCI.4308-07.2007

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Сартори Л., Кавалло А., Буккиони Г. и Кастьелло У. (2011). Корково-спинномозговая возбудимость специфически модулируется социальным аспектом наблюдаемых действий. Экспл. Мозг Res. 211, 557–568.doi: 10.1007/s00221-011-2650-y

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Сартори Л., Кавалло А., Буккиони Г. и Кастьелло У. (2012). От симуляции к реципрокности: случай дополнительных действий. Соц. Неврологи. 7, 146–158. дои: 10.1080/17470919.2011.586579

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Сайгин А.П., Уилсон С.М., Дронкерс Н.Ф. и Бейтс Э. (2004). Понимание действий при афазии: языковой и неязыковой дефицит и корреляты их поражения. Нейропсихология 42, 1788–1804. doi: 10.1016/j.neuropsychologia.2004.04.016

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Тессари, А., Канесса, Н., Укмар, М., и Румиати, Р.И. (2007). Нейропсихологические данные о стратегическом контроле нескольких путей имитации. Мозг 130, 1111–1126. дои: 10.1093/мозг/awm003

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Тидони Э., Боргоманери С., ди Пеллегрино Г.и Авенанти, А. (2013). Моделирование действий играет решающую роль в распознавании вводящих в заблуждение действий. J. Neurosci. 33, 611–623. doi: 10.1523/JNEUROSCI.2228-11.2013

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Urgesi, C., Calvo-Merino, B., Haggard, P., and Aglioti, S.M. (2007a). Транскраниальная магнитная стимуляция выявляет два корковых пути для визуальной обработки тела. J. Neurosci. 27, 8023–8030. doi: 10.1523/JNEUROSCI.0789-07.2007

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Ургеси, К., Candidi, M., Ionta, S., и Aglioti, S.M. (2007b). Представление идентичности тела и действий тела в экстрастриарной области тела и вентральной премоторной коре. Нац. Неврологи. 10, 30–31. дои: 10.1038/nn1815

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Валчев, Н., Зейдевинд, И., Кейзерс, К., Газзола, В., Авенанти, А., и Мауриц, Н. М. (2015). Зависимая от веса модуляция двигательного резонанса, вызванная оценкой веса при наблюдении за частично закрытыми подъемными движениями. Нейропсихология 66, 237–245. doi: 10.1016/j.neuropsychologia.2014.11.030

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Сексуальная мотивация отражается стимул-зависимой возбудимостью моторной коры | Социальная когнитивная и аффективная неврология

Аннотация

Сексуальное поведение включает мотивационные процессы. Результаты как моделей животных, так и нейровизуализации у людей позволяют предположить, что задействование нейронных моторных сетей является неотъемлемой частью сексуальной реакции.Однако до сих пор ни одно исследование не связывало сексуальную мотивацию напрямую с физиологически измеримыми изменениями в двигательных системах головного мозга у людей. Используя транскраниальную магнитную стимуляцию у гетеро- и гомосексуальных мужчин, мы здесь показываем, что сексуальная мотивация модулирует корковую возбудимость. В частности, наши результаты показывают, что визуальные сексуальные стимулы, соответствующие сексуальной ориентации человека, по сравнению с несоответствующими визуальными сексуальными стимулами, повышают возбудимость моторной коры. Отражение сексуальной мотивации в возбудимости моторной коры свидетельствует о процессах моторной подготовки в сексуальном поведении человека.Более того, такая взаимосвязь связывает теоретические модели и предыдущие результаты нейровизуализации сексуального поведения.

ВВЕДЕНИЕ

Сексуальное поведение включает в себя состояние сексуального возбуждения, вызванное предпочитаемыми сексуальными стимулами. Основываясь на исследованиях нейровизуализации, изучающих нейронные сети для обработки сексуальных стимулов, нейроповеденческая модель сексуального возбуждения предложила вегетативные, когнитивные, эмоциональные и мотивационные компоненты (Stoléru et al. , 2012).Эта нейроповеденческая модель соизмерима с моделью обработки информации, которая проводит различие между автоматическими стадиями оценки стимула до внимания и последующими эмоциональными и мотивационными состояниями (Janssen et al. , 2000). Всеобъемлющая теоретическая основа сексуальной мотивации, возбуждения и поведения объединяет биологические и когнитивно-эмоциональные аспекты, фокусируясь на пути между стимулом и реакцией (Toates, 2009). Он следует теориям побудительной мотивации и подчеркивает, что сексуальная мотивация возникает в результате взаимодействия внешних стимулов и внутренних состояний (Singer and Toates, 1987).В этом контексте мотивация направляет мысли и поведение к сексуальной цели, включая воспринимаемое стремление к выражению сексуального поведения (Stoléru, 2014), и опосредуется петлями корково-базальных ганглиев (Tanaka et al. , 2004; Kühn and Gallinat). , 2011; Столеру, 2014). Представление о мотивации, представляющей собой неотъемлемую часть сексуального поведения, подтверждается метааналитическими данными о задействовании базальных ганглиев и двигательных областей головного мозга во время сексуальной стимуляции (Stoléru et al. , 2012; Poeppl et al., 2014). В связи с этим также было отмечено, что функциональная нейроанатомия секса удивительно похожа на нейроанатомию других стимулов, таких как пища (Georgiadis and Kringelbach, 2012). Более того, исследования на животных показывают, что общее возбуждение мозга, характеризующееся повышенной двигательной активностью и реакцией на сенсорные стимулы, влияет на сексуальное поведение (Weil et al. , 2010).

Возбудимость коры зависит от уровня коркового возбуждения (Fischer et al. , 2008) и модулируется мотивационными состояниями, особенно в двигательной системе (Kapogiannis et al., 2008 г.; Гупта и Арон, 2011). Важно отметить, что до сих пор ни в одном исследовании не изучалась связь между сексуальной мотивацией и возбудимостью коры в двигательной системе. Таким образом, это исследование было направлено на проверку гипотезы о том, что сексуальная мотивация, вызванная соответствующими сексуальными стимулами, отражается изменениями возбудимости моторной коры. Моторно-вызванные потенциалы (МВП) являются электромиографическими маркерами возбудимости моторной коры и могут быть неинвазивно вызваны одиночными импульсами транскраниальной магнитной стимуляции (ТМС) над соответствующей областью моторной коры.Более конкретно, одиночный импульс ТМС в моторной коре индуцирует электрические токи в мозге, которые могут деполяризовать нейроны. Транссинаптически возбуждение распространяется через пирамидальные мотонейроны на периферию и, наконец, приводит к сокращению соответствующих мышц, контралатеральных стимулируемой моторной коре, что может быть зарегистрировано поверхностными электродами как МВП (Hallett, 2007; Rossini and Rossi, 2007). Таким образом, амплитуда МВП представляет собой совокупную меру состояния возбуждения эфферентных клеток моторной коры (Rothwell et al., 1991; Вассерманн и Циммерманн, 2012). Изменения корковой возбудимости были продемонстрированы в клинических популяциях [для обзора см. Bunse et al. (2014)], а также после терапевтических вмешательств (Frank et al. , 2014; Schecklmann et al. , 2014). Кроме того, было показано, что корковая возбудимость зависит от когнитивных и эмоциональных психических состояний, включая мотивацию (Gupta and Aron, 2011; Klein et al. , 2012; Borgomaneri et al., 2014). Мы использовали индуцированные ТМС измерения МВП во время визуальной сексуальной стимуляции у здоровых гетеро- и гомосексуальных мужчин, чтобы оценить взаимосвязь между возбудимостью коры и стимул-индуцированной сексуальной мотивацией. Испытуемым предъявлялись неявные, но сексуально возбуждающие изображения и нейтральные контрольные изображения, при этом измерялась возбудимость моторной коры (рис. 1). После экспериментальных процедур фотографии оценивались по эмоциональной валентности, сексуальному возбуждению и сексуальному влечению.

Рис. 1

Экспериментальная установка. (А) Парадигма. Испытуемым предъявлялись неявные, но сексуально возбуждающие и нейтральные изображения в двухальтернативном задании с принудительным выбором. Возбудимость моторной коры измеряли до того, как требовался фактический активный ответ. (B) Схематическое изображение технического интерфейса. ВМО оценивали с помощью ТМС над левой моторной корой и сопутствующей ЭМГ правого указательного пальца. ЭМГ = электромиография, МВП = моторный вызванный потенциал, ТМС = транскраниальная магнитная стимуляция.

Рис. 1

Экспериментальная установка. (А) Парадигма. Испытуемым предъявлялись неявные, но сексуально возбуждающие и нейтральные изображения в двухальтернативном задании с принудительным выбором. Возбудимость моторной коры измеряли до того, как требовался фактический активный ответ. (B) Схематическое изображение технического интерфейса. ВМО оценивали с помощью ТМС над левой моторной корой и сопутствующей ЭМГ правого указательного пальца. ЭМГ = электромиография, МВП = моторный вызванный потенциал, ТМС = транскраниальная магнитная стимуляция.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Субъекты

Для этого исследования мы набрали 23 гетеросексуальных и 17 гомосексуальных здоровых мужчин без каких-либо записей о психиатрических или неврологических расстройствах, которые соответствовали критериям безопасности для ТМС. Все участники были осмотрены обученным психиатром и заполнили стандартную анкету скрининга, оценивающую пригодность для ТМС (Rossi et al. , 2009). Субъекты с прошлыми или текущими психическими или неврологическими расстройствами не участвовали в исследовании.Точно так же кандидаты, принимающие какие-либо лекарства или имеющие противопоказания к ТМС, не подходили. О сексуальной ориентации участников сообщали сами участники с помощью Sell Assessment of Sexual Orientation (Sell, 1996), которая выявила четкое различие между группами со средним баллом 7,6 ± 1,2 SD для гетеросексуальных участников и -4,8 ± 2,8 для гомосексуальных участников (положительные результаты). значения указывают на гетеросексуальную ориентацию, а отрицательные значения указывают на гомосексуальную ориентацию; P < 0,001). Все испытуемые были правшами согласно Эдинбургскому опроснику рук (Oldfield, 1971).Обе группы были сопоставимы [среднее (M) ± SD] по возрасту (годы; 23,7 ± 3,1 90 973 против 90 974 24,7 ± 4,2), интеллекту (IQ; 109,0 ± 17,3 90 973 против 90 974 115,4 ± 14,0) (Oswald and Roth, 1987). ), а также дней с момента последнего полового акта (30,4 ± 48,0 против 26,5 ± 39,8) и мастурбации (11,4 ± 37,8 против 2,2 ± 2,5) (все P -значения> 0,232). Также не было различий в отношении количества дней с момента последнего полового акта (4,2 ± 8,3 90 973 против 90 974 1,3 ± 1,2; 90 973 P 90 974 = 0.166).

Все участники дали письменное информированное согласие после подробного объяснения процедур. Исследование было одобрено этическим комитетом Регенсбургского университета.

Парадигма

Испытуемым было представлено 120 неявных, но сексуально возбуждающих картинок и 60 нейтральных контрольных картинок во время экспериментальной сессии. Сексуальные стимулы включали 60 фотографий взрослых самок и 60 фотографий взрослых самцов. Изображения имели идентичный цвет фона и черные полосы, закрывающие гениталии (Santtila et al., 2009). Нейтральные изображения были сгенерированы из случайного выбора половины из них (30 женских и 30 мужских изображений) с преобразованием Фурье, перепутавшим фигурные формы, но сохранившим амплитудный спектр и общий цветовой вид изображений (Näsänen, 1999; Poeppl ). и др. , 2011). После экспериментальных процедур фотографии также оценивались по эмоциональной валентности (неприятные-приятные), сексуальному возбуждению (совсем нет-чрезвычайно возбуждающие) и сексуальному влечению (отсутствуют-высокая мотивация увидеть человека полностью обнаженным) по пятибалльной шкале Лайкерта. напольные весы.

Перед экспериментом испытуемых проинструктировали, что они должны будут отвечать на вопрос «Хотите ли вы увидеть этого человека голым?» после каждого стимула. Стимулы предъявлялись в случайном порядке (одинаковом для всех испытуемых). Каждая экспериментальная сессия состояла из 180 проб следующей последовательности: после предъявления стимула в течение 2 с показывали бланк на 1 с, в течение которого применяли импульс ТМС (через 500 мс после начала бланка) и оценивали МЭП. Поскольку фактическая активная реакция на стимул может усиливать его влияние на изменения возбудимости коры (Gupta, Aron, 2011), испытуемые затем должны были в течение 1 с ответить на вопрос, хотят ли они видеть изображенного человека обнаженным, нажимая левую или правую кнопку. кнопка со стрелкой на обычной компьютерной клавиатуре указательным пальцем.Ответы «да» или «нет» были случайным образом представлены в левой или правой части поля зрения, и участникам было предложено выбрать кнопку, соответствующую их ответу. Каждое испытание заканчивалось дрожащим пустым экраном (0,5–1,5 с) (рис. 1А). Стимулы и инструкции предъявлялись через видеоочки (EVG920V; Prober Industrial Ltd., Китай). Перед реальным экспериментом испытуемые были ознакомлены с парадигмой в ходе короткого практического занятия с использованием 12 новых сексуальных и нейтральных стимулов.

Измерение MEP

Участники сидели в кресле с откидной спинкой, а электромиографические электроды располагались на правой руке. ТМС доставляли двумя стимуляторами Magstim 200 (Magstim Co., Великобритания), соединенными через модуль Bistim с катушкой типа «восьмерка» (двойная круглая 70-мм катушка). Катушка удерживалась по касательной к черепу, ручка была направлена ​​назад и находилась под углом 45° к средней линии. Оптимальное положение катушки для стимуляции было определено как положение над левой моторной корой для получения ВВП максимальной амплитуды в правой первой дорсальной межкостной (FDI) мышце (указательный палец).Как только это положение было найдено, оно было отмечено на головной крышке, и исследователь удерживал катушку в этом положении. Моторный порог покоя (RMT) определяли как наименьшую интенсивность стимуляции, которая вызывала, по крайней мере, в четырех из восьми последовательных испытаний MEP не менее 50 мкВ в FDI покоя (Rossini et al. , 1994). МВП измеряли с интенсивностью стимуляции 110% RMT и регистрировали поверхностными чашечными электродами, расположенными над животом и сухожилием указательного пальца, а заземление располагалось на головке лучевой кости.Данные регистрировали с помощью 16-канального усилителя V-Amp (Brain Products, Германия) и записывали с полосовым фильтром 30 Гц–1 кГц с частотой дискретизации 2 кГц. Сигналы брюшного и сухожильного электродов вычитались в автономном режиме. Амплитуды MEP измерялись от пика к пику (Devanne et al. , 1997). МВП с бимодальными отрицательными или положительными пиками были исключены из анализа. Экспериментальная установка проиллюстрирована на рисунке 1B.

Статистический анализ

В качестве зависимых переменных использовались медианы размаха амплитуд MEP для женщин, мужчин и контрольных изображений соответственно.Мы нормализовали состояние женских и мужских изображений (т. е. их медианы MEP), разделив их на состояние нейтральных изображений (т. е. его медиану MEP). Сексуальная мотивация регулируется сексуальной ориентацией человека, поскольку сексуальное желание должно наблюдаться только в ответ на сексуальные стимулы, соответствующие индивидуальным сексуальным предпочтениям. Чтобы исследовать влияние сексуальной мотивации на возбудимость моторной коры (т. е. MEP), мы рассчитали дисперсионный анализ 2 × 2 с условием стимула внутри субъектов (женские против мужских изображений) и фактором сексуальной ориентации между субъектами ( гетеро- против гомосексуалов).Для апостериорного анализа мы использовали тесты Стьюдента t . Порог значимости для всех статистических тестов был установлен на уровне P < 0,05, двусторонний.

РЕЗУЛЬТАТЫ

Как и ожидалось, испытуемые оценивали сексуальные стимулы в соответствии со своей сексуальной ориентацией: гетеросексуалы сообщали о более высокой эмоциональной валентности ( P < 0,001), сексуальном возбуждении ( P < 0,001) и сексуальном побуждении ( P < 0,001) для женских стимулов. по сравнению с мужскими стимулами, в то время как оценки гомосексуалистов показали противоположную картину [все P -значения < 0.001, за исключением эмоциональной валентности ( P = 0,071)]. То есть, в соответствии с самооценкой сексуальной ориентации, женские сексуальные стимулы повышали сексуальную мотивацию у гетеросексуальных мужчин, в то время как мужские сексуальные стимулы повышали сексуальную мотивацию у гомосексуальных мужчин. Следовательно, МВП можно интерпретировать как отражение реакции испытуемых на конкретную категорию стимулов (т. е. сексуально возбуждающие изображения мужчин или женщин).

Несколько испытуемых ответили «нет» в задании на принудительный выбор также на стимулы, соответствующие их сексуальной ориентации (т.е. предпочтительные половые стимулы). Среднее соотношение между ответами «да» и «нет» на стимулы предпочтительного пола составило 68%. Однако анализ средних баллов Лайкерта и коэффициентов вариации (M; CV) для стимулов, соответствующих сексуальной ориентации испытуемых, показал, что эти стимулы оценивались одинаково, на что указывает относительно низкий CV по отношению к эмоциональной валентности (3,17; 0,20), сексуальному возбуждению. (3,31; 0,17) и половое влечение (3,40; 0,18).

Мы обнаружили значительный перекрестный эффект взаимодействия между состоянием стимула и сексуальной ориентацией ( F = 7.966; dф = 1,38; P = 0,008). Апостериорные тесты показали, что это взаимодействие было обусловлено повышением МВП, специфичным для стимула, соответствующим сексуальной ориентации испытуемых. Гетеросексуальные испытуемые показали более высокие амплитуды ВМО для женщин по сравнению с мужчинами ( T = 1,788; df = 22; P = 0,088). Гомосексуальные субъекты показали противоположный паттерн ответа с увеличением амплитуды MEP для мужских стимулов ( T = 2,434; df = 16; P = 0,027) (рис. 2).

Рис. 2

Эффект взаимодействия. Перекрестное взаимодействие между состоянием стимула и сексуальной ориентацией ( P = 0,008), вызванное специфическими для стимула MEP, увеличивается в соответствии с сексуальной ориентацией субъектов. Гетеросексуальные субъекты показали более высокие амплитуды МЭП для женщин по сравнению с мужскими стимулами ( P = 0,088), в то время как гомосексуальные субъекты показали противоположный паттерн ответа с увеличенными амплитудами MEP для мужских стимулов ( P = 0.027). МВП = двигательный вызванный потенциал.

Рис. 2

Эффект взаимодействия. Перекрестное взаимодействие между состоянием стимула и сексуальной ориентацией ( P = 0,008), вызванное специфическими для стимула MEP, увеличивается в соответствии с сексуальной ориентацией субъектов. Гетеросексуальные субъекты показали более высокие амплитуды МЭП для женщин по сравнению с мужскими стимулами ( P = 0,088), в то время как гомосексуальные субъекты показали противоположный паттерн ответа с увеличенными амплитудами MEP для мужских стимулов ( P = 0.027). МВП = двигательный вызванный потенциал.

ОБСУЖДЕНИЕ

Используя ТМС для оценки стимул-зависимых изменений МВП у гетеро- и гомосексуальных мужчин, мы смогли продемонстрировать, что возбудимость коры модулируется сексуальной мотивацией. В частности, результаты показывают, что визуальные сексуальные стимулы, соответствующие сексуальной ориентации человека, по сравнению с несоответствующими визуальными сексуальными стимулами повышают возбудимость моторной коры. Эти результаты подтверждают как психологические, так и нейроповеденческие модели сексуальной реакции человека.

Теоретические модели сексуальной мотивации и поведения были основаны на побудительной теории мотивации (Toates, 2009). Короче говоря, было высказано предположение, что сексуальный стимул запускает сексуальную мотивацию, которая, в свою очередь, связана с генитальными реакциями через вегетативную нервную систему и с поведением через соматическую нервную систему (т. е. с произвольными двигательными реакциями). Информация о последствиях генитальных и поведенческих реакций влияет на мотивацию (Toates, 2009). Примечательно, что согласно этой модели перевод мотивации в поведение опосредуется базальными ганглиями (Toates, 2009), которые имеют прочные структурные и функциональные связи с двигательными областями (Postuma and Dagher, 2006; Draganski et al., 2008) и вместе с этими областями играют ключевую роль в двигательной подготовке (Elsinger et al. , 2006; Monchi et al. , 2006; Purzner et al. , 2007). Наши результаты дополнительно помещают базовую модель побудительной мотивации секса на нейробиологическую основу в той мере, в какой они обеспечивают связь между сексуальной мотивацией и количественно измеримыми состояниями нервно-двигательных систем, в частности, возбудимостью моторной коры. В этом отношении они также дополняют более ранние данные, показывающие, что амплитуды спинальных рефлексов, как показатель двигательной подготовки, модулируются сексуальной мотивацией (Both et al., 2005).

Предыдущее исследование взаимосвязи между возбудимостью моторной коры и несексуальной мотивацией показало, что повышение возбудимости моторной коры происходит исключительно в фазе подготовки к ответу. Однако было продемонстрировано, что такое увеличение не является функцией подготовки ответа как таковой , а, вероятно, указывает на степень мотивации (Gupta and Aron, 2011). Соответственно, наблюдаемые в этом исследовании зависящие от стимула изменения корковой возбудимости должны быть связаны с процессами двигательной подготовки, связанными с сексуальной мотивацией, хотя настоящая парадигма не способна изолировать сексуальную мотивацию (т.е. желание) от сексуального возбуждения. Зрительные сексуальные стимулы надежно активируют базальные ганглии и моторную кору (Kühn and Gallinat, 2011; Stoléru et al. , 2012; Poeppl et al. , 2014). Такая активность была интерпретирована как коррелят двигательной подготовки в контексте мотивационных процессов в нейрофеноменологической модели сексуального возбуждения (Kühn and Gallinat, 2011; Stoléru, 2014). Поскольку возбудимость коры коррелирует с активностью нейронов (Siebner et al. , 2001; Takano et al., 2004), обнаруженная нами зависимость возбудимости моторной коры от сексуальной мотивации подтверждает отнесение активности нейронов в петлях корково-базальных ганглиев к мотивационному компоненту сексуального возбуждения (Kühn, Gallinat, 2011; Stoléru, 2014). Более того, взаимозависимость между мотивационно-зависимыми изменениями возбудимости коры и побуждением к действию (Gupta and Aron, 2011) предполагает, что активность нейронов в двигательной системе действительно связана с двигательной подготовкой в ​​рамках мотивационного компонента нейрофеноменологической модели сексуальной обработки. Столеру и др., 2012; Столеру, 2014).

Следует отметить, что влияние нежелательных стимулов на МВП в значительной степени способствовало наблюдаемому взаимодействию. Это особенно верно для гетеросексуальных мужчин, наблюдающих мужские стимулы. Соответствующие амплитуды МВП, более низкие по сравнению с таковыми в нейтральном состоянии, могут отражать сексуальное отвращение, ведущее к меньшей сексуальной готовности. Поскольку предпочтительные стимулы, напротив, были связаны с увеличением амплитуд МВП по сравнению с нейтральным состоянием, парадигма, по-видимому, охватывает как сексуальную мотивацию, так и сексуальное отвращение.Однако нельзя исключать, что другие процессы объясняют снижение МВП, связанное со стимулами, не соответствующими сексуальной ориентации испытуемых. Кажется возможным, что это снижение отражает подавление реакции (например, потому, что гетеросексуальные мужчины склонны бояться демонстрировать неправильное поведение или потому, что они тайно хотят видеть мужские стимулы обнаженными). Такая возможность, безусловно, представляет собой ограничение, которое необходимо устранить в будущих исследованиях. Будущие исследования по этой теме могут, например, использовать стимулы предпочтительного пола, которые демонстрируют высокую изменчивость в отношении индуцированного сексуального влечения и позволяют оценить линейную зависимость между корковой возбудимостью и сексуальной мотивацией, как это было сделано в предыдущих исследованиях несексуальной мотивации (Гупта). и Арон, 2011).Более того, следует проверить, устойчива ли парадигма к манипуляциям и обману.

Таким образом, это исследование предоставляет убедительные доказательства того, что стимул-зависимая возбудимость коры головного мозга отражает сексуальную мотивацию и предпочтения. Демонстрируя, что сексуальная мотивация вызывает физиологические изменения мозга в моторной коре, наши результаты заполняют пробел между теоретическими моделями сексуальной мотивации и соответствующими результатами нейровизуализации, которые включают нейронные двигательные системы.

Конфликт интересов

Не объявлено.

Авторы выражают благодарность Пекке Санттиле (Университет Турку, Финляндия) за предоставление стимулирующего материала, использованного в этом исследовании. Т.Б.П. был поддержан Фондом психического здоровья [Немецкая ассоциация психиатрии, психотерапии и психосоматики (DGPPN)].

ССЫЛКИ

,  ,  .

Временная динамика возбудимости моторной коры при восприятии естественных эмоциональных сцен

9

 (стр. 

1451

7

),  ,  ,  ,  .

Модуляция спинномозговых рефлексов сексуальными фильмами возрастающей интенсивности

,

Психофизиология

,

2005

, том.

42

 (стр. 

726

31

),  ,  , и др.

Двигательная возбудимость коры головного мозга, оцениваемая с помощью транскраниальной магнитной стимуляции при психических расстройствах: систематический обзор

7

 (стр. 

158

69

),  ,  .

Свойства входа-выхода и изменения усиления в корково-спинномозговом пути человека

114

 (стр.

329

38

),  ,  , и др.

Доказательства сегрегированных и интегративных паттернов связи в базальных ганглиях человека

28

 (стр. 

7143

52

),  ,  .

От подготовки к онлайн-контролю: переоценка нейронных цепей, опосредующих внутренне генерируемые и управляемые извне действия

31

 (стр. 

1177

87

),  ,  ,  .

Возбуждение и внимание: самостоятельно выбранная стимуляция оптимизирует возбудимость коры и минимизирует компенсаторное усилие

20

 (стр. 

1443

53

),  ,  , и др.

Антипсихотическая терапия кветиапином увеличивает кортикальный период молчания

156

 (стр.

128

32

),  .

Цикл сексуальной реакции человека: данные томографии мозга, связывающие секс с другими удовольствиями

98

 (стр. 

49

81

),  .

Позывы к еде и деньгам распространяются на возбудимость двигательной системы до того, как будут предприняты действия

33

 (стр. 

183

8

).

Транскраниальная магнитная стимуляция: учебник для начинающих

,

Нейрон

,

2007

, том.

55

 (стр. 

187

99

),  ,  ,  .

Автоматические процессы и оценка сексуальных стимулов: к модели обработки информации о сексуальном возбуждении

37

 (стр. 

8

23

),  ,  ,  .

Активность, связанная с вознаграждением, в моторной коре головного мозга человека

27

 (стр. 

1836

42

),  ,  .

Влияние вознаграждения на корково-спинномозговую возбудимость при подготовке к движению

32

 (стр. 

18124

36

),  .

Количественный метаанализ мужского сексуального возбуждения, вызванного сигналом

8

 (стр. 

2269

75

),  ,  ,  ,  .

Функциональная роль базальных ганглиев в планировании и выполнении действий

,

Анналы неврологии

,

2006

, том.

59

 (стр. 

257

64

).

Пространственная полоса частот, используемая при распознавании изображений лица

39

 (стр. 

3824

33

).

Оценка и анализ леворукости: Эдинбургская инвентаризация

,

Нейропсихология

,

1971

, том.

9

 (стр. 

97

113

),  . , 

Der Zahlen-Verbindungs-Test (ZVT). Ein sprachfreier Intelligenz-Test zur Messung der «kognitiven Leistungsgeschwindigkeit». Handanweisung

1987

2-е издание

Геттинген

Хогрефе

,  ,  ,  .

Функциональная нейроанатомия мужского психосексуального и физиосексуального возбуждения: количественный метаанализ

,

Картирование человеческого мозга

,

2014

, том.

35

 (стр. 

1404

21

),  ,  , и др.

Функциональные корковые и подкорковые аномалии при педофилии: комбинированное исследование с использованием задания на время реакции выбора и фМРТ

8

 (стр. 

1660

74

),  .

Функциональная связность базальных ганглиев на основе метаанализа 126 публикаций по позитронно-эмиссионной томографии и функциональной магнитно-резонансной томографии

,

Кора головного мозга

,

2006

, том.

16

 (стр.

1508

21

),  ,  , и др.

Участие базальных ганглиев и мозжечковых двигательных путей в подготовке самоинициируемых и внешне инициируемых движений у людей

27

 (стр. 

6029

36

),  ,  ,  .

Безопасность, этические соображения и рекомендации по применению транскраниальной магнитной стимуляции в клинической практике и исследованиях

,

Клиническая нейрофизиология

,

2009

, том

120

 (стр.

2008

39

),  ,  , и др.

Неинвазивная электрическая и магнитная стимуляция головного, спинного мозга и корешков: основные принципы и процедуры для рутинного клинического применения. Отчет комитета IFCN

,

Электроэнцефалография и клиническая нейрофизиология

,

1994

, том.

91

 (стр. 

79

92

),  .

Транскраниальная магнитная стимуляция: диагностический, терапевтический и исследовательский потенциал

,

Неврология

,

2007

, том.

68

 (стр. 

484

8

),  ,  ,  ,  .

Стимуляция моторной коры человека через кожу головы

,

Экспериментальная физиология

,

1991

, том.

76

 (стр. 

159

200

),  ,  , и др.

Оценка сексуального интереса с помощью задания на время реакции выбора и прайминга: технико-экономическое обоснование

14

 (стр.

65

82

),  ,  , и др.

Изменения возбудимости моторной коры, связанные с состоянием и чертами, у пациентов с шумом в ушах

9

стр.

e85015

 .

Оценка сексуальной ориентации Sell: предыстория и оценка. Журнал идентичности геев, лесбиянок и бисексуалов

,

1996

, том.

1

 (стр. 

295

310

),  ,  ,  ,  ,  .

Непрерывная транскраниальная магнитная стимуляция во время позитронно-эмиссионной томографии: подходящий инструмент для визуализации регионарной возбудимости коры головного мозга человека

14

 (стр. 

883

90

),  .

Сексуальная мотивация

,

Journal of Sex Research

,

1987

, vol.

23

 (стр. 

481

501

).

Чтение фрейдистской теории сексуальных влечений с точки зрения функциональной нейровизуализации

8

стр.

157

 ,  ,  ,  ,  .

Функциональные нейровизуализационные исследования сексуального возбуждения и оргазма у здоровых мужчин и женщин: обзор и метаанализ

36

 (стр. 

1481

509

),  ,  , и др.

Кратковременная модуляция региональной возбудимости и кровотока в моторной коре человека после высокоскоростной транскраниальной магнитной стимуляции

23

 (стр. 

849

59

),  ,  ,  ,  ,  .

Прогнозирование немедленных и будущих вознаграждений по-разному задействует петли корково-базальных ганглиев

7

 (стр. 

887

93

).

Интегративная теоретическая основа для понимания сексуальной мотивации, возбуждения и поведения

46

 (стр. 

168

93

),  .

Транскраниальная магнитная стимуляция головного мозга: терапевтические перспективы и научные пробелы

,

Фармакология и терапия

,

2012

, том.

133

 (стр. 

98

107

),  ,  ,  ,  .

Влияние генерализованного возбуждения мозга на сексуальное поведение

107

 (стр. 

2265

70

)

© Автор(ы) (2015). Опубликовано издательством Оксфордского университета.

Это статья в открытом доступе, распространяемая в соответствии с условиями некоммерческой лицензии Creative Commons Attribution (http://creativecommons.org/licenses/by-nc/4.0/), что разрешает некоммерческое повторное использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии правильного цитирования оригинальной работы. По вопросам коммерческого повторного использования обращайтесь по адресу [email protected]

.

Науки о мозге | Бесплатный полнотекстовый | Ранняя реакция правой моторной коры на счастливые и испуганные выражения лица: исследование моторно-вызываемого потенциала TMS

1. Введение

Эмоциональные выражения лица являются золотым рудником социальной информации, и способность точно воспринимать их и реагировать на них имеет решающее значение для социальных успех.Люди демонстрируют замечательные способности идентифицировать и оценивать выражения других людей даже в сложных и неоднозначных условиях, например, когда лица представлены менее одной десятой секунды [1,2,3,4]. Мета-анализ, посвященный нейронным основам восприятия лица, показал, что обработка эмоциональных лиц связана с повышенной активацией в ряде зрительных, лимбических, височно-теменных и префронтальных областей, а также в некоторых двигательных структурах [5,6,7]. ]. Модуляции этих областей происходят быстро, как показано в нескольких исследованиях электроэнцефалографии [8,9], в соответствии с представлением о том, что эмоциональные сигналы быстро задействуют нервные ресурсы для эффективной обработки и реагирования на стимулы, важные для выживания.Ученые обычно предполагают, что активация двигательных зон во время восприятия эмоциональных лиц может отражать либо активацию процессов моторного резонанса, что будет поддерживать скрытое/явное отражение наблюдаемого выражения у наблюдателя [10,11,12], и/или активация двигательных программ для реализации адаптивных двигательных реакций (например, реакции ориентации/замирания или борьбы/бегства) [13,14,15]. Однако, поскольку визуализирующие и электрокорковые методы страдают соответственно относительно низким временным и пространственным разрешением, и оба метода с трудом различают процессы возбуждения и торможения, в предыдущих работах с использованием этих подходов не удалось установить функциональное значение двигательных активаций при наблюдении за эмоциональными лицами. .

Транскраниальная магнитная стимуляция (ТМС) является ценным методом исследования временной динамики двигательной системы во время восприятия эмоциональных лиц посредством стимуляции первичной моторной коры (М1) и последующей индукции моторных вызванных потенциалов (МВП) в мишени. мышцы. Амплитуды ТМС-индуцированных МВП обеспечивают мгновенное считывание возбудимости корково-спинномозговой системы, позволяя исследовать различные двигательные представления с высоким временным разрешением и, что важно, различать возбуждающие (возрастание МВП) и тормозные (снижение МВП) двигательные процессы. .

Однако до настоящего времени ТМС в основном использовалась для исследования участия двигательной системы в обработке эмоциональных сигналов при наблюдении за сложными эмоциональными сценами [16,17,18,19,20,21] или эмоциональными позами тела [21,22]. ,23,24,25,26,27,28,29], а не наблюдение за эмоциональными лицами (см. ниже). Тем не менее, обзор этой работы полезен для понимания взаимосвязи между эмоциональными сигналами и двигательными процессами при различных классах стимулов. Исследования с использованием сложных природных сцен обычно выбирали стимулы из международной системы аффективных изображений (IAPS) и сообщали об увеличении MEP, когда участникам предъявлялись как приятные, так и неприятные сцены [16,17,18].В нескольких исследованиях с использованием того же набора стимулов IAPS сообщалось о более высокой фасилитации для неприятных сцен, хотя этот эффект, вероятно, был связан с более высоким возбуждением этих сцен [19,20,21]. Эти облегчающие модуляции обычно интерпретируются с точки зрения повышенной двигательной готовности к соответствующим возбуждающим стимулам, что отражает подготовку адаптивных двигательных реакций [13,14,15]. Примечательно, что в большинстве таких исследований моторная возбудимость тестировалась в относительно позднем временном окне (т. е. через >300 мс после начала стимула; но см. [21]), когда величина реакции мозга на эмоциональные сцены обычно одинакова для позитивных. и негативные стимулы и, вероятно, отражает усиленное выделение ресурсов на мотивационно значимые сигналы [30,31,32].Только одно исследование Borgomaneri et al. [21], исследовали более раннюю временную точку (т.е. 150 мс) и обнаружили повышенную возбудимость в левом M1 для негативных сцен, связанных с более высоким возбуждением [21]. Одна потенциальная проблема в этих предыдущих исследованиях заключается в том, что эмоциональные сцены очень часто передавали эмоциональные переживания. значения через выражения лиц изображенных актеров, предполагая, что повышенная двигательная готовность может быть вызвана только эмоциональными лицами, а не эмоциональными контекстуальными сигналами (или в дополнение к ним).Что еще более важно, эмоциональные сцены часто показывали не только лица, но и динамические двигательные действия актеров, тогда как нейтральные сцены обычно включали нейтральный контекст без людей, что вызывает возможную обеспокоенность тем, что повышенная двигательная возбудимость для эмоциональных сцен может быть связана с эффектом наблюдение за человеческими действиями, т. е. за моторным резонансом (см. обсуждение в [22]), а не за какие-либо нейронные модуляции, связанные с эмоциями. выражения обычно сообщают о снижении моторной возбудимости эмоциональных тел [23,24,25,26,29].В этих исследованиях использовались наборы проверенных изображений, показывающих позы тела изолированно без лицевых или контекстуальных сигналов, в то время как участников просили активно распознавать пугающие и счастливые позы тела (с сопоставимым возбуждением), эмоционально нейтральные динамические позы тела (с подразумеваемым движением, сравнимым с эмоциональным). позы) и нейтральные статические позы. Примечательно, что в этих исследованиях изучались ранние временные окна и сообщалось, что видение эмоциональных тел снижало двигательную возбудимость довольно рано (т.э., через 70–150 мс от начала изображения), когда целью был правый M1 [23,24,25,26], с тенденцией к тому, что испуганные тела вызывают самые ранние ответы [25]. Раннее подавление двигательной активности интерпретируется как отражение механизма ориентации/замораживания, поддерживающего мониторинг соответствующих эмоциональных сигналов [23,24,25,26,29]. Тем не менее, остается неясным, является ли раннее ориентирование специфичным для эмоциональных тел, поскольку исследование с использованием IAPS не обнаружило снижения MEP через 150 мс для эмоциональных сцен [21].В более поздний момент (т. е. через 300 мс) в двух исследованиях сообщалось об облегчении моторики для динамических выражений по сравнению со статическими позами тела, независимо от того, были ли динамические выражения эмоциональными или нейтральными, что позволяет предположить, что эти реакции отражали моторное отображение наблюдаемого действия. то есть моторный резонанс), а не связанные с эмоциями модуляции [22,23]. Таким образом, литература, посвященная MEP во время восприятия эмоциональных сцен и поз тела, в целом поддерживает представление о том, что двигательная система наблюдателей может отражать как адаптивные реакции, связанные с эмоциями, к возбуждающим стимулам (повышенная готовность или ориентировка/замирание) и двигательному резонансу.Однако вызывает ли восприятие эмоциональных лиц аналогичные процессы в двигательной системе наблюдателей? Несмотря на значимость эмоциональных выражений лица в нашей повседневной жизни, насколько нам известно, только в двух исследованиях изучалась корково-спинномозговая возбудимость при наблюдении за эмоциональными лицами [33,34]. В первом исследовании Шуттер и его коллеги записали MEP, стимулируя левый M1 через 300 мс после представления изображений счастливых, испуганных и нейтральных выражений лица во время пассивного просмотра.Результаты показали увеличение амплитуды МВП для испуганных выражений лица по сравнению со счастливыми и нейтральными выражениями [33], хотя исследование не проверяло, вызывали ли испуганные выражения более сильное возбуждение у наблюдателей. Другое исследование ТМС, посвященное корково-подъязычной возбудимости левого M1 (т. е. с MEP, записанными с языка), не показало последовательной модуляции корково-спинальной возбудимости левого M1 (т. мс из изображения) во время наблюдения за нейтральными выражениями лица и соответствующими возбуждению выражениями счастья и отвращения [34].Ни в одном другом исследовании не изучалось, как эмоциональные лица влияют на моторную возбудимость в раннем и более позднем возрасте и в какой степени задействованы два разных полушария. выражения лица и изучить различные функциональные модуляции M1 в двух полушариях. МВП на одноимпульсную ТМС М1 регистрировали от мышц рук во время предъявления картин счастливой, испуганной и нейтральной мимики во время задания на активное распознавание.В течение двух сеансов мы исследовали корково-спинномозговую возбудимость двух полушарий, воздействуя как на левый M1, так и на правый M1 во время выполнения задачи. Чтобы исследовать как ранние, так и поздние модуляции корково-спинномозговой возбудимости [21, 23], мы стимулировали M1 как через 150, так и через 300 мс после предъявления стимулов. Мы выбрали визуальные стимулы из проверенной базы данных [35] и оценили валентность и возбуждение стимулов, а также субъективное восприятие движения, подразумеваемого на картинке. Таким образом, мы могли проверить, может ли какая-либо дифференциальная модуляция положительных и отрицательных стимулов быть просто следствием более высокого возбуждения или подразумеваемого движения, а не валентности.Наше исследование позволило нам проверить альтернативные прогнозы, полученные из литературы. Во-первых, он позволяет уточнить фасилитаторно-тормозный характер более ранней и поздней двигательной реакции на эмоциональные лица. Если ранние и более поздние реакции на эмоциональные лица отражают повышенную двигательную готовность к возбуждающим стимулам [16, 17, 18, 19, 20, 21], мы предсказывали более высокие МВП через 150 мс и 300 мс для испуганных и счастливых выражений лица и отсутствие различий между два типа изображений, так как мы выбрали стимулы с сопоставимым потенциалом возбуждения.Исследование МВП через 150 мс позволяет проверить альтернативную гипотезу о снижении моторной реактивности на эмоциональные лица в этот более ранний период времени, что может отражать раннюю реакцию ориентировки/замирания на эмоциональные сигналы, как было предложено в исследованиях эмоциональных тел [23]. Аналогичным образом, если МВП на 300 мс в основном отражают двигательный резонанс, а не какие-либо процессы, связанные с эмоциями [22, 23], мы ожидали изменения двигательной возбудимости только на 150 мс и отсутствие моторной модуляции на 300 мс, как и в настоящем исследовании. мы регистрировали MEP от руки, а не от лица, и эффекты моторного резонанса в это время специфичны для мышц [36,37,38].Примечательно, что, ориентируясь как на левый, так и на правый M1, наш дизайн также позволил нам получить более глубокое представление о процессах, лежащих в основе ранних изменений MEP. В соответствии с классической гипотезой о доминировании правого полушария [39, 40, 41, 42] мы предсказывали более сильные эффекты, связанные с эмоциями, по сравнению с правым M1, поскольку правое полушарие больше вовлечено в обработку возбуждающих стимулов. С другой стороны, согласно чисто «моторной» гипотезе, можно было бы ожидать более значительных эффектов над левым M1, контролирующим правую руку, поскольку адаптивные двигательные реакции в принципе могли бы в большей степени задействовать доминирующую руку [21,23].Хотя это и не было подтверждено предыдущими исследованиями MEP, наш дизайн также позволил проверить гипотезу, специфичную для валентности [40, 43, 44], или гипотезу, специфичную для мотивации [43, 45, 46], согласно которой правый M1 и левый M1 будут более чувствителен к эмоциям страха и счастья соответственно. быть предсказано стабильной эмпатией или личным дистрессом [21, 23, 26, 29, 50, 51, 52, 53].Таким образом, дополнительная новая цель исследования состоит в том, чтобы проверить, предсказывают ли межиндивидуальные различия в эмпатии и личном дистрессе величину двигательной реакции на выражения лица.

4. Обсуждение

Расшифровка и быстрое реагирование на эмоциональные выражения лица представляет собой фундаментальную человеческую способность для эффективного социального взаимодействия. Из-за решающей важности реакции на эмоциональные выражения лица разумно ожидать, что эти стимулы повлияют на двигательную систему наблюдателя довольно рано.Однако предыдущие исследования ТМС не смогли проверить раннюю реакцию на эмоциональные лица. Чтобы восполнить этот пробел, здесь мы проверили эту гипотезу, используя одноимпульсную ТМС для мониторинга ранней (через 150 мс) и поздней (через 300 мс) модуляции корково-спинномозговой возбудимости правого и левого M1, в то время как участники активно классифицировали эмоциональные (счастливое или испуганное) и нейтральное выражение лица.

Наши результаты показывают, что в целом задание на распознавание эмоций повышало моторную возбудимость в правом M1 по сравнению с исходными значениями, в то время как для левого M1 аналогичного увеличения не наблюдалось, что позволяет предположить, что задание на распознавание эмоций в большей степени задействовало правый M1 чем левый M1, во всех условиях.Что еще более важно, во время задания на распознавание эмоций мы наблюдали раннее ускорение моторики эмоциональных лиц, которое было селективным к правому M1: когда ТМС вводили через 150 мс после представления изображения, левые MEP FDI во время наблюдения за счастливыми и испуганными лицами были больше, чем левые FDI MEP при наблюдении за нейтральными лицами. Не было обнаружено никакой разницы между стимулами счастливого и испуганного лица, и субъективные оценки гарантировали, что эти два класса стимулов имели разную валентность, но сопоставимое возбуждение и подразумеваемое движение.Никаких подобных модуляций не наблюдалось в более позднее время (300 мс) в левом FDI или в правом FDI, что указывает на отсутствие изменений кортикоспинальной возбудимости в этих условиях. Более того, мы обнаружили, что межличностные различия в предрасположенности к переживанию аверсивных чувств в межличностных эмоциональных контекстах (т. е. личный дистресс, выявляемый по шкале IRI PD) предсказывают межиндивидуальные различия в величине ранней фасилитации правого M1 для эмоциональных лиц. Эти результаты расширяют предыдущие исследования, демонстрируя раннюю и преходящую облегчающую корково-спинномозговую реакцию на эмоциональные лица в правом M1 и показывая, что эта реакция больше у участников с более выраженными личностными чертами, связанными с межличностной тревогой.

Наши данные свидетельствуют о том, что корково-спинномозговая возбудимость правого M1 чувствительна к эмоциональным выражениям лица во время задачи на активное распознавание, тогда как левый M1 не проявлял такой чувствительности. Традиционно две основные теории связывают восприятие эмоций с проблемой латеральности полушарий. Согласно одной точке зрения, правое полушарие играет ключевую роль в обработке всех эмоций, в то время как другие точки зрения, обычно известные как валентно-специфическая гипотеза [40,43,44] или связанная с ней мотивационно-специфическая гипотеза [43,45,46] , предполагают, что правое и левое полушария относительно специализированы в обработке различных типов эмоций (т.е., отрицательно и положительно окрашенные эмоции или эмоции, основанные на мотивации ухода или приближения). Демонстрируя, что наблюдение как счастливых, так и испуганных выражений лица модулирует двигательную возбудимость только в правом полушарии, наши результаты кажутся более соответствующими гипотезе доминирования правого полушария, чем гипотезам, специфичным для валентности или мотивации. Более того, мы не нашли подтверждения чисто моторной гипотезе, согласно которой возбуждающие стимулы побуждали бы к действию доминирующую (левую) руку.Теория доминирования правого полушария в обработке эмоций [39, 40, 41, 42] первоначально была подтверждена несколькими клиническими, а также экспериментальными данными, и она до сих пор подтверждается недавними данными (обзор см. в [66]). . Однако метааналитическая работа по нейровизуализации [5,7] указывает на то, что оба полушария задействованы при обработке эмоциональных лиц и других стимулов. Эмоции являются результатом активации в сетях, которые взаимосвязаны, но могут иметь различные паттерны латерализации, и классические предположения, такие как доминирование правого полушария или латерализация валентности/мотивации, могут отражать различные аспекты обработки эмоций [67].В недавнем обзоре подчеркивается возможность того, что мозг по умолчанию смещен вправо в эмоциональном и нейтральном восприятии лица, однако условия задачи могут активировать более распределенную и двустороннюю сеть мозга [68]. В свете этого наши результаты могут свидетельствовать о том, что двигательные сети в правом полушарии особенно вовлечены во время распознавания эмоциональных лиц, хотя мы сосредоточились только на M1, и поэтому еще предстоит изучить, как правое полушарие внедряется в более широкую корково-подкорковую сеть. сеть, участвующая в обработке эмоциональных лиц, и какова ее конкретная роль в сети.Наши результаты показывают более высокие MEP при виде эмоциональных лиц, в соответствии с предыдущими доказательствами фасилитационной реакции на эмоциональные стимулы с использованием базы данных IAPS [16,17,18,19,20,21] или выражения лица, как в исследовании Шуттера [33]. . Наши результаты расширяют эти предыдущие работы, показывая, что облегчающая реакция на эмоциональные лица сопоставима со счастливыми и испуганными выражениями и может возникать в ранние сроки, то есть через 150 мс. Две предыдущие работы исследовали модуляцию MEP в этот конкретный момент времени.Используя IAPS, Borgomaneri et al. [21] сообщили о повышенной возбудимости только для негативных сцен, хотя эти сцены были более возбуждающими, чем позитивные. Взятые вместе, это предыдущее исследование и настоящее показывают, что эмоциональные лица и эмоциональные сцены вызывают раннее повышение двигательной возбудимости — возможно, отражая повышенную готовность — и предполагают, что уровень возбуждения является ключевым фактором, вызывающим изменение двигательной возбудимости. Во втором исследовании MEP от левого и правого M1 были собраны через 150 мс после предъявления стимула, в то время как участников просили активно классифицировать изображения эмоциональных поз тела [23].В соответствии с настоящими выводами, как испуганные, так и счастливые выражения модулировали правый M1 в одинаковой степени (и такая реакция была предсказана индивидуальными различиями в личном дистрессе), тогда как на левом M1 последовательной модуляции не наблюдалось. Однако, в отличие от настоящих результатов, эмоциональные позы тела подавляли двигательную возбудимость, и это торможение было интерпретировано как отражение ориентировочной реакции на эмоциональные значимые сигналы. Таким образом, хотя все эти исследования сходятся в том, что они показывают ранние двигательные модуляции, остается неучтенным противоположный признак изменения двигательной возбудимости.Это различие может быть связано с разным типом стимулов, поскольку позы тела могут рассматриваться как более сложные стимулы по сравнению с выражением лица и, следовательно, могут требовать больше ресурсов или времени для обработки (см. лицами по сравнению с N190, вызванным телами; [69,70]). В этом ключе можно предположить, что ранние тормозные двигательные модуляции, отражающие ориентацию, могут быть специфическими для тела (или для любого неоднозначного эмоционального сигнала), поскольку для их декодирования требуется больше ресурсов.В качестве альтернативы, тормозные модуляции также могут быть обнаружены для стимулов, изображающих выражения лица, но в более ранние сроки. Будущие исследования могут напрямую проверить эти альтернативные возможности. Действительно, важно отметить, что здесь мы тестировали только две временные точки, поэтому возможно, что другие модулирующие эффекты могут быть видны в разные моменты времени. В соответствии с предыдущими исследованиями [21, 22, 23, 24, 25, 26, 29, 33] и для ограничения продолжительности эксперимента мы сосредоточились на выражениях счастья, нейтральности и страха.Таким образом, будущие исследования должны проверить MEP с использованием дополнительных выражений лица, чтобы понять, является ли раннее повышение моторной возбудимости специфичным для определенных выражений или является общей чертой эмоциональной обработки лица. Кроме того, мы также должны учитывать, что наша выборка была относительно небольшой, а проведенные анализы не были скорректированы на множественные сравнения. Однако критические сравнения были связаны с большими размерами эффекта. Тем не менее, наши результаты требуют повторения в более крупных группах, возможно, при проверке большего количества выражений лица и временных точек.Наш дизайн позволил нам получить некоторое представление о поздних моторных модуляциях, наблюдаемых в предыдущей работе с использованием эмоциональных сцен и тел, особенно через 300 мс после представления изображения [21,22,23]. Эта предыдущая работа показала, что эмоциональные стимулы IAPS повышают двигательную возбудимость по сравнению с нейтральными сценами [21]. Однако, как обсуждалось во введении, эмоциональные сцены часто показывают динамические сигналы лица и тела (т. моторный резонанс, а не модуляции, связанные с эмоциями.По этому поводу два предыдущих исследования показали, что облегчение моторики через 300 мс наблюдается не только для эмоциональных выражений тела, но и для нейтральных движений тела [22,23]. Наше исследование также подтверждает возможность того, что изменения МВП в это время могут отражать моторный резонанс, а не моторные модуляции, связанные с эмоциями. Действительно, имеются обширные доказательства того, что моторный резонанс специфичен для мышц [36, 37, 71, 72], особенно вокруг этих временных окон [38], и это может объяснить, почему для движущихся тел наблюдалось облегчение моторных репрезентаций рук [22, 23]. ], но не выражения лица (настоящее исследование).Таким образом, наше исследование показывает, что во время активных задач распознавания эмоций моторные модуляции, связанные с эмоциями, скорее всего, будут наблюдаться в раннее (150 мс), а не позднее (300 мс) время. Эти результаты побуждают к дальнейшему изучению динамических модуляций моторной возбудимости с использованием различных типов стимулов, чтобы распутать функциональное значение моторных модуляций. Более того, наши результаты показывают, что будущие исследования должны также распутать вклад выражений лица и движений тела в сложные эмоциональные сцены.Наконец, мы обнаружили, что степень ранней моторной фасилитации к эмоциональным лицам была предсказана по шкале IRI PD. Шкала PD оценивает аверсивные, эгоцентричные эмоциональные реакции личной тревоги и дистресса при виде несчастий других [63]. В то время как личный дистресс может противодействовать зрелым формам эмпатии [47,73,74], исследования с визуализацией показали, что участники, которые набрали высокие баллы по шкале PD, демонстрируют повышенную реактивность островка, когда видят выражение лица как счастливого, так и отвращенного [75], а также как болезненные выражения [76], предполагая, что высокие уровни личного дистресса связаны с общим увеличением эмоциональной реакции на эмоции других.Эти результаты согласуются с данными электрокоры и визуализации, показывающими, что более сильная чувствительность зрительной коры к социальной и эмоциональной информации связана с межличностными предрасположенностями, связанными с тревогой [77,78,79]. Такая связь между межиндивидуальными различиями показателей ПД и величиной реактивности моторной коры наблюдалась и в других экспериментальных условиях, т. е. при сложных негативных сценах и эмоциональных позах тела [21, 23], а также при наблюдении за боли других [74], в соответствии с представлением о том, что черты, связанные с тревогой, связаны с большей двигательной возбудимостью [80] и более слабым моторным контролем при столкновении с эмоциональными стимулами [51].Взятые вместе, эти результаты еще раз подтверждают мнение о том, что черты, связанные с тревогой, влияют на то, как социальные и эмоциональные сигналы обрабатываются в мозгу [29, 53, 81, 82, 83, 84, 85].

%PDF-1.3 % 759 0 объект > эндообъект внешняя ссылка 759 89 0000000016 00000 н 0000002131 00000 н 0000002234 00000 н 0000002769 00000 н 0000002983 00000 н 0000003479 00000 н 0000003575 00000 н 0000004679 00000 н 0000004948 00000 н 0000004970 00000 н 0000005306 00000 н 0000005329 00000 н 0000006639 00000 н 0000006662 00000 н 0000007951 00000 н 0000007974 00000 н 0000009266 00000 н 0000009289 00000 н 0000010601 00000 н 0000010624 00000 н 0000011924 00000 н 0000012208 00000 н 0000012477 00000 н 0000012500 00000 н 0000013888 00000 н 0000013909 00000 н 0000013930 00000 н 0000013953 00000 н 0000015474 00000 н 0000015497 00000 н 0000016930 00000 н 0000016952 00000 н 0000017812 00000 н 0000017835 00000 н 0000019916 00000 н 0000019939 00000 н 0000022201 00000 н 0000022224 00000 н 0000025155 00000 н 0000025177 00000 н 0000026224 00000 н 0000026247 00000 н 0000028911 00000 н 0000028933 00000 н 0000030085 00000 н 0000030107 00000 н 0000030695 00000 н 0000030718 00000 н 0000035962 00000 н 0000035985 00000 н 0000041766 00000 н 0000041789 00000 н 0000046041 00000 н 0000046064 00000 н 0000050822 00000 н 0000050845 00000 н 0000055967 00000 н 0000055990 00000 н 0000060954 00000 н 0000060977 00000 н 0000065071 00000 н 0000065094 00000 н 0000069815 00000 н 0000069837 00000 н 0000070938 00000 н 0000070961 00000 н 0000072570 00000 н 0000072593 00000 н 0000078501 00000 н 0000078524 00000 н 0000083507 00000 н 0000083530 00000 н 0000088606 00000 н 0000088629 00000 н 0000094424 00000 н 0000094447 00000 н 0000099289 00000 н 0000099312 00000 н 0000104546 00000 н 0000104569 00000 н 0000108601 00000 н 0000108624 00000 н 0000110519 00000 н 0000110542 00000 н 0000114448 00000 н 0000114471 00000 н 0000117133 00000 н 0000002298 00000 н 0000002747 00000 н трейлер ] >> startxref 0 %%EOF 760 0 объект > эндообъект 761 0 объект > эндообъект 846 0 объект > поток Hb«`e`ذAX,]

x6*e\~, r4Wi_&5ESYxTN˙B d?nѡԡP3:rr($rLZ1ꀕ A0 Dr’&(d_ӊ`,HK

Синдром беспокойных ног Исследование стимуляции мозга подтверждает «возбудимость» моторной коры как причину

Исследователи из Университета Джона Хопкинса говорят, что новые эксперименты с использованием магнитно-импульсной стимуляции мозга у людей с синдромом беспокойных ног (СБН) от умеренной до тяжелой степени подтвердили, что это состояние связано с возбудимостью и повышенным возбуждением в части моторной коры головного мозга, отвечающей за движение ног.

Исследователи говорят, что их результаты, опубликованные в Интернете в Медицина сна 31 мая, могут помочь разработать более безопасные и эффективные способы лечения СБН и вызванного им хронического недосыпания, используя электрические или магнитные импульсы для успокоения или прерывания чрезмерного возбуждения. . По данным Национального фонда сна, около 10 процентов взрослых в США в тот или иной момент испытывают СБН, и примерно 1 из 500 сообщает, что это состояние достаточно тяжелое и хроническое, чтобы влиять на качество их жизни, производительность труда или психическое здоровье. .

Люди с тяжелым СБН описывают симптомы состояния как непреодолимое желание двигать ногами, когда они находятся в состоянии покоя. Они могут чувствовать боль или ощущение пузырьков соды в венах или червей, ползающих в ногах, облегчение наступает только тогда, когда они стоят или преднамеренно двигают ногами. Долгосрочные эффекты включают усталость, тревогу и депрессию, большая часть которых связана с частыми прерываниями крепкого сна. Стандартные методы лечения, которые могут иметь серьезные побочные эффекты, включают лекарства, которые ведут себя как нейротрансмиттер дофамин, опиоиды и противосудорожные препараты.

Хотя многие состояния, такие как заболевания почек и диабет, связаны с СБН, неврологические корни этого состояния являются предметом многочисленных дискуссий.

Новое исследование, говорят исследователи из Университета Джона Хопкинса, поддерживает идею о том, что основной механизм СБН лежит в мозговом центре «двигай ногами», и делает еще более понятным облегчение, которое испытывают люди с СБН, когда они встают и двигают ими.

«По сути, мозг посылает сигнал, когда он готовится пошевелить конечностью, даже если вы не планируете двигаться, поэтому ваше тело готово и заряжено», — говорит Ричард Аллен, доктор философии.Д., , профессор неврологии Медицинской школы Университета Джонса Хопкинса. «Единственный способ облегчить это чувство — двигаться».

В новом исследовании исследователи выявили 32 взрослых с диагнозом СБН от умеренной до тяжелой степени у пациентов и попросили их прекратить лечение на 12 дней. Они набрали 31 взрослого человека из контрольной группы, не имевшего в анамнезе СБН или других нарушений сна и со здоровым сном в качестве контрольной группы. Участникам обеих групп был средний возраст 58 лет, и 59 процентов были женщинами.

Для экспериментов исследователи использовали транскраниальную магнитную стимуляцию (ТМС) для применения безопасных импульсов, способных выборочно стимулировать различные области мозга, которые контролируют движение мышц руки или ноги. Затем они использовали электроды, прикрепленные к руке или ноге, для измерения мышечных реакций в этой руке или ноге во время таких стимуляций у пациентов с СБН и в контрольной группе.

Сочетание двух импульсов в качестве стимула может либо вызвать реакцию, либо подавить/подавить реакцию в мышце в зависимости от времени между двумя импульсами.Исследователи рассмотрели один тип парных возбуждающих импульсов и два типа тормозных импульсов — короткоинтервальные и длинноинтервальные.

Для каждого анализа исследователи брали соотношение ответов. Соотношения были выше для ног у людей с СБН, 0,36 по сравнению с 0,07 для людей без СБН, при рассмотрении тормозных импульсов с длинными интервалами, но не с импульсами с короткими интервалами. Они сказали, что не видели разницы в возбудительных импульсах в ногах.

«Это в основном означает, что торможение снижено или ослаблено у людей с синдромом беспокойных ног по сравнению с людьми без этого состояния», — говорит Рэйчел Салас, М.Д., , адъюнкт-профессор неврологии Университета Джонса Хопкинса. «Сниженный ответ означает, что область мозга, контролирующая ноги, демонстрирует повышенную возбудимость коры в моторной коре».

В отдельной серии экспериментов по измерению эффекта парных импульсов, подаваемых в мозг в области, контролирующей руку, они не обнаружили реальных различий в соотношении ни одного из тормозных импульсов — коротко- или длинноинтервальных — между людьми с СБН и теми, кто без условия.

Но исследователи говорят, что они обнаружили, что отношения, полученные от мышц рук с помощью возбуждающих импульсов, были ниже, 1,01, по сравнению с контрольной группой с соотношением 1,85.

«Измерения мышц рук показывают, что активность в мозге снижена в области, которая контролирует руку, у людей с синдромом беспокойных ног по сравнению с контрольной группой», — говорит Салас.

Салас говорит, что предыдущие исследования показывают, что тормозные импульсы связаны с действием нейротрансмиттера ГАМК, химического вещества мозга, обычно известного тем, что подавляет активность нейронов мозга.Исследователи говорят, что, поскольку в части мозга, контролирующей ноги, наблюдается гиперактивность, возможно, клеткам и тканям не хватает ГАМК для предотвращения гиперактивности.

«Другие исследования ТМС проводились на людях с СБН, но они не рассматривали людей с тяжелыми формами заболевания или парные импульсы с длинными интервалами в ногах», — говорит Салас. «Нам повезло, что у нас есть доступ к таким людям, потому что Центр сна Джона Хопкинса привлекает людей со всего мира, и многие из них исчерпали возможности лечения, доступные в других местах», — добавляет она.

Салас отмечает, что лекарства, которые действуют как нейротрансмиттер дофамин, такие как ропинирол или прамипексол, действуют кратковременно, но со временем могут усугубить состояние. Опиоиды эффективны, но не идеальны из-за риска зависимости. С результатами этого нового исследования исследователи надеются использовать электрическую стимуляцию для подавления активности мозга, и планирование этих исследований находится в разработке.

Среди дополнительных авторов исследования были Аади Каллоо, Кристофер Эрли, Пабло Сельник, Тиана Круз, Кейана Фостер и Габриэла Кантареро из Университета Джона Хопкинса.

Исследование финансировалось грантом Национального института неврологических расстройств и инсульта (R01 NS075184).

ИСП: Эрли получил финансирование исследований от Luitpold Pharmaceuticals. Аллен получал гонорары за консультации от AMAG и Luitpold Pharmaceuticals.

.

Добавить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован.